PRÁCTICA 6: ESTUDIO COMPARATIVO MACROSCÓPICO Y RECONOCIMIENTO DE LOS PRINCIPALES GRUPOS Y LINAJES EVOLUTIVOS ANIMALES. Introducción Actualmente se reconocen 32 filos de animales (=metazoos), cada uno de ellos caracterizado por un arquetipo o modelo de organización propio y por un conjunto de propiedades biológicas que los distinguen de los demás. La mayoría de los planes corporales actuales, se conocen al menos desde el Cámbrico (hace 600 millones de años). A partir de este momento los fenómenos de especiación que siguieron a los sucesos de extinción, aumentaron enormemente la biodiversidad pero solamente produjeron variaciones de los patrones ya existentes. De alguna manera una vez establecido un cierto tipo de patrón corporal, se convierte en un factor limitante para futuros descendientes evolutivos. Por lo tanto, debemos entender que la aparición de adaptaciones estructurales y funcionales de los diferentes grupos de metazoos, difícilmente traspasarán los límites del patrón corporal previamente establecido en el filo. Este hecho (unido a las limitaciones físicas de muchos hábitats) explica frecuentemente las similitudes morfológicas existentes entre grupos de animales filogenéticamente emparentados. Bases estructurales de los modelos de organización animal Algunas de las características estructurales que definen los diferentes modelos arquitectónicos en los metazoos son: Grado de organización: se pueden reconocer cuatro grados de organización en los animales. Grado celular: las células tienen división de funciones pero no están estrechamente asociadas para llevar a cabo funciones coordinadas sin perder totalmente su individualidad. Ej: esponjas (Filo Porifera). Grado celular-tisular: células similares se agrupan y realizan funciones comunes de manera organizada (ej.: Filo Cnidarios) Grado tejidos-órganos: los tejidos se disponen en unidades funcionales mayores y mas complejas denominadas órganos. (Ej: diversas estructuras del filo Platelmintos). Grado órganos-sistemas: distintos órganos interactúan para realizar determinadas funciones con un alto nivel de coordinación = sistemas. La mayoría de filos animales posee este grado de organización. Hojas embrionarias: se denomina así a las capas de tejido embrionario que se desarrollan en los animales con un grado de organización tisular o superior. En algunos animales sólo existen dos hojas o capas embrionarias a partir de las cuales se desarrollará la estructura corporal del animal. Estos metazoos se denominan diblásticos con una capa interna (endodermo) y otra externa (ectodermo). Sin embargo, la mayoría de animales actuales poseen un grado de organización muchos mas complejo y presentan tres capas embrionarias, por lo que se denominan triblásticos. En ellos existen las dos capas anteriormente citadas y una intermedia denominada mesodermo. Simetría: se refiere la disposición regular de las estructuras de un organismo con respecto a un eje corporal. Algunos grupos animales carecen de eje y plano de simetría por lo que se califican de asimétricos. Pero la gran mayoría de animales presentan dos modelos fundamentales de simetría en función del número de ejes y planos de simetría que se pueden establecer. Pràctiques de Biologia de 1r curs. 1
Universitat d Alacant. Departament de Ciències Ambientals i Recursos Naturals Simetría radial: Organización morfológica con las partes y regiones del animal dispuestas radialmente alrededor de un eje central oral aboral. Este eje es compartido por múltiples planos de simetría que producen dos imagenes especulares entre sí. Este tipo de simetría es característica de animales sésiles, flotantes o nadadores lentos. La simetría radial esta presente de manera primaria en filos animales con poca complejidad estructural, no obstante pueden poseer este tipo de simetría animales mas complejos que secundariamente se han adaptado por ejemplo a un modo de vida sésil Zona oral: Región de un animal donde se encuentra la boca. Zona aboral: Región de un animal opuesta a la boca Plano radial: Contendría el eje oral aboral. Plano transversal: Perpendicular al eje oral aboral y a los cortes radiales. Simetría bilateral: Sólo un plano (plano sagital) que pasa por el eje central divide el cuerpo en dos imágenes especulares (derecha e izquierda). Eje céfalo-caudal: se extiende desde el extremo cefálico hasta el caudal. Eje dorsoventral: se extiende desde la cara dorsal hasta la ventral. Eje transversal: se extiende entre los lados izquierdo y derecho del cuerpo. Plano sagital: Está formado por la intersección del eje céfalo-caudal y dorso-ventral dividiendo al cuerpo en una mitad derecha y otra izquierda. Todos los planos paralelos a él se denominan planos o cortes sagitales. Pràctiques de Biologia de 1r curs. 2
Plano frontal: Está formado por la intersección de los ejes céfalo-caudal y transverso. Divide al cuerpo en una parte dorsal y otra ventral. Todos los planos paralelos a él se denominan planos o cortes frontales. Plano transversal: Está formado por la intersección de los ejes dorsoventral y transverso. Divide al cuerpo en una mitad cefálica (anterior) y otra caudal (posterior). Todos los ejes paralelos a él reciben el nombre de planos o cortes transversales. Cavidad interna: la formación de una cavidad interna entre el tegumento (ectodérmico) y el digestivo (endodérmico) es una característica que sólo poseen los animales triblásticos pero, o no aparece en todos, o si aparece, está puede estar delimitada por tejido, o no. De esta forma podemos clasificar a los animales en tres grandes grupos: Acelomados: no presentan cavidad interna. Entre el tegumento y el digestivo aparece una masa tisular compacta denominada parénquima de origen mesodérmico, es decir los animales están macizos internamente. Pseudocelomados: en estos animales aparece una cavidad interna entre el tegumento y el digestivo, de tamaño variable según los organismos, que no está delimitada por ningún epitelio o cualquier otra forma de tejido derivado del mesodermo. Celomados: estos animales presentan entre el tegumento y el digestivo una cavidad denominada celoma revestida o delimitada por tejido mesodérmico. Los órganos internos, no se encuentran libres, sino separados y sujetos por tejido mesodérmico. Sistema digestivo: la estructura del sistema digestivo es otro de los elementos importantes para el establecimiento de los arquetipos animales. Los animales pueden carecer de sistema digestivo, presentar un sistema digestivo en forma de saco (con una única abertura) o un sistema digestivo en forma tubo con una abertura anterior (boca) y una abertura posterior (ano). En los animales con un digestivo completo la procedencia de la boca y el ano permite diferenciar a éstos en protóstomos y deuteróstomos. En los animales protóstomos, la boca deriva (en principio) del blastoporo embrionario y el ano se origina posteriormente, mientras que en los animales deuteróstomos es el ano el que (generalmente) deriva del blastoporo. Metamería: es la repetición seriada de partes del cuerpo a lo largo del eje longitudinal del animal ya visible durante el desarrollo embrionario. A cada una de las unidades que se repite se le denomina metámero o segmento. Material estudiado Filo Esponjas: Su peculiar estructura morfológica indica una escisión muy temprana del antecesor común de todos los metazoos. Las esponjas son los metazoos más primitivos y sencillos. El esqueleto de las esponjas esta formado por espículas de origen mineral (silíceas o calcáreas) y en la mayor parte de los casos materia orgánica parecida al colágeno (espongina). Todas las esponjas son animales acuáticos, fundamentalmente marinos y sésiles. Se conocen aproximadamente 6.000 especies marinas y 150 de agua dulce. Filo Cnidarios: Al contrario que las esponjas presentan una cavidad digestiva tapizada por endodermo como el resto de los animales. Presentan dos tipos morfológicos: el pólipo (adaptado a una vida sésil) y la medusa (adaptada para la flotación activa o pasiva). Sin embargo, en algunos cnidarios puede reducirse o incluso faltar una de estas formas. Son animales marinos y se conocen alrededor de 10.000 especies. Material a estudiar: anemona, medusa y coral. Pràctiques de Biologia de 1r curs. 3
Filo Platelmintos: El cuerpo aparece aplanado dorsoventralmente. Se conocen aproximadamente 20.000 especies. Los Trematodos y los Cestodos presentan adultos endoparásitos, que viven en el interior de los vertebrados. Material a estudiar: Clase Trematodos y Clase Cestodos. Filo Moluscos: Su cuerpo es blando y se divide en tres regiones: cabeza, pie y masa visceral. El tegumento que envuelve la masa visceral constituye el manto y generalmente segrega una concha de naturaleza córnea o calcárea. Se han descrito cerca de 100.000 especies. La clase Bivalvia presenta el cuerpo comprimido lateralmente y rodeado por una concha constituida por dos valvas. Generalmente marinos. La clase Gastropoda constituye el grupo con mayor número de especies dentro del filo. Se conocen más de 35.000 especies vivientes y han conquistado desde los ambientes marinos y dulceacuícolas hasta los terrestres. Los Cephalopoda son moluscos marinos en los que el borde del pie se ha modificado en una serie de brazos o tentáculos dispuestos alrededor de la boca. Su concha puede adoptar morfologías muy diferentes y puede ser externa o interna. Material a estudiar: Clase Bivalvia, Clase Gastropoda y Clase Cephalopoda. Filo Annelida: Cuerpo constituido en tres regiones: prostomio (=región anterior), tronco (=soma) y pigidio (=región posterior). Se conocen 16.700 especies que pueden ser marinas, dulceacuícolas o terrestres. Los anélidos se dividen en tres clases: Poliquetos, Oligoquetos e Hirudíneos. La clase Polychaeta se constituye por anélidos marinos o de aguas salobres, raramente de agua dulce. Se caracterizan por la presencia en cada metámero de unas expansiones laterales con función locomotora: los parápodos portadores de fuertes setas o quetas. La clase Oligochaeta: presenta especies tipicamente terrestres o dulceacuícolas y excepcionalmente marinos. Cuerpo sin parápodos y con quetas poco numerosas. Finalmente la Clase Hirudinea presenta especies dulceacuícolas o marinos y en ocasiones terrestres. Los hirudínidos (Hirudinidae) son frecuentemente ectoparásitos de vertebrados. Cuerpo obliterado y deprimido. Material a estudiar: Clase Polychaeta, Clase Oligochaeta y Clase Hirudinea Filo Nematoda: Los nematodos son gusanos de cuerpo cilíndrico, con los extremos terminados de forma aguda y cubiertos por una cutícula más o menos diferenciada Pueden ser animales de vida libre o bien parásitos de plantas y otros animales. Se conocen actualmente 25.000 especies aunque se estima en más de 500.000. Filo Arthropoda: Los artrópodos son el filo más extenso del reino Animal, comprendiendo más de 1.200.000 especies descritas. Su gran diversidad adaptativa les ha permitido colonizar prácticamente todos los ambientes, tanto acuáticos como terrestres. Son metazoos con el cuerpo metamerizado y dividido en tagmas. El tegumento forma un exoesqueleto cuticular quitinoso, sometido a sucesivas mudas para permitir el crecimiento. Siempre presentan apéndices articulados, primitivamente un par por metámero. Los subfilos de artrópodos mas importantes son Miriápodos, Hexápodos, Crustáceos yquelicerados. La Clase Hexapoda son artrópodos con el cuerpo organizado en tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen. El tórax está constituido típicamente por tres metámeros con un par de apéndices locomotores cada uno. Además algunos presentan alas (1 o 2 pares). Dentro de los hexápodos se encuentran los Insectos, el grupo de seres vivos más diverso que existe. Pràctiques de Biologia de 1r curs. 4
La Clase Crustacea son artrópodos fundamentalmente acuáticos Presentan el cuerpo organizado en tres tagmas: céfalon, pereion y pleon. Los Chelicerata presentan el cuerpo constituido por dos tagmas: prosoma y opistosoma. Carecen de mandíbulas y presentan los primeros pares de apendices prebucales y prensiles, denominados quelíceros, el segundo, los pedipalpos de función táctil o prensil y el resto de función locomotora. Material a estudiar: Clase Hexapoda: Orden Lepidoptera, Orden Coleoptera, Orden Himenoptera; Clase Crustacea y Clase Chelicerata. Filo Echinodermata: Los equinodermos son animales marinos que se integran dentro de los Deuteróstomos. Presentan un endoesqueleto dérmico formado por placas calcáreas y espinas, un celoma bien desarrollado. Los adultos tienen simetría pentarradiada, adquirida secundariamente a partir de la simetría bilateral de las larvas. Se conocen 7.000 especies marinas. Estudiaremos dos clases: La Clase Echinoidea tienen el cuerpo globoso o hemisférico, limitado por un caparazón sólido constituido por placas calcáreas yuxtapuestas provistas, generalmente, de abundantes espinas. La Clase Asteroidea son equinodermos con el cuerpo de forma pentagonal o estrellada, constituido por una región central o disco y cinco brazos o radios. Las zonas situadas entre los radios se denominan interradios. Filo Chordata: La característica principal de la que deriva su nombre es la presencia de la Notocorda en al menos algún estado del desarrollo del animal. Se conocen casi 65.000 especies actuales. Los cordados son un grupo con gran diversidad, adaptados a un gran número de nichos ecológicos, y han demostrado a lo largo de su historia evolutiva notables adaptaciones, sobre todo al medio terrestre y su ambiente, aunque también al acuáticos. Los vertebrados (Vertebrata) son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a casi 62.000 especies. En de este subfilo veremos las siguientes clases: Clase Actinopterigia: Los peces de aletas con radios son un inmenso grupo que incluye la gran mayoría de los peces óseos con más de 24.000 especies vivientes. Clase Condrictia: vertebrados pisiciformes que se caracterizan por presentar esqueleto cartilaginoso, nunca osificado. Esta clase incluye los tiburones, las rayas y las quimeras. Clase Aves: grupo de Vertebrados terrestres más diverso de la península Ibérica y del mundo. Extraordinaria homogeneidad y adaptaciones esqueléticas profundas relacionadas con su capacidad para volar. Existen unas 8.600 especies. Clase Anphibia: Los anfibios fueron los primeros vertebrados que colonizaron el medio terrestre y todavía manifiestan una relación estrecha con el medio acuático. Clase Reptilia: Los reptiles consiguen ya una total independencia del medio acuático gracias a la adquisición del huevo amniota que presenta reservas nutritivas suficientes para el desarrollo completo del embrión y una cubierta externa que evita su desecación. La Clase Mammalia: son vertebrados amniotas homeotermos, con pelo y glándulas mamarias, sudoríparas, odoríferas y sebáceas. Las 4600 especies de mamíferos incuyen tres linajes evolutivos: monotremas, marsupiales y mamíferos placentarios. Pràctiques de Biologia de 1r curs. 5
Actividades a realizar por el alumno Examinar detenidamente los especimenes en el laboratorio y reconocer con la ayuda de los esquemas facilitados, las características estructurales (grado de organización, simetría, hojas embrionarias, etc.) que definen los patrones arquitectónicos de los 9 filos de animales estudiados. Estudiar la simetría, identificando ejes y planos en cada uno de los especimenes de la práctica. Cuestiones a realizar durante y después de la práctica. Trabajo para el alumno Examinar detenidamente los especimenes en laboratorio y reconocer con la ayuda de los esquemas facilitados, las características estructurales (grado de organización, simetría, hojas embrionarias, etc.) que definen los patrones arquitectónicos de los 9 filos de los animales estudiados. Para contestar a esta pregunta puedes utilizar la siguiente tabla: Filo Nivel de organización Capas germinales Simetría Cefalización Cavidad corporal Segmentación Tubo digestivo Pràctiques de Biologia de 1r curs. 6
Qué organismos poseen inicialmente simetría bilateral y después desarrollan simetría radial secundaria? Por qué para un organismo sésil o de movimientos lentos sería adaptativamente más importante poseer simetría radial? Ordena de mayor a menor los filos estudiados en función de su número de especies. Pràctiques de Biologia de 1r curs. 7