EL CITOESQUELETO 1. INTRODUCCIÓN. 2. MICROTÚBULOS 2.1 Morfología. 2.2 Composición química. 2.3 Organización molecular. 2.

Transcripción

1 EL CITOESQUELETO 1. INTRODUCCIÓN 2. MICROTÚBULOS 2.1 Morfología Microtúbulos lábiles Microtúbulos estables Axonema de cilios y flagelos Cilio primario Centriolos 2.2 Composición química 2.3 Organización molecular 2.4 Biogénesis

2 INTRODUCCIÓN Filamentos que se extienden por todo el citoplasma Estructura altamente dinámica Funciones: Mantenimiento de la forma celular Regulación de la posición de los orgánulos Movimientos celulares Componentes: Actina (7 nm) Filamentos intermedios (10 nm) Microtúbulos (25 nm) ACTINA MICROTUBULOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

3 MICROTÚBULOS Morfología Cilindros huecos 25 nm de espesor y pared de 5 nm de grosor Longitud variable Microtúbulos lábiles Se observan tras fijación con gluteraldehido (>4ºC) Se agrupan en haces Se originan en los MTOC Microtúbulos estables Axonema de cilios y flagelos Cilio primario Centríolos

4 Axonema de cilios y flagelos

5 Axonema de cilios y flagelos móviles fibra radial brazo externo de dineína vaina central microtúbulo central nexina membrana plasmática Microtúbulo A Microtúbulo B brazo interno de dineína

6 Cilio primario No tiene movimiento Su axonema es diferente En la superficie apical de muchas células Capta señales extracelulares físicas y bioquímicas microtúbulo B membrana plasmática microtúbulo A

7 Centriolo (cuerpo basal) A B C

8 Componentes químicos Citoquímica: Digestión con pepsina -> contenido proteico Actividad ATPasa tubulina Análisis químico: Tubulinas y Poseen sitio de unión a GDP y GTP Unión a alcaloides: colchicina, vimblastina, taxol MAPS: dineína, nexina, etc (unas 180) tubulina La tubulina siempre lleva en su interior una molécula de GTP La tubulina puede estar unida a GTP o GDP (forma T o forma D)

9 Componentes químicos Estructura de la dineína La dineína es un complejo de 9-12 subunidades. El tallo del complejo se une a un microtúbulo A. La cabeza tiene actividad ATPasa Los complejos de dineína se distribuyen a intervalos regulares

10 Organización molecular lumen extremo más extremo menos heterodímero protofilamento microtúbulo

11 Organización molecular El alineamiento paralelo de los protofilamentos da mayor estabilidad al centro del microtúbulo y permite un mayor dinamismo en los extremos

12 Equilibrio dinámico Los dos extremos de un microtúbulo polimerizan a velocidades distintas: Extremo más crecimiento rápido Extremo menos crecimiento lento A una determinada concentración de tubulinas en el medio concentración crítica la velocidad de adición de subunidades es igual a la de pérdida La concentración crítica para la forma T es menor que para la forma D, de manera que para una cierta concentración de subunidades libres en el citoplasma, la forma T crecerá y la forma D se disociará. Es decir, la forma T tiende más fácilmente hacia el ensamblaje, mientras que la forma D tiende más fácilmente hacia el desensamblaje recambio rotatorio

13 Equilibrio dinámico <20 30 >40 Recambio rotatorio (treadmilling)

14 Equilibrio dinámico Poco después de incorporarse las subunidades T al microtúbulo se produce la hidrólisis del GTP y se convierten en subunidades D. Si la hidrólisis del GTP es más rápida que la incorporación de subunidades, se pierde la tubulina T en el extremo y el microtúbulo comienza a acortarse (catástrofe). Pero es posible que se añadan suficientes subunidades T para formar un extremo T y entonces el microtúbulo vuelve a crecer (recuperación) Parece ser que la forma D tiende a curvar el protofilamento y dificulta más la elongación

15 Equilibrio dinámico La transición entre alargamiento y acortamiento de los microtúbulos está controlada por algunas proteínas: La proteína XMAP215 estabiliza el crecimiento del microtúbulo La kinesina 13 desestabiliza

16 Biogénesis Formación en los MTOC En muchas células, el extremo menos está estabilizado mediante su asociación con el centrosoma, mientras que el extremo más está libre para crecer o acortarse

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