.Interfase La división celular El conjunto de procesos propios de la interfase hacen posible el mantenimiento o el incremento de las estructuras celulares, lo que conlleva, en principio, un incremento del tamaño de la célula. La mayoría de las células de organismos pluricelulares con tejidos diferenciados alcanzan una especialización en su estructura y sus funciones: estas células actúan como células especializadas hasta la muerte celular, y no entran en procesos de división. Algunas estirpes celulares en organismos pluricelulares, así como los organismos unicelulares, al final de la interfase inician los procesos que llevarán a la división nuclear (cariocinesis) y celular (citocinesis). La división celular es el proceso por el que la célula original (célula madre) da lugar a varias células hijas. La citocinesis, o división celular, se lleva a cabo mediante un reparto más o menos equivalente de los componentes citoplasmáticos, según las circunstancias. Sin embargo previamente debe haberse dividido el núcleo, en el caso de las células eucariotas, para garantizar un reparto adecuado del material genético, ya que la información genética, en la medida en que condiciona la síntesis de proteínas, y por lo tanto las características celulares, debe ser transmitida a través de las diferentes generaciones celulares y orgánicas de forma que dichas características se mantengan. Por otra parte, y según constató Darwin en su Teoría de la Evolución, debe haber a lo largo de las diferentes generaciones un índice de variabilidad del material genético, que permita la aparición de individuos con diferencias que sean el sustrato de la selección natural. Estas características observables en el mundo vivo la transmisión de caracteres de unas generaciones celulares a otras, y en su caso, de unas generaciones de organismos a otras, y la existencia de variabilidad dentro de los organismos de la misma especie- tienen su fundamento en los eucariotas en los procesos de división celular: G1.- Periodo de crecimiento celular, con metabolismo citoplasmático activo, que se sigue a la mitosis anterior. Fase S. La célula replica su ADN como proceso previo a la división nuclear. G2. Breve periodo de crecimiento (incremento de ATP celular) posterior a la replicación del ADN. La célula acumula la energía necesaria para la mitosis. G0.-Cuando las células se diferencian detiene su ciclo celular, ya que el proceso de diferenciación impide su mitosis M.- División nuclear con reparto del material genético duplicado en la Fase S Procesos de división celular 1
Célula procariotas Células eucariotas Mitosis Meiosis División nuclear que garantiza al formación de dos núcleos hijos con idéntica información genética que el núcleo original. Es la división propia del crecimiento de los organismos pluricelulares y de la reproducción asexual. División nuclear que produce cuatro núcleos hijos con una reducción en el número de cromosomas a la mitad respecto al núcleo original. Se relaciona con la reproducción sexual, y facilita la recombinación de genes, con la consecuente generación de variabilidad. En estas células no existe mitosis ni meiosis, puesto que no existe núcleo celular. Las dos hebras resultantes del proceso de replicación se separan y van a las dos células hijas, que se obtienen normalmente por bipartición. Sin embargo, se han descrito algunos procesos de intercambio de material genético, como la conjugación, o el intercambio de plásmidos Procesos de división celular 2
1.- Replicación del ADN Consiste en la formación de dos moléculas de ADN por la unión de desoxirribonucleótidos mediante enlaces éster, que repiten la secuencia de bases del ADN original. Conlleva una serie compleja de reacciones que deben llevarse a cabo durante la interfase: es el último proceso que se desarrolla en esta etapa, como paso previo a la división celular. La replicación es semiconservativa: cada una de las cadenas del ADN original sirve de molde para la síntesis de una nueva cadena, de forma que en las dos moléculas idénticas que resultan están formadas por una hebra original y una de nueva síntesis. En el proceso se pueden definir tres momentos: a) Iniciación de la replicación, en zonas donde existen secuencias concretas de bases. Estos puntos de iniciación son únicos en procariotas, mientras que existen varios, o numerosos puntos en eucariotas. Consiste básicamente en la separación de las hebras de ADN mediante una enzima (helicasa). Las topoisomerasas contribuyen a la solución de las tensiones generadas en la cadena. b) La formación de nuevas hebras conlleva la unión de nucleótidos, seleccionados según la complementariedad de las bases libres, y la generación de enlaces éster entre ellos. Se lleva a cabo por medio de la ADN polimerasa III, que tiene las siguientes características: Lee la hebra de ADN en sentido 3-5, uniendo nucleótidos (hebra en formación) en sentido 5-3. Debido a ello, sobre la hebra 5-3. La síntesis se produce en sentido contrario al avance de la replicación: es discontinua, sintetizándose de hecho fragmentos (llamados de Okasaki) que luego se unen mediante la acción de ligasas. Esto conlleva que la replicación en esta hebra va retardada respecto a la hebra conductora. La energía la proporcionan los propios nucleótidos, que entran como nucleótidos trifosfato (ATP, GTP, CTP o TTP). Sólo une nucleótidos sobre el extremo 3 de un polinucleótido ya iniciado. Por tanto, se forman ARN cebadores, sintetizados por ARN polimerasas primasa-, que posteriormente son eliminados. c) Corrección de errores: finalizada la lectura, se hace una comprobación de la secuencia generada, donde las endonucleasas detectan los errores y cortan la cadena anómala, y las exonucleasas eliminan el fragmento incorrecto. Las ADN polimerasas y las ADN ligasas completan el proceso, generando el sector correcto y uniéndolo al resto de la cadena respectivamente. Hebra conductora Burbuja u horquillas de replicación Hebra retardada Procesos de división celular 3
2.- La mitosis Existen dos estructuras celulares relacionadas con la mitosis: a) Los cromosomas. Son cada uno de los cuerpos que se forman a partir de cada fibra de ADN en estado de cromatina por espiralización de la misma. No sólo el número de cromosomas que se observan en la célula durante la división celular es característico de la especie, también lo son la forma y el tamaño de cada uno de ellos. De acuerdo con el tipo de información genética que contienen, los cromosomas pueden ser cromosomas sexuales (determinan el sexo) o autosomas. De acuerdo con su forma, los cromosomas pueden ser metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos. Los cromosomas van cambiando a lo largo de la mitosis, por lo que también es frecuente nombrarlos con los nombres de las diferentes fases de ésta. b) El huso acromático. Es una estructura formada a partir de los centriolos. Estos se colocan durante la interfase próximos a la membrana nuclear, y de forma perpendicular entre sí. Los centriolos, al alejarse en profase, dejan entre sí un conjunto de fibras que forman el huso acromático, donde se unen los cromosomas por el cinetocoro. Tanto las centriolos, como el huso acromático, están formado por microtúbulos, y pertenecen al citoesqueleto. Procesos de división celular 4
La mitosis se desarrolla en la célula a través de cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase, mediante las que se consigue la separación de las dos copias idénticas de material genético que se originaron en la duplicación, que constituirán el material genético de cada uno de los núcleos hijos, que resultan, de esta forma, idénticos entre sí. Profase La cromatina interfásica se organiza en cromosomas, cada uno de los cuales contiene dos copias de ADN obtenidas en la duplicación. Se desorganiza la membrana nuclear Se forma el huso acromático a partir de los centriolos, que cambian la posición propia de interfase, y se sitúan cada uno en un polo de núcleo, dejando entre ellos una serie de fibras proteicas. Metafase Los cromosomas se sitúan en las fibras del huso acromático, a nivel del ecuador del mismo. En cada cromosoma se diferencian las cromátidas, o mitades longitudinales que contienen cada una copia de ADN, permaneciendo unidas entre sí y al huso por el centrómero Anafase Cada cromosoma metafásico acaba de separar sus cromátidas, dando origen a los cromosomas hijos. Cada uno de estos cromosomas hijos, debido a la contracción de las fibras del huso acromático, se desplaza hacia uno de los polos de éste, conteniendo una de las copias de ADN obtenidas en la duplicación Telofase En cada uno de los polos del huso acromático se inicia la desorganización de los cromosomas a cromatina. Se organizan ambas membranas nucleares a partir de las vesículas del retículo endoplasmático. Se duplica cada uno de los centriolos, y se desorganizan las fibras del huso Procesos de división celular 5
3.- La meiosis El proceso de la meiosis consiste básicamente en dos mitosis, que siguen a una sola duplicación del ADN. Se desarrolla, pues, a través de las siguientes fases: profase I, metafase I, anafase I, telofase I (apenas diferenciada) profase II (apenas diferenciada) metafase II, anafase II, telofase II. De todas estas fases, tiene especial importancia la primera profase, tanto porque en ella se producen procesos peculiares que hacen posible la reducción del material genético en los núcleos resultantes, como porque se pueden dar fenómenos (sobrecruzamiento de genes) de gran importancia genética. Procesos propios de la profase (formación de los cromosomas, del huso acromático, desorganización de la membrana nuclear Apareamiento de los cromosomas homólogos (parejas de cromosomas que contienen los mismos genes) formando tétradas con reducción aparente del material genético. Mientras los cromosomas homólogos están apareados, hay una cierta probabilidad de que se produzcan quiasmas (rotura, giro, y fusión de las fibras de material genético, y por lo tanto, sobrecruzamiento de genes) Telofase I Profase I Equivalente a la de la mitosis que es sin embargo breve, ya que los cromosomas apenas se desorganizan. Da lugar a una interfase también muy breve en la que no hay duplicación del ADN (intercinesis) Metafase I: Cada tétrada se asocia por el centrómero al ecuador del huso acromático Anafase I Los cromosomas homólogos se separan, desplazándose hacia los polos del huso. Si ha habido quiasmas, una de las cromátidas de cada uno de los cromosomas homólogos está recombinada. Da lugar a la separación, en cada uno de los polos del huso, de uno de los juegos básicos de cromosomas, cada uno de los cuales posee dos cromátidas. Mitosis II En cada uno de los núcleos originados en la primera mitosis se desarrolla una nueva mitosis, de características normales. Se consigue así la formación de cuatro núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene un juego de cromosomas homólogos (n). Procesos de división celular 6