Nombre completo del investigador: Marco David Barquero Arroyo

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1 Nombre completo del investigador: Marco David Barquero Arroyo Breve descripción de su formación académica: Soy biólogo graduado de la Escuela de Biología de la Universidad de Costa Rica, con una Maestría Académica en Biología de este mismo centro de estudios. Además, obtuve el grado de Doctor en Filosofía (Doctor of Philosophy, PhD) en el Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencia e Ingeniería, Universidad Macquarie (Australia). Fotografía tipo pasaporte del investigador con alta resolución para que no quede desenfocada: Investigadores asociados: Dr. Richard Peters 1 y Dr. Martin J. Whiting 2 1 Department of Ecology, Environment & Evolution, La Trobe University, Bundoora, Victoria 3086, Australia 2 Department of Biological Sciences, Macquarie University, Sydney, New South Wales 2109, Australia Centro de investigación: Martin Whiting Lab, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencia e Ingeniería, Universidad Macquarie (Australia)

2 Nombre completo de la investigación: Geographic Variation in Male Agonistic Display among Three Populations of the Lizard Amphibolurus muricatus: the Role of Habitat Structure, Predation Risk and Temperature Introducción El comportamiento animal, especialmente la comunicación que establecen individuos de la misma o de diferentes especies, resulta fascinante por la enorme variabilidad que presenta. Los animales pueden usar una gran diversidad de señales para transmitir un mensaje, como por ejemplo despliegues visuales, sonidos, vibraciones, señales químicas (feromonas) e incluso combinaciones de éstas. El sistema de comunicación es específico de cada especie, aunque puede presentar variaciones a lo largo del ámbito de distribución de un organismo. La diversificación de la señal, es decir la variación de la forma de comunicación a través de las poblaciones de una especie, es a menudo el producto de la selección sexual o la selección natural y puede ir acompañada de diferenciación genética o reflejar una respuesta a las variables ambientales en las que se desenvuelve cada población. Los despliegues visuales de las lagartijas realizados durante la comunicación con otros individuos de la misma especie pueden ser afectados por gran variedad de factores, entre ellos la luz del hábitat, la estructura del hábitat, la presencia de depredadores, y el ambiente térmico. Se ha propuesto que especies de amplia distribución que ocupan diferentes tipos de hábitats y diversas condiciones ambientales podrían exhibir una mayor variación en la forma y función de la señal. Esta variación geográfica puede manifestarse en diferencias en la comunicación e incluso la agresión y la dominancia a nivel de población. En mi investigación utilicé una lagartija agámida de Australia, el dragón Jacky (Amphibolurus muricatus) (Fig. 1), para: 1) examinar la variación geográfica de características como la estructura genética, morfología, capacidad de rendimiento, la temperatura corporal y el comportamiento de señalización; 2) determinar la variación de factores extrínsecos tales como las características del hábitat, el riesgo de depredación y la temperatura ambiental; y 3) establecer las relaciones entre los factores intrínsecos y extrínsecos y las repercusiones para el sistema comunicativo de la especie.

3 Fig. 1. Macho de la especie que utilicé en el estudio, el dragón Jacky. Metodología Visité tres poblaciones a lo largo del ámbito de distribución de la especie, la cual se extiende a través de la costa este de Australia, desde el sureste de Queensland hasta el sureste de South Australia. El hábitat de la especie abarca bosques de eucaliptos, vegetación arbustiva (brezales costeros) y afloramientos rocosos. Cada población estudiada presentaba diferentes características del hábitat. En cada sitio colecté datos en el campo acerca de los rasgos morfológicos y la temperatura corporal de las lagartijas, así como la estructura y complejidad del hábitat. También recogí muestras de tejido para realizar análisis genéticos. Además, capturé individuos de cada población y los trasladé hasta encierros al aire libre en la Universidad Macquarie. Una vez que los individuos fueron aclimatados, llevé a cabo experimentos de laboratorio para registrar las capacidades de rendimiento y la temperatura corporal preferida de los animales. Los datos colectados durante las visitas al campo y los experimentos de laboratorio se utilizaron para determinar la influencia de diversos sobre la posible variación en el comportamiento de señalización del dragón Jacky. Este comportamiento se refiere al despliegue visual que realizan los machos y que se caracteriza por 5 movimientos ritualizados (Fig. 2). La variación en el despliegue visual de la especie se registró mediante diversos experimentos de laboratorio tanto bajo condiciones bajo techo como al aire libre.

4 Fig. 2. Despliegue visual del dragón Jacky (A = movimiento de cola, B = movimiento circular del brazo, C = levantamiento de la cabeza) registrado durante experimentos de laboratorio. Resultados y Discusión Los análisis genéticos demostraron la existencia de 5 grupos (clados) presentes a lo largo de la distribución del dragón Jacky (Fig. 3). Dos de las poblaciones estudiadas se ubicaron en uno de estos grupos, mientras que una tercera pertenecía a otro distinto. Este patrón de variación genética también se registró al analizar la morfología de los individuos y las temperaturas corporales registradas en el campo.

5 Fig. 3. Variación genética del dragón Jacky a lo largo de su distribución en Australia. Tomado de Pepper M, Barquero MD, Whiting MJ, Keogh JS (2014) A multi-locus molecular phylogeny for Australia s iconic Jacky Dragon (Agamidae: Amphibolurus muricatus): phylogeographic structure along the Great Dividing Range of south-eastern Australia. Mol Phylogenet Evol 71: Las tres poblaciones estudiadas también difirieron en las capacidades de rendimiento y en las características del comportamiento de señalización (Fig. 4). La variación en los despliegues visuales y en el uso del hábitat no estaba relacionada con la estructura y la complejidad del hábitat. El riesgo de depredación y el ambiente térmico fueron muy variables a lo largo de la distribución del dragón Jacky y ambos factores tuvieron un efecto sobre las propiedades del comportamiento de señalización. No se encontraron diferencias significativas en la agresión durante encuentros intra e interpoblacionales, aunque una población parecía ser dominante sobre las otras y diferentes reglas entre las poblaciones parecían gobernar el resultado de los encuentros. Fig. 4. Propiedades del comportamiento de señalización del dragón Jacky. Tomado de Barquero MD, Peters R, Whiting MJ (2015) Geographic variation in aggressive signalling behaviour of the Jacky dragon. Behav Ecol Sociobiol 69: Estos resultados indican que las propiedades de los despliegues visuales de la especie varían significativamente entre poblaciones y esta variación depende de ciertas condiciones ambientales (como influencia de los depredadores y el ambiente térmico), pero no de las características del hábitat ni de la estructura genética. Yo argumento que esta variación de los despliegues visuales del dragón Jacky puede ser una consecuencia de la plasticidad del comportamiento. A pesar de que las propiedades del comportamiento de señalización del dragón Jacky variaron a través de las poblaciones

6 de estudio, la secuencia general de movimientos ritualizados se mantuvo invariable. Esto indica que la especie mantiene una cohesión comunicativa a pesar de las diferencias en la estructura genética, morfología y comportamiento. Agradecimiento Agradezco el apoyo financiero aportado por el CONICIT para la obtención de equipo y desarrollar el trabajo de campo, sin el cual la culminación de mi proyecto no hubiese sido posible.

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