Phylum Porífera. Lección 8.- Las Demosponjas. Organización. Reproducción y desarrollo embrionario. Grupos principales.

Transcripción

1 Phylum Porífera Lección 8.- Las Demosponjas. Organización. Reproducción y desarrollo embrionario. Grupos principales.

2 FILOGENIA FIGURA 72. Relaciones filogenéticas internas de los poríferos según AX (1996); la principal división se establece entre las calcáreas y las esponjas con espículas silíceas (demosponjas+hexactinélidas) (tomado del original). FIGURA 73. Orden filogenético de aparición de las tres clases de esponjas a lo largo de la evolución de los metazoos, según MÜLLER (2001) (tomado del original). Algunos autores proponen agrupar las dos clases de esponjas con espículas silíceas, separándolas de las calcáreas (FIGURA 72). Así, CAVALIER-SMITH (1998) divide el filo Porifera en los subfilos Hyalospongiae (demosponjas y hexactinélidas) y Calcispongiae (calcáreas), mientras que ZRZAVÝ et al. (1998) diferencia los grupos Silicispongea y Calcispongea; la división de las esponjas en función de la naturaleza de las espículas, independientemente del rango taxonómico otorgado a los grupos así creados, se ve apoyada por numerosas evidencias moleculares (CAVALIER-SMITH et al., 1996; KOZIOL et al. 1997; KRUSE et al., 1997, 1998; SCHÜTZE et al., 1999; BORCHIELLINI, 2001), algunas de las cuales señalan que las hexactinélidas serían el grupo más primitivo de esponjas, mientras que las calcáreas serían las más próximas a los metazoos superiores (MÜLLER, 2001) (FIGURA 73).

3 As the basal branch of the metazoans, poriferans have long been expected to be among the earliest undoubted animal fossils, those of the Vendian (or Ediacaran). Until recently, however, no sponge body fossils had been identified or described from this fauna. In 1996, Gehling and Rigby identified and described the first probable sponge, Paleophragmodictya, from the Ediacara of Australia. Their specimens revealed a reticulating net of spicules in the sponge body wall, reminiscent of that seen in many hexactinellid sponges.

4 Demosponja incrustante.. Esponja Barril

5 CL. DEMOSPOGIAE (DEMOSPONJAS) Cliona Hippospongia comunis Fibra de Espongina Spongia officinalis

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7 Halichondria panicea - Breadcrumb Sponge Size : 15 to 20 cm across (the above is a small area close up) Class Demospongia - Subclass Ceractinomorpha - Order Halichondrida - Family Halichondridae

8 Species Spongilla lacustris

9 Cl. DEMOSPOGIAE (DEMOSPONJAS) Es la clase de esponjas más abundantes, + de 1000 géneros, + de especies. Son el 90% de las especies conocidas Su esqueleto es de espículas silíceas: Si 3 O 7 H 2 o de fibras de esponjina, o mezcla de ambos Existe un pequeño grupo sin esqueleto que fue llamado Myxosponjas (Myxos = mucosidad), últimamente se ha visto que es un grupo artificial, son esponjas de otros órdenes que han perdido el esqueleto Es un grupo cosmopolita, vive también en aguas dulces, pero su distribución está condicionada por la temperatura, salinidad y luz: 1. TEMPERATURA. Las hay Euritermas y Estenotermas, lo normal es que sean estenotermas. Cuando hay cambios bruscos de Tª pueden morir a. Como sucedió en Long Island UK (1962), tuvo que pasar 3 años para volver a colonizar el mismo hábitat b. Algunas especies para poder soportar estos cambios han desarrollado mecanismos especiales, como es el caso de Mycrociana prolifera, es una especie incrustante, en invierno sus tejidos se disgregan quedando una masa irregular sine structura, y cuando la Tª vuelve a su intervalo estable se reorganiza c. Otros casos como los Espongilidos de agua dulce, para pasar la época fría producen unas yemas o gémulas de resistencia que en verano forman otra esponja d. La Tª condiciona la distribución batimétrica, un ejemplo es el de Phakellia ventrilabrum, en el Atlántico vive a 20 metros de profundidad, donde la Tª oscila entre 10 y 12 ºC, y en el Mediterráneo se tiene que hundir hasta los 70 metros para encontrar este intervalo de Tª e. En líneas generales prefieren las aguas cálidas, siendo poco abundantes en mares polares. En mares templados, como los de España, son muy frecuentes, pero donde más abundan son en los mares tropicales

10 CL. DEMOSPOGIAE (DEMOSPONJAS) Es un grupo cosmopolita, vive también en aguas dulces, pero su distribución está condicionada por la temperatura, salinidad y luz: 1. La SALINIDAD. Prefieren generalmente los mares de alta salinidad 2. La ILUMINACIÓN. La mayoría son Esciáfilas (huyen de la luz), colocándose en la parte inferior de las rocas, en cuevas subterráneas. a. También las hay Fotófilas, ya que están ligadas a algas fotófilas Microciona Haliclona Axinella

11 ORGANIZACIÓN DEL CUERPO 1. En las demosponjas la forma más sencilla está representada por el estado RHAGON, que es un estado larvario o juvenil, pero que nunca aparece en adultos 2. Este estado tiene un atrio muy grande, las cámaras vibrátiles comunican al exterior por un poro o apopilo 3. La Mesoglea es delgada, excepto en la parte basal, donde ocupa todo el espacio entre en endodermo y ectodermo, formando el Hipofaro, que es donde se forman los gametos y donde se desarrollan los huevos y embriones 4. Este estado Rhagon se presenta algo modificado en algunas especies adultas, como Plakina monolopha y también en el estado juvenil de Oscarella lobularis. En estas dos esponjas las paredes del Rhagon tiene unos pliegues, y como consecuencia de esto aparecen cambios en las direcciones de entrada y salida del agua 5. En Plakina dilopha la mesoglea se ha desarrollado formando un ectosoma o corteza externa, también hay una corteza interna, quedando la esponja envuelta por estas cortezas, con lo que las cámaras vibrátiles quedan aisladas del resto del cuerpo Plakina dilopha

12 ORGANIZACIÓN PROSADAL 1. En las especies del género Tetilla son más o menos globulares y están fijas a la arena por un haz de espículas muy largas 2. Estas esponjas internamente presentan una serie de espacios exhalantes que siguen más o menos las líneas de los meridianos 3. De estos canales salen hacia la superficie unos espacios en los que encontramos las cámaras vibrátiles, estos espacios alternan con unos entrantes de la superficie de carácter inhalante 4. La explicación de cada una de las partes: El agua pasa por los canales prosadales desde los canales inhalantes Pasa a las cámaras coanocitarias por el prosopilo El agua sale de las cámaras coanocitarias por el apopilos Espacio Exhalante Espongocele Ósculo Tetilla leptoderma

13 ORGANIZACIÓN DIPLODAL 1. Un ejemplo de organización más complejo es el que tiene el género Hippospongia. Estas esponjas se presentan como masas irregulares con varios ósculos y la cavidad atrial se ha fragmentado (Esponja de caballo) Hippospongia communis 1. La cámara subdermal (ectosoma) no tiene pinacocitos. En algunos casos la estructura histológica es muy diferente al resto de las esponjas, y el ectosoma se llama CORTEX 2. En la superficie del cuerpo están los poros dérmicos. De las cámaras subdermales salen Canales Inhalantes Canales Prosadales Prosopilo Cámaras Vibrátiles Apopilo Lagunas Subatrial Atrio Exterior por la placa cribiforme profusamente perforada 3. El Cortex (corteza dura) lleva elementos espiculares como es el caso de Geodia, donde el agua entra por debilitaciones del cortex

14 REPRODUCCIÓN. Puede ser Sexual o Asexual 1. REPRODUCCIÓN SEXUAL a. La reproducción sexual está muy limitada en el tiempo, el periodo de reproducción de cada especie es variable, pero generalmente las especies incubadoras tienen un periodo de 2 meses, y las no incubadoras de 1 mes b. El factor Tª influye en la reproducción, así Tª s altas adelantan la reproducción, Tª s bajas se retrasan c. Las demosponjas pueden ser Hermafroditas o diocas Oscarella lobularis es hermafrodita Hippospongia communis es dioica, la es masiva d. La fecundación se realiza por emisión de espermatozoides que salen al exterior y buscan a otra esponja, penetrando en su interior por la red de canales hasta llegar al embudo del coanocito e. El batido flagelar del coanocito produce una corriente centrífuga que expulsa el agua hacia el exterior, pero los espermatozoides pueden vencer esta corriente y llegar hasta el centro del coanocito, con ello se transforma el coanocito en un forocito con espermoquiste f. Los óvulos derivan de coanocitos modificados, que se transforman primero en amebocitos y después en ovogonias. In other demosponges oocytes apparently are derived from archaeocytes g. Una vez realizada la fecundación empieza el desarrollo embrionario h. En líneas generales hay 2 tipos de desarrollo embrionario 1. Unos que cursan con larva Anfiblástula 2. Otros que cursan con larva Parenquímula Folículo espermático conteniendo espermatozoides maduros Un oocito fagocitando un trofocito. Dentro del oocito hay un trofocito recientemente ingerido

15 In sexual reproduction most sponges are monoecious (have both male and female sex cells in one individual). Sperm arise from transformation of choanocytes. In Calcarea and at least some Demospongiae, oocytes also develop from choanocytes; in other demosponges oocytes apparently are derived from archaeocytes

16 REPRODUCCIÓN SEXUAL de Oscarella lobularis, ANFIBLÁSTULA 1. La segmentación es total e igual, y conduce a una mórula irregular 2. Luego las células tenderán a concentrarse y forman cordones irregulares que acaban ordenándose en una sola capa celular, formando la blastula = Celoblástula que tiene forma ovoide 3. Las células de la parte superior de la celoblástula son más pequeñas que las de la inferior, que tienen un pigmento rojo 4. Cada uno de los blastómeros desarrolla un flagelo externo y se transforma en una Anfiblástula, ya que tiene 2 polos 5. La Anfiblástula abandona el cuerpo de la madre y llegado el momento se fija al sustrato por la parte anterior, es decir por la que carece de pigmento y que tiene las células mas pequeñas 6. La larva anfiblástula puede llevar durante un tiempo vida libre 7. Una vez fijada al sustrato va a sufrir la gastrulación por embolia y en este mismo momento la larva se va a aplanar 8. Se cierra el blastoporo y pierde los cilios externos quedando un embrión con el endodermo interno ciliado y el ectodermos externo sin cilios

17 REPRODUCCIÓN SEXUAL de Oscarella lobularis, ANFIBLÁSTULA 8. Se cierra el blastoporo y pierde los cilios externos quedando un embrión con el endodermo interno ciliado y el ectodermos externo sin cilios 9. Después se invagina el ectodermo a la vez que el endodermo empieza a fragmentarse 10. La invaginación ectodérmica progresa y empuja al endodermo fragmentado hacia los cotados de la larva 11. Posteriormente se elevan los bordes de la invaginación formando el ósculo, las células endodérmicas se reagrupan formando las cámaras vibrátiles, y aparece el estado Rhagon 12. Como hemos podido ver el ósculo no deriva del blastoporo 13. Por otro lado el coanodermo deriva del endodermo

18 REPRODUCCIÓN SEXUAL de Halisarca diijardinii, PARENQUÍMULA 1. Su desarrollo es similar al de Oscarella, hasta llegar a la blástula (celoblástula) 2. En la celoblástula hay una inmigración de células en el interior del blastocele 3. Se forma un embrión sólido, una blástula sólida, es una Parenquímula Diblástica 4. La Parenquímula sale al exterior y lleva una vida libre durante un cierto tiempo, hasta que se fija en el sustrato 5. Después de la fijación la larva se rompe y las células del interior salen y recubren las células flageladas que quedan en su interior 6. Las células flageladas van a dar los Coanocitos 7. Las células del interior, que recubren las ciliadas, van a originar el Pinacodermo Parenquímula de Haliclona

19 REPRODUCCIÓN SEXUAL de Spongilla lacustris, PARENQUÍMULA 1. Tiene un desarrollo embrionario similar a las dos especies anteriores, pero la Parenquímula tiene una cavidad en su interior 2. La cavidad aparece en interior de la parenquímula por dehiscencia de las células del interior (masa celular), esta cavidad está recubierta por pinacocitos 3. La masa celular está formada por diferente tipos de células: a. Colenocitos b. Arqueocitos fagocitarios c. Coanocitos en cámara d. Originariamente son amebocitos totipotentes e. En esta masa celular también hay algunas espículas 4. La parenquímula se rompe, y las células del interior (amebocitos internos) salen y rodean a las células externas y acto seguido las fagocitan 5. Como consecuencia de esto los coanocitos derivan de las células internas (amebocitos)

20 REPRODUCCIÓN ASEXUAL 1. Por YEMAS (Tethya aurantium) a. En el Cortex se acumulan gran número de amebocitos alrededor de una espícula radial b. Estos grupos de amebocitos se desplazan a lo largo de las espículas, salen al exterior formando una yema c. La yema cae al suelo y se forma una nueva Tethya

21 REPRODUCCIÓN ASEXUAL 1. Por GÉMULAS (Spongílidos) a. Este tipo de reproducción se da principalmente en las esponjas de agua dulce que tienen que adaptarse a cambios muy bruscos de las condiciones ambientales b. En el interior del cuerpo de los Espongílidos, cuando las condiciones son adversas, se acumulan amebocitos, que pueden ser de 3 tipos: Arqueocitos Trofocitos: cargados de sustancias de reserva Amebocitos (espongocitos) que forman la cubierta c. Los arqueocitos alimentan a los trofocitos d. La capa externa empieza a diferenciarse y a partir de su citoplasma se va a formar una especie de cáscara que va a proteger a la gémula: Capa Interna, es fina Capa Media o aerolar, encargada de la flotación de la gémula, puede tener en su interior espículas del tipo de Anfidisco Capa Externa, es muy delgada e. Hay un punto en el que la capa media no se ha desarrollado, es el Micropilo formado por la capa interna + la externa (no media) f. Cuando llega la primavera las gémulas germinan, las células del interior salen por el micropilo, envuelven la gémula y se diferencia la esponja

22 Tamizar distintas esponjas Mezclar producto tamizado Sólo se unen células misma esponja Factor de Agregación. AF Glicoproteina Calcio+Magenesio FACTOR DE AGREGACIÓN (AF) 1. Si se tamiza una esponja conseguimos disgregar las células de esta. 2. Si mezclamos células de distintas especies de esponjas previamente disgregadas, se observa que solamente las células de las misma especie son las que se agregan entre si 3. Este proceso de agregación para reorganizar la esponja primitiva está causado por: Una Glicoproteina Coadyuvada por la presencia de Ca +2 y Mg La presencia de Glicoproteinas en el factor de agregación se ha investigado, y se cree que es la cola de antígenos de histocompatibilidad 5. Las connotaciones de esto mecanismo de rechazo de órganos (estudio de organismos inferiores nos arrojan luz sobre procesos en animales superiores)

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24 Sistemática, según LEVI, 1973 Microciona Haliclona Axinella