Biología Celular. Citoesqueleto

Transcripción

1 Biología Celular Citoesqueleto

2 Citoesqueleto Sumario: Microtúbulos. Composición química. Ultraestructura. Relación con otras estructuras celulares. Papel funcional. Dra. C. Liliana M. Gómez Luna

3 Objetivo: Analizar las características ultraestructurales de los microtúbulos y su papel funcional.

4 Qué debes saber? Describir la función e importancia del citoesqueleto. Describir la estructura y función de los microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermediarios. Explicar cómo la estructura de los cilios y flagelos se relaciona con su función. Establecer diferencias entre tipos celulares

5 Bibliografía Robertis, D; Nowinsky, W; y Saez, F Biología celular. Ed. Revoluicionarias. pp Becker, W. And Deamer, D The world of the cell. pp Madigan, M.T; Matinko, J.M and Parker, J Brock Biology of Microorganisms. Prentice Hall Int. Inc. Caris, N. And Underwood, H Instructor's guide for Campbell's Biology. The Benjamin Cummings Publishing Co. Inc. Cap pp Temas de Biología Celular y Molecular. Tomo 1. ISCM- CH pp Journal of Cell Sci. Vol 107 part pp 2839.

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7 Qué es el citoesqueleto? Una red de fibras a través del citoplasma que forma una armazón o esqueleto dinámico que sirve de soporte y para el movimiento celular. Su función principal es proveer soporte estructural y funcionar en la motilidad celular. Dra. C. Liliana M. Gómez Luna

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9 Diferentes fibras del Citoesqueleto

10 Microtúbulos: Forman una estructura similar a un tubo hueco de fibras con un diámetro aproximadamente igual a 25 nm y entre 200 y 25 µm de longitud. Están formados por proteínas globulares (tubulina) que está formada a su vez por un dímero de a- tubulina y b-tubulina. La pared del tubo consiste en 13 columnas de tubulina. Dra. C. Liliana M. Gómez Luna

11 Microtúbulos

12 Filamentos intermedios: Fibras del citoesqueleto formadas a partir de subunidades de queratina, mucho más permanentes que los microfilamentos y los microtúbulos. Dra. C. Liliana M. Gómez Luna

13 Microfilamentos: Filamentos de actina que forman parte del citoesqueleto. Constituyen una especie de varilla sólida de unos 7 nm de diámetro, fabricada a partir de monómeros de la proteína globular g- actina, que se unen para formar dos cadenas dispuestas en arreglo de hélice.

14 Microfilamentos

15 Microfilamentos

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17 Funciones del Citoesqueleto Confiere soporte mecánico a la célula y ayuda a mantener la forma, siendo esto especialmente importante para células animales que carecen de pared celular. Facilita a la célula cambiar de forma. Los orgánulos e incluso las enzimas citoplasmáticas se mantienen en su lugar con ayuda del citoesqueleto. Interviene en la motilidad mediante la interacción con proteínas especializadas llamadas moléculas motoras (movimiento de orgánulos, contracción muscular y orgánulos locomotores).

18 Ideas Generales I. El citoesqueleto provee soporte estructural y funciona en la motilidad celular. II. El citoesqueleto está formado por al menos tres tipos de fibras: microtúbulos (filamento grueso), microfilamentos (filamento fino) y filamento intermediario (diámetro intermediario).

19 Ideas Generales III. Los microtúbulos sirven en muchas funciones vitales de células no neuronales, participando en la organización del citoplasma, en la motilidad celular y en la mitosis. IV. Los microfilamentos participan en los movimientos celulares, siendo la actina su componente mayoritario.

20 Ideas Generales V. Los filamentos intermedios son más permanentes que los microtúbulos y microfilamentos y están compuestos fundamentalmente por queratina.

21 Microtúbulos Se encuentran en el citoplasma de toda célula eucariota. Forman una estructura similar a un tubo hueco de fibras con un diámetro aproximadamente igual a 25 nm y entre 200 nm y 25 µm de longitud. Está formado por proteínas globulares diméricas de tubulina.

22 Microtúbulos La pared del tubo consiste en 13 columnas de tubulina, que se enrollan para formar la estructura tubular. La elongación es por adición de unidades de tubulina al final de la molécula; importante para explicar el crecimiento del flagelo y los pelos. Puede ser desensamblada y las moléculas de tubulina recicladas en la formación de microtúbulos en cualquier parte de la célula.

23 Microtúbulos FUNCIONES 1. Soporte celular: Puede radiarse desde el centrosoma y formar una especie de red que sirve de soporte celular. Otra estrategia de la célula es la formación de un mazo de microtúbulos cerca de la MC, lo que refuerza la célula.

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25 Miniglosario Centrosoma: Material presente en el citoplasma de células eucariotas, importante durante la división celular, llamado también centro de organización microtubular, situado generalmente cerca del núcleo.

26 Microtúbulos FUNCIONES 2. Railes para el movimiento de orgánulos: Las moléculas motoras (proteínas como la Kinesina) interactúan con los microtúbulos para la translocación de orgánulos. Es muy importante su papel en actividades que necesitan un estricto control como el movimiento de vesículas desde el CG a la MC. 3. Separación de cromosomas durante la división celular 4. Formación de centríolos en células animales

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28 Miniglosario Centríolo: Par de estructuras cilíndricas en células animales compuesta por 9 sets de tripletes de microtúbulos dispuestos en un anillo. Se localizan dentro del centrosoma, y se replican durante la división celular. Los centrosomas de las plantas carecen de centríolos. Puede entonces decirse que aunque los centríolos organizan el ensamblaje de microtúbulos, no son primordiales para ello en todas las células eucariotas.

29 9 sets de tripletes Centríolos

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32 Miniglosario Cilio: Orgánulo locomotor formado a partir de un arreglo de microtúbulos. Flagelo: Orgánulo locomotor formado a partir de un arreglo de microtúbulos.

33 Miniglosario Cuerpo basal: Estructura celular idéntica al centríolo que ancla el ensamblaje microtubular de cilios y flagelos. Puede convertirse en centríolo y viceversa. Puede servir de molde para el ordenamiento de tubulinas dentro de microtúbulos de nuevos cilios y flagelos.

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37 Ultraestructura Los cilios y flagelos son extensiones de la MC con un núcleo formado por microtúbulos. El núcleo microtubular está formado por nueve dobletes de microtúbulos dispuestos en un anillo con 2 microtúbulos simples centrales. Patrón (9+2) +2.

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40 Ultraestructura Cada doblete es un par de microtúbulos y está conectado al centro del anillo por una serie de rayos (estructura radial) que termina cerca de los microtúbulos centrales. Cada doblete está unido al otro mediante un par de brazos laterales, que no son más que una molécula de dineína.

41 Ultraestructura Estructuralmente idéntico a los centríolos, una estructura denominada cuerpo basal ancla la estructura microtubular y permite la inserción de éstos en la célula. La dineína es una proteína motora que cambia su conformación en presencia de ATP (ATP asa). Un complejo ciclo de movimientos causados por cambios conformacionales de la dineína dirigen el movimiento de cilios y flagelos.

42 Células procariotas

43 Microfilamentos FUNCIONES 1. Contracción celular: La miosina actúa como molécula motora 2. Soporte celular (Ej. En el centro de las microvellosidades intestinales hay mazos de microfilamentos) 3. División celular: Es responsable de las constricciones localizadas de las células, cambios de forma, entre otras. Se conoce que durante la división celular son responsables de la constricción final que da origen a las dos células hijas.

44 Microfilamentos FUNCIONES 4. Motilidad celular: Elongación y contracción de pseudópodos durante el movimiento ameboideo. 5. Movimientos celulares: Están involucrados en la ciclosis, en células vegetales.

45 Miniglosario Ciclosis: Movimiento del citoplasma completo en el espacio entre la vacuola y la MC en células vegetales.

46 Curiosidad Para el estudio de los microfilamentos ha ganado interés como modelo el modo de locomoción de bacterias parásitas intracelulares como la Listeria monocytogenes. Se cree que el sitio primario de infección es el intestino, pero durante la infección aguda muchos tejidos se infectan con rapidez. La Listeria puede invadir diferentes tipos de células eucariotas incluidos los hepatocitos y fibroblastos.

47 Listeria monocytogenes

48 Cómo actúa la bacteria alimentaria Listeria sobre el citoequeleto de una célula hospedera? Primero la fagocita (Fagosoma) y comienza a segregar listeriolisina, una hemolisina, disuelve la membrana vacuolar, prolifera dentro de la célula hospedera e induce la polimerización de los filamentos cortos de actina que se organizan en una cola de cometa; esto está relacionado con la presencia de un polipéptido Actina A, que es el factor clave de virulencia. La polimerización está correlacionada con la actividad de la bacteria.

49 Cómo actúa la bacteria alimentaria Listeria sobre el citoequeleto de una célula hospedera? La bacteria no sólo sabe infectar produciendo protuberancias que establecen contacto con el citoesqueleto y MC, y provocan la aparición de fagosomas extendiendo así la infección, sino que copia el mecanismo de generación de microfilamentos del hospedero: la nucleación de actina, el crecimiento del filamento y la asociación con otras proteínas. J. of Cell Sci. Vol 107 (10) 1994 pp

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51 Filamentos intermedios Tienen un diámetro intermedio entre los microtúbulos y los microfilamentos (8-12 nm) Difieren en diámetro y composición dependiendo del tipo de célula Está construido a partir de subunidades de queratina Son mucho más permanentes que los otros dos tipos de fibras, por lo que los tratamientos químicos para su remoción deben ser más drásticos.

52 Filamentos intermedios FUNCIONES 1. Especializados en llevar tensión. 2. Soporte estructural: Refuerza la forma de la célula, por lo que provee soporte estructural y mantiene la forma (axones nerviosos) 3. Fija posición de orgánulos (Ej. núcleo)

53 Curiosidad Hay una proteína asociada a la tubulina, que estabiliza a ésta en las células HeLa (Human Culture Cell Line, Epithelial tumor). Fue descubierta desde 1979, purificada y caracterizada en 1994 por especialistas en Anatomía y Biología Celular de la Universidad de Columbia (NY): la ENCONSINA 125 kda. Esta existe en una proporción 1: 16 respecto a la tubulina y está presente en células epiteliales humanas, musculares y fibroblastos. Aunque algunas de estas proteínas como la encosina, denominadas MAPs, de pueden extraer con detergentes, no es posible hacerlo con la enconsina.

54 Cuál es la función de las proteínas asociadas a los microtúbulos (MAPs)? Modulan la dinámica de los microtúbulos y la unión entre éstos y otras partes de la célula. In vitro estimulan la polimerización de la tubulina pura

55 División celular