ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA PARA RASGOS PRODUCTIVOS Y REPRODUCTIVOS EN GANADO SIBONEY DE CUBA RESUMEN Anaysi Portales, Dianelys González-Peña, D. Guerra, J.C. Évora, M. Acosta Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical (CIMAGT) Carretera Central Km 2 ½, Loma de Tierra, Cotorro, Ciudad de La Habana Se estimaron las heredabilidades y correlaciones genéticas y fenotípicas para producción de leche (PL) y duración de la primera lactancia (DL), peso (PI) y edad a la incorporación (EI) y edad al primer parto (EDP) en hembras Siboney de Cuba mediante la metodología Reml, utilizando un modelo animal bicarácter. Los estimados de heredabilidad fueron: 0.5 ± 0.02; 0.05 ± 0.02, 0.08 ± 0.03, 0.06 ± 0.02 y 0.05 ± 0.0 para PL, DL, PI, EI y EDP, respectivamente. La correlación genética entre el peso a la incorporación y la producción de leche fue de - 0., entre la edad y el peso a la incorporación fue de - 0.2 y entre el peso a la incorporación y la edad al parto fue de 0.47. Las correlaciones fueron positivas entre DL y PL (0.79) y entre DL y EI (0.26). Se encontró antagonismo genético entre el peso a la incorporación y el resto de los rasgos, excepto con la duración de la lactancia. La heredabilidad de la producción de leche se ubica entre los estimados referidos anteriormente para esta raza. La alta correlación genética de dicho rasgo con la duración de la lactancia permite obtener mejoras genéticas al seleccionar por uno de ellos. Palabras clave: parámetros genéticos, Siboney de Cuba, producción de leche, rasgos reproductivos ESTIMATION OF VARIANCE COMPONENTS FOR PRODUCTIVE AND REPRODUCTIVE TRAITS IN SIBONEY DE CUBA CATTLE ABSTRACT Heritability, genetic and phenotypic correlations for milk yield (MY), lactation length (LL), weight (IW) and age at incorporation (AI) and age at first calving (AFC) were estimated in Siboney de Cuba heifers by mean Reml methodology, using a multiple traits animal models. Heritability estimates were: 0.5 ± 0.02, 0.05 ± 0.02, 0.08 ± 0.03, 0.06 ± 0.02 y 0.05 ± 0.0 to MY, LL, IW, AI and AFC, respectively. Genetic correlations between IW and MY was 0., between AI and IW was - 0.2 and between IW and AFC was - 0.47. It was found positive correlations between LL and MY (0.79) and between LL and AI (0.26). It was found genetic antagonism between incorporation weight and the other traits, but lactation length. Heritability of milk yield is between the estimates previously referred for this breed. High genetic correlation of this trait with lactation length make possible obtaining genetic breeding by selection of one of them. Key words: genetic parameters, Siboney de Cuba, milk production, reproductive traits INTRODUCCIÓN El uso de animales obtenidos mediante el cruzamiento de las razas cebuínas con razas europeas permitió obtener bovinos mestizos lecheros mejor adaptados a las condiciones de clima tropical de Cuba. Actualmente se cuenta con una raza con 30 años de existencia con una proporción 5/8 H 3/8 Cebú denominada Siboney de Cuba, cuyo propósito es la producción de leche. El estudio de la relación entre el comportamiento productivo y reproductivo de esta población tiene gran importancia en la actualidad dada la demanda actual que tiene la leche y los problemas que afronta el país con la reproducción bovina. Las relaciones antagónicas entre los rasgos de producción y fertilidad 39 referidas en la literatura internacional sustentan la necesidad de mejorar genéticamente ambos grupos de caracteres (Jagusiak 2006). Los problemas existentes en la reproducción son las principales limitantes de la eficiencia productiva en los bovinos, razón por la cual la fertilidad de la hembra es uno de los rasgos económicamente más importantes en el ganado lechero (Makgahlela et al. 2007). Actualmente se conoce que la inclusión de los caracteres reproductivos es indispensable para los programas de mejoramiento que pretendan optimizar la eficiencia total del rebaño, entre ellos la edad al primer parto es una característica de elevada importancia económica en los sistemas de producción de leche (Vercesi Filho et al. 2000, Cardoso et al. 2004) y en ganado de
carne brasileño (Pereira et al. 2000), aunque su heredabilidad parece no ser alta de acuerdo con varios trabajos revisados por Koots et al. (994). Estudios realizados en rebaños lecheros brasileños mostraron que la selección para incrementar la producción lechera tiene como respuesta correlacionada efectos indeseables en el comportamiento reproductivo de las vacas (Pryce et al. 2002). Más tarde, Ruiz-Sánchez et al. (2007) consideraron que a pesar de la relación que existe entre la edad al primer parto y la producción de leche poca atención se le brinda al estudio de las asociaciones genéticas entre los mismos. El presente trabajo tiene como objetivo estimar la heredabilidad de algunos caracteres de importancia económica y las asociaciones genéticas y fenotípicas entre rasgos productivos y reproductivos en el genotipo Siboney de Cuba. MATERIALES Y METODOS Se analizó la producción de leche y duración de la primera lactancia, el peso y la edad a la incorporación y la edad al primer parto de una población Siboney de Cuba perteneciente a dos empresas pecuarias: Nazareno y Bijirita, en las provincias Habana y Ciudad de La Habana, respectivamente. Se inició el estudio con 5 275 registros de hembras nacidas entre 976 y 2003, los cuales fueron reducidos a 9 80 después de efectuar las siguientes restricciones a los datos: eliminación de animales sin fecha de nacimiento y vaquería, con producciones de leche inferiores a los 500 kg y duración de la primera lactancia menor a 00 días y los datos correspondientes a grupos de contemporáneas (HYS) con menos de 5 animales por grupo. Estos HYS fueron conformados teniendo en cuenta la empresa, la vaquería, el año y la época de nacimiento en semestre (de enero a junio y de julio a diciembre). Los datos fueron procesados utilizando el paquete estadístico SAS (996), con el cual se conformó el fichero de pedigrí hasta los bisabuelos, integrado por 22907 individuos, 286 padres y 902 madres. Se efectuó la descripción estadística de los rasgos analizados utilizando el paquete SAS (996) y la estimación de componentes de co(varianza), heredabilidades y correlaciones genéticas y fenotípicas para los rasgos productivos y reproductivos se realizó a través de un modelo animal bicarácter, utilizando el procedimiento de máxima verosimilitud restringida (Reml) mediante el programa ASReml de Gilmour et al. (2000). El modelo animal bicarácter expresado en notación matricial fue el siguiente: y y 2 = X 0 0 b X 2 b2 Z + 0 0 a Z 2 a 2 e + e Donde: y i = vector de las observaciones para el i-ésimo rasgo b i = vector de los efectos fijos (empresavaquería-año-época de nacimiento en semestre y edad a la incorporación y edad al parto como (co)variables del peso a la incorporación y de la producción de leche y duración de la lactancia, respectivamente ) para el i-ésimo rasgo a i = vector de los efectos aleatorios del animal para el i-ésimo rasgo e i = vector de los efectos residuales aleatorios para el i-ésimo rasgo X i y Z i son matrices de diseños que relacionan los datos con los efectos fijos y aleatorios, respectivamente RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Tabla se presenta la estadística descriptiva de los rasgos productivos y reproductivos estudiados. 2 Tabla. Estadística descriptiva de las características estudiadas Rasgos N Media DS Mínimo Máximo Edad a la incorporación (meses) 294 23.9 6.6 2 56 Peso a la incorporación (kg) 3025 306 26.9 220 398 Edad al primer parto (meses) 980 35.2 8.3 9 98 Duración de la lactancia (días) 980 290 65.8 00 962 Producción de leche en ra lactancia (kg) 980 235 885.8 500 8942 40
Se aprecia una edad a la incorporación de 24 meses como promedio; sin embargo, ésta osciló en un rango de 2 a 56 meses, lo que muestra la gran variabilidad de este rasgo en función de las variaciones en el peso de incorporación (entre 220 y 398 kg). Se puede apreciar que un grupo de hembras fueron incorporadas con pesos inferiores a los deseados (< 280 kg) y otras tardíamente, asociado con un mayor tiempo transcurrido para alcanzar el peso adecuado para el inicio de su vida reproductiva. Por otra parte, la edad al primer parto promedia los 35 meses, la cual es elevada si se considera que ella determina el inicio de la vida productiva de la vaca. Varios investigadores plantean que la edad óptima para reducir los partos distócicos y obtener producciones de leche adecuadas en la primera lactancia es entre 22 y 24 meses (Hoffman, 997, Ojango y Pollott 200). No obstante, este rasgo muestra un comportamiento similar al referido previamente por Suárez y Pérez (2005a) e inferior a los 37 meses encontrados por González-Peña et al. (2008) en este genotipo. Valores de 39 meses para la edad al primer parto fueron referidos por Vercesi Filho et al. (2007) en hembras lecheras mestizas (Bos taurus x Bos indicus) de Brasil. Las medias obtenidas para producción de leche se encuentran dentro del rango de 2036 hasta 2 73 kg para PL, referido por López (989), Ribas et al. (200), Evora et al. (2002), y Pérez (2005) y González-Peña et al. (2008) en el genotipo Siboney de Cuba. Consideramos que la variación encontrada en los rasgos analizados se debe a que el período analizado abarca 27 años (976-2003) donde se incluyen los mejores momentos de la ganadería en el país así como la etapa de depresión económica que tanta repercusión negativa tuvo sobre el comportamiento productivo y reproductivo del ganado bovino, lo cual conllevó a un alargamiento del inicio de la vida productiva de aquellas novillas que tardaron en alcanzar el peso establecido para su incorporación. Los estimados de heredabilidad (h 2 ) y las correlaciones genéticas y fenotípicas entre los rasgos analizados con sus respectivos errores estándar se muestran en la Tabla 2. La cantidad de leche producida en primera lactancia fue la que mostró mayor heredabilidad (0.5), coincidente con la obtenida por Guerra et al. (2002) en el mismo genotipo y Palacios et al. (2007) en ganado Holstein. Este resultado sugiere que se debe esperar mejora genética en las generaciones futuras al efectuar la selección de las hembras por dicho carácter. No obstante, estos resultados son significativamente inferiores a los encontrados por Olori et al. (2002) quienes publicaron estimados de heredabilidad de 0.56 en ganado Holstein Friesian irlandés y a los publicados en rebaños lecheros brasileños, equivalentes a 0.28 y 0.9 para la producción de leche y la duración de la lactancia, respectivamente (Vercesi Filho et al. 2007). Heredabilidades superiores para la producción de leche en primera lactancia también fueron encontradas por Makgahlela et al. (2007) en vacas Holstein de Sudáfrica (0.33). Estas discrepancias pueden deberse a las diferencias raciales y a la variación genética entre las poblaciones. Tabla 2. Estimados de heredabilidad (en la diagonal) y correlaciones genéticas (encima de la diagonal) y fenotípicas (debajo de la diagonal) entre las características productivas y reproductivas (errores estándar entre paréntesis) PL DL PI EI EP PL 0.5 (0.02) 0.79 (0.08) - 0. (0.20) 0.03 (0.5) - 0.00 (0.6) DL 0.66 (0.0) 0.05 (0.02) 0.09 (0.25) 0.26 (0.9) 0.03 (0.2) PI 0.0 (0.03) - 0.03 (0.02) 0.08 (0.03) - 0.2 (0.24) - 0.47 (0.24) EI - 0.03 (0.02) - 0.03 (0.0) - 0.0 (0.03) 0.06 (0.02) 0.04 (0.2) EP 0.04 (0.02) - 0.20 (0.0) - 0.02 (0.02) 0. (0.0) 0.05 (0.0) Leyenda: PL = producción de leche en primera lactancia; DL = duración de la primera lactancia; PI = peso a la incorporación; EI = edad a la incorporación; EP = edad al primer parto La h 2 de los otros rasgos fue baja (0.05-0.08) e inferior a los resultados publicados por Suárez 4 y Pérez (2005b) y Portales et al. (2007) en hembras Siboney de Cuba, de 0.8 y 0.23 para la
edad a la incorporación y 0.5 y 0.3 para la edad al primer parto, respectivamente. Las discrepancias referidas anteriormente se atribuyen a la aplicación de modelos diferentes en la evaluación de dichos rasgos, al estudio de un periodo más amplio y a las restricciones realizadas a los datos originales para incluirlos en este análisis. Estos resultados también difieren de los hallazgos de Makgahlela et al. (2007); Ruiz-Sánchez et al. (2007) y Vercesi Filho et al. (2007) en ganado Holstein quienes encontraron estimados de heredabilidad de 0.24, 0.47 y 0.48 para la edad al primer parto (EP), respectivamente. Sin embargo, en animales de la raza Nelore se encontraron variaciones en los estimados de h 2, que oscilan entre 0.02 (Gressler 998) y 0.46 (Pereira et al. 99). Según Gressler et al. (2006) las heredabilidades más altas se encuentran al utilizar EP correspondientes a hembras que parieron antes de los 29 meses de edad, lo cual puede explicar los resultados de este trabajo ya que en la población estudiada este carácter promedia los 35 meses, lo cual se debe fundamentalmente a que se consideraron solo las fechas del primer parto y no los datos relacionados con los abortos. Además, Pereira et al. (2000) refirieron que la edad al primer parto es extremadamente dependiente de la edad en que se produce la primera inseminación y encontraron la h 2 más alta cuando las hembras fueron inseminadas antes de los 4 meses. Por otra parte, los resultados obtenidos por Ruiz- Sánchez et al. (2007) reflejan la interacción genotipo x ambiente asociada a los cambios en la heredabilidad de la edad al primer parto. Ellos encontraron h 2 superiores en las vacas que parieron en condiciones favorables para mantener una alta producción de leche en relación con aquellas que lo hicieron en condiciones propicias para un bajo nivel productivo (0.33 vs 0.20), con resultados superiores cuando no se tuvo en cuenta la influencia de diferentes ambientes. Al estimar las correlaciones entre los rasgos productivos y reproductivos en estudio encontramos una asociación positiva y favorable entre la producción de leche y la duración de la lactancia, tanto genética como fenotípica. Estos resultados coinciden con los publicados por Vercesi Filho et al. (2007) quienes consideraron que estas asociaciones indican que no se deben 42 descartar las lactancias cortas en las evaluaciones genéticas ya que dicho procedimiento eliminaría la variación genética o conllevaría a sobreestimar los valores genéticos de los reproductores que tuvieron hijas con lactancias de corta duración. Además, se observa una relación genética favorable (0.26) entre la edad con que se incorporan las hembras a la reproducción y la duración de la lactancia. Dicho resultado indica que se debe esperar que las hembras con edades más avanzadas tengan mayor persistencia de la producción de leche, lo cual puede estar relacionado con una mayor madurez somática para garantizar este evento. Es relevante que la correlación genética entre la producción de leche y la edad al primer parto sea prácticamente nula (- 0.00 ± 0.6). Estos resultados difieren de los publicados por Ruiz- Sánchez et al. (2007) quienes encontraron correlaciones de - 0.52, - 0.3 y - 0.44 entre ambos rasgos en rebaños con condiciones ambientales asociadas a bajas, altas e intermedias producciones, lo que indica la interacción genotipo x ambiente. Otras relaciones significativas son las correlaciones genéticas negativas entre el peso y la edad a la incorporación (- 0.2) y entre éste y la edad al parto (- 0.47) y la producción de leche en primera lactancia (- 0.). Queiroz et al. (2005) también encontraron correlaciones genéticas negativas entre la producción de leche y el peso, por consiguiente, no sería posible seleccionar en un mismo animal para caracteres de producción y de carne. Estos resultados reflejan que los animales incorporados más jóvenes son aquellos que alcanzaron el peso de incorporación de forma precoz. En relación con los otros rasgos, los resultados se corresponden con el comportamiento fisiológico ya que las hembras con bajo peso a la incorporación permanecen más tiempo en el rebaño en estado de vacía hasta que se recuperan físicamente y quedan gestadas, por consiguiente la edad en que se produce el primer parto se incrementa. La correlación negativa entre el peso a la incorporación y la producción de leche en primera lactancia pudiera estar asociada con un pobre desarrollo mamario pero el actual estudio no permite esclarecer este comportamiento. Por otra parte, la correlación fenotípica entre la edad a la incorporación y la edad al parto
supera a la correlación genética (0. ± 0.0 vs 0.04 ± 0.2). Estos hallazgos son significativamente inferiores a la correlación genética encontrada para ambos caracteres en este genotipo por Suárez y Pérez (2005a) y Portales et al. (2007) (0.59 y 0.76, respectivamente). Además, es significativo que mientras la edad al parto y la duración de la lactancia se correlacionan genéticamente de forma positiva (0.03), fenotípicamente muestran una relación negativa (- 0.20). CONCLUSIONES Se encontró antagonismo genético entre el peso a la incorporación y el resto de los rasgos, excepto con la duración de la lactancia. Los estimados de heredabilidad de la producción de leche se ubican entre los estimados referidos anteriormente para esta raza y la alta correlación genética de dicho rasgo con la duración de la lactancia permite obtener mejoras genéticas al seleccionar por uno de ellos. REFERENCIAS Cardoso, V.L., Nogueira, J.R., Vercesi Filho, A.E. Objetivos de seleção e valores econômicos de características de importância econômica para um sistema de produção de leite a pasto na região sudeste. Rev. Soc. Bras. Zootec. 33:320, 2004. Évora, J.C., Guerra, D., González-Peña, Dianelys. Programación de los partos y la eficiencia en la producción de leche. ACPA 4:44, 2002. Gilmour, A.R., Cullis, B.R., Welham, S.J., Thompson, R. ASREML Reference Manual. NSW Agric. Biom. Bull. NSW Agriculture, Orange, NSW 2800, Austrália, 2000. González-Peña, Dianelys., Guerra, D., Évora, J.C., González, S., Ortiz, J. Análisis uni y multicarácter para las 4 primeras lactancias de vacas Siboney de Cuba. Ciencia y Tecnología Ganadera, 2:4, 2008. Gressler, S.L. Estudo de fatores de ambiente e parâmetros genéticos de algumas características reprodutivas em animais da raça Nelore. Belo Horizonte, 998. Escola de Veterinária, Universidade Federal de Minas Gerais. Dissertação (mestrado) 49 p. 43 Gressler, S.L., Gressler, M.G.M., Bergmann, J.A.G. Evaluation of genetic associations between scrotal circumference and age at first calving when mating as yearlings or two-year old Nellore female. En: The 8th World Congress of Genetics Applied to Livestock Production, Belo Horizonte, MG, Brasil. 3-8 August, 2006. Guerra, D., Evora, J.C., De Bien, R., Prada, Niurka. Evaluación genética de la raza Siboney de Cuba [CD-ROM]. En: II Congreso Internacional de Mejoramiento Animal 8-22 noviembre, 2002, Ciudad de la Habana, Cuba Hoffman, P.C. Optimum body size of Holstein replacement heifers. J. Anim. Sci. 75:836, 997. Jagusiak, W. Fertility measures in Polish Blackand-White cattle. 3. Phenotypic and genetic correlations between fertility measures and milk production traits. J. Anim. and Feed Sci. 5:37, 2006. Koots, K.R., Gibson, J.P. Smith, C. Analyses of published genetic parameter estimates for beef production traits:. Heritability. Anim. Breed. Abstr. 62:309, 994. López, D. New Dairy Breeds in Cuba. Brazilian Journal of Genetics, 2:23, 989. Makgahlela, M.L., Banga, C.B., Norris, D., Dzama, K., Ng ambi, J.W. Genetic correlating between female fertility and production traits in South African Holstein cattle. South African Journal of Animal Science 37:80, 2007. Ojango, J.M.K., Pollott, G.E. Genetics of milk yield and fertility traits in Holstein-Friesian cattle on large-scale Kenyan farms. J. Anim. Sci. 79:742, 200. Olori, V.E., Meuwissen, T.H.E., Veerkamp, R.F. Calving interval and survival breeding values as measure of cow fertility in a pasture-based production system with seasonal calving. J. Dairy Sci. 85:689, 2002. Palacios, A., Espinoza, J.L., González-Peña, Dianelys, Guerra, D., de Luna, R., Rodríguez, F. Estimation of (co)variance components for the first four lactations in Holstein cattle according to different models. Zootecnia Tropical 25():9, 2007. Pereira, E., Pereira, J., Sterman, J.B. Análise genética da idade ao primeiro parto na raça Nelore. [CD-ROM]. En: Simpósio Pecuária
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