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1 La Transpiración La transpiración es la pérdida de agua en forma de vapor a través de los estomas, cu7cula, y la peridermis (superficie suberizada con len=celas). De la can=dad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmósfera, solamente una fracción muy pequeña (menos del 1%) se incorpora a la biomasa. Casi toda el agua que se pierde por la hoja lo hace a través de los poros del aparato estomá=co, que en algunas especies son más abundantes en el envés de la hoja. En promedio se encuentran estomas por cm 2 de superficie foliar, aunque muchas plantas xerófitas como las suculentas (cactáceas) pueden tener en promedio 1000 y algunos árboles deciduos =enen o más por cm 2. El aparato estomá=co está compuesto de dos células oclusivas que rodean el poro u os7olo, dos o más células adjuntas o acompañantes y una cavidad subestomá=ca. La estructura precisa del aparato estomá=co puede variar considerablemente de una especie a otra, pero los cambios en el tamaño del poro se deben a cambios en la presión de turgencia entre las células oclusivas y las células acompañantes; un aumento de volumen de las células oclusivas o una disminución de volumen de las células acompañantes resulta en la apertura estomá=ca. Las hojas que presentan los estomas en el envés se denominan hipoestomá=cas, las que lo =enen en la haz son epiestomá=cas, o como ocurre en muchas plantas herbáceas que presentan estomas en ambas superficies son anfiestomá=cas.

2 Una caracterís=ca dis=n=va de las células guardianes es que están engrosadas y pueden tener hasta 5 µm de espesor, en contraste con una célula epidérmica 7pica que =ene 1 a 2 µm. La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición de las microfibrillas de celulosa, que refuerzan la pared celular, determinan la forma de la célula, y juegan un papel importante en la apertura y cierre del poro estomá=co. Las células guardianes de forma arriñonada, =enen microfibrillas de celulosa que se ex=enden radialmente hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelación radial. Cuando la célula guardián absorbe agua aumenta su longitud, especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia fuera. Las microfibrillas =ran (jalan) la pared interna que bordea el poro con ellas, lo que produce la apertura del estoma.

3 Existe un gradiente de Ψ a lo largo del con=num suelo- planta- atmósfera, normalmente para que pueda darse el ascenso del agua y por consiguiente la transpiración, el potencial hídrico del suelo siempre deberá ser mayor que los demás. Ψsuelo > Ψxilema raíz > Ψxilema tallo > Ψxilema hoja > Ψatmósfera Mpa Mpa Mpa Mpa - 95 MPa El potencial hídrico de la atmósfera estará determinado por: a).- La HR del aire, que a su vez depende de la temperatura, de modo que las situaciones de atmósfera cálida y seca determinarán valores de Ψ atmósfera muy bajos y elevados flujos transpiratorios. b).- La velocidad del viento. El viento barre el vapor de agua que rodea la superficie foliar y hace más evidente el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante.

4 En algunas cactáceas los estomas se abren durante todo el período oscuro y se cierran en el día. En otras como el Kalanchoe, los estomas se abren de noche y hacia el final del período diurno, pero se cierran en la mañana. En las suculentas la apertura nocturna de los estomas, esta relacionada con la fijación de CO2 y la síntesis de ácidos orgánicos. Estas plantas presentan metabolismo ácido de crasuláceas (MAC o CAM). Los estomas abren de noche cuando las pérdidas de agua son mínimas, de tal forma que la absorción de CO2 se realiza con mínima pérdida de agua. En el período luminoso diurno, al estar cerrado los estomas, se minimiza la pérdida de agua, y la fotosíntesis procede debido a la generación interna de CO2 por descarboxilación de ácido málico. Algunos ejemplos pueden ilustrar la afirmación, de que las plantas suculentas presentan una relación transpiratoria baja, que está en el orden de 50 a 150 gramos de agua transpirada por gramo de CO2 fijado. Las plantas C 3 pueden tener relaciones transpiratorias de 1000; mientras que en las plantas con metabolismo C4 está en alrededor de 500. Ciertas modificaciones anatómicas que desarrollan las hojas limitan la transpiración, estas incluyen la reducción del área foliar, disminución del área superficial por unidad de masa, dando lugar a hojas carnosas y suculentas, y una variedad de modificaciones encontradas en plantas que crecen en ambientes xerob=cos. Se pueden mencionar estomas hundidos en la superficie foliar, reducción del número y tamaño de los estomas y la presencia de pelos epidérmicos.

5 Consecuencias de la transpiración. Cuando los estomas están abiertos la planta pierde agua por transpiración, pero también capta el CO 2 atmosférico, y la fotosíntesis puede tener lugar. La transpiración, podría considerarse como el costo fisiológico de la fotosíntesis, pero hay que tener también en cuenta otras consideraciones. La evaporación del agua consume una can=dad de energía considerable, debido al elevado calor latente de vaporización de esta sustancia, energía que procede de la energía radiante que la hoja recibe. La transpiración, por tanto, contribuye al balance térmico de la hoja. Si esa fracción de la energía no se gastara de esta manera, aumentaría la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a límites incompa=bles con la actuación de los sistemas enzimá=cos y con la mayoría de los procesos metabólicos. La transpiración es, además, el mecanismo que origina la tensión en el xilema y el ascenso del agua en la planta. Mecanismo que permite la distribución en toda la planta del agua y de los nutrientes minerales absorbidos por las raíces.

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