FILO PORÍFEROS (esponjas): CARACTERÍSTICAS GRALES

Transcripción

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2 Phylum Porifera Lección 6.- Los Poríferos. Definición y sinopsis sistemática. Organización ascon, sicon y leucon. Tipos celulares. Estructuras de soporte.

3 FILO PORÍFEROS (esponjas): CARACTERÍSTICAS GRALES

4 FILO PORÍFEROS (esponjas) REGISTRO FÓSIL ARQUEOCIATIDOS: Grupo de invertebrados fósiles muy antiguos, clasificados entre las esponjas calcáreas (han construido arrecifes calcáreos y tienen importancia en la geología del Cámbrico)

5 FILO PORÍFEROS (esponjas) ARQUEOCIÁTIDOS

6 PORIFERAN DIVERSITY

7 Two common sponge species, a small specimen of the Giant barrel sponge (Xestospongia muta) and the Stovepipe sponge (Aplysina archeri). A squirrelfish drifts slowly over the reef.

8 Azure vase sponges (Callispongia plicifera) surrounded by Deepwater sea fans (Iciligorgia schrammi). This sponge species has a fluorescent blue or pink to purple color

9 Poriferan diversity 10:19 Porifera and Placozoa 9

10 PORIFERAN DIVERSITY

11 PORIFERAN DIVERSITY

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13 FILO PORÍFEROS I. CARACTERES GENERALES 1.- Animales acuáticos. Marinos y de AGUA DULCE: Familla Spongillidae, g. Spongilla y g. Ephydatia 2.- Cuerpo Anaxónico (sin eje de simetría) 3.- Animales sésiles 4.- Animales muy primitivos, agregados de células. Parazoos. Histozoos 5.- Fecundación indirecta. Forocitos 6.- No tienen sistema nervioso 7.- Son animales Microfágicos suspensívoros. Canales inhalantes y exhalantes 8.- Distribución geográfica. Cosmopolitas. Los hay Batiales y Abisales. Euplectella a m profundidad. Distribución batimétrica total y amplia: 0 m a 8000 m de profundidad. II. ASPECTO 1.- Forma externa: fija o animales muy plásticos Esponjas calcáreas, son tubulares g. Scypha Genero Hymenacidon son incrustantes, forman láminas delgadas sobre diferentes objetos Esponjas de baño son masivas: Spongia Esponjas del g. Chalina son ramificadas, aspecto arborescente Hay esponjas pétreas III. TAMAÑO Y COLORIDO Mares cálidos, más vistosas. Mares fríos, colores oscuros. Colorido para proteger contra radiaciones solares, como coloración de advertencia (aposemática) Poterium neptunea: tiene un diámetro que mide 1,5 m Monorraphis: la espícula central puede alcanzar más de 2 m de longitud

14 FORMA Y ASPECTO DE LAS ESPONJAS II. ASPECTO 1.- Forma externa: fija o animales muy plásticos Esponjas calcáreas, son tubulares g. Scypha Genero Hymenacidon son incrustantes Esponjas de baño son mazudas: Spongia Esponjas del g. Chalina son ramificadas Hay esponjas pétreas

15 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA 1. Las esponjas son un grupo cosmopolita, ya que aparecen en todos los mares y latitudes del mundo, aunque su mayor desarrollo se produce en las aguas tropicales que es donde el grupo ha tenido mayor desarrollo. 2. Aparecen principalmente en zona costeras o de poca profundidad, aunque excepcionalmente hay también formas de aguas batiales o abisales como la Hexactinélida Euplectella que ha sido encontrada a más de m de profundidad

16 MESEN QUIMA, MESOGLEA, COLENQUIMA, PARENQUIMA

17 Osculum Spongocoel Inhalant pore 1. Son animales Diblásticos en forma de saco con: ectodermo + mesoglea + endodermo 2. Definir Mesoglea, Mesohilo, matriz de colágeno. Mesenquima: Mesoglea + Prodcutos de células o células 3. Definir: Espongocele, Poros inhalantes y exhalantes, Osculo Estructura de SOSTEN (diferenciarla de esqueleto)

18 ESTRUCTURAS DE SOSTÉN = FORMAS DE ESQUELETO Estructuras de sostén = formas de esqueleto a. ESQUELETO MINERAL 1. Espículas microscópicas (macroscleras y microscleras) 2. Espículas calcáreas (CO 3 Ca) 3. Espículas silíceas (Si 3 O 7 H 2 ) b. ESQUELETO ORGÁNICO 1. Espongina: proteína colaginosa derivada del colágeno c. ESQUELETO MIXTO 1. Espículas + espongina, mineral y orgánico

19 FILO PORÍFEROS (esponjas): SISTEMÁTICA I. Clase CALCÁREAS (Cl. Calcarea) Sólo espículas calcáreas Organización anatómica sencilla, simple II. Clase HEXACTINÉLIDAS (Cl. Hexactinellida, Cl Symplsma?) (HIALOESPONJAS, ESPONJAS DE CRISTAL, VÍTREAS) Sólo espículas silíceas, de tipo hexactina (Hexaxónico). Organización simple III. Clase DEMOSPONJAS (Cl. Demospongiae) Sólo espículas silíceas no hexactinas Sólo espongina o ambas cosas Organización compleja Y las Escleroesponjas?

20 ESCLEROSPONJAS = Cl. Sclerospongiae?? (ESPONJAS CORALINAS) 1. Viven en el Indopacífico y Bahamas, taludes de Jamaica 2. Producen un esqueleto macizo y calcáreo de Aragonito, cubierta de tejido vivo con estructura similar a las Demosponjas 3. La masa calcárea suele tener fositas que corresponden a las prominencias de los osculos 4. El tejido vivo se extiende hasta el interior de las fosetas que se llenan lentamente de CO 3 Ca 5. Esqueleto: Fibras orgánicas + Espículas silíceas. Las espículas quedan retenidas en la matriz calcárea 6. VACELET (1985) opina que las esclerosponjas serían un grupo artificial y sus componentes deberían distribuirse entre las calcáreas y las demosponjas

21 ESCLEROSPONJAS FIGURA 69. Representación esquemática de una esclerosponja (tomado de PECHENIK, 2000). HARTMAN y GOREAU (1970) propusieron la clase de las esclerosponjas (esponjas coralinas) para unas pocas especies de estructura leuconoide, habitantes de cuevas, y caracterizadas por presentar un esqueleto calcáreo masivo similar al de los corales, acompañado por espículas silíceas y espongina (FIGURA 69). En principio esta clase fue admitida por BERGQUIST (1978, 1985), pero rechazada por VACELET (1985), quien opina que las esclerosponjas serían un grupo artificial y sus componentes deberían distribuirse entre las calcáreas y las demosponjas. Esta opinión parece bien fundada y es admitida de forma generalizada, por lo que en este programa no se incluye la clase de las esclerosponjas.

22 FILOGENIA FIGURA 72. Relaciones filogenéticas internas de los poríferos según AX (1996); la principal división se establece entre las calcáreas y las esponjas con espículas silíceas (demosponjas+hexactinélidas) (tomado del original). FIGURA 73. Orden filogenético de aparición de las tres clases de esponjas a lo largo de la evolución de los metazoos, según MÜLLER (2001) (tomado del original). Algunos autores proponen agrupar las dos clases de esponjas con espículas silíceas, separándolas de las calcáreas (FIGURA 72). Así, CAVALIER-SMITH (1998) divide el filo Porifera en los subfilos Hyalospongiae (demosponjas y hexactinélidas) y Calcispongiae (calcáreas), mientras que ZRZAVÝ et al. (1998) diferencia los grupos Silicispongea y Calcispongea; la división de las esponjas en función de la naturaleza de las espículas, independientemente del rango taxonómico otorgado a los grupos así creados, se ve apoyada por numerosas evidencias moleculares (CAVALIER-SMITH et al., 1996; KOZIOL et al. 1997; KRUSE et al., 1997, 1998; SCHÜTZE et al., 1999; BORCHIELLINI, 2001), algunas de las cuales señalan que las hexactinélidas serían el grupo más primitivo de esponjas, mientras que las calcáreas serían las más próximas a los metazoos superiores (MÜLLER, 2001) (FIGURA 73).

23 ORGANIZACÓN ANATÓMICA Tipos Morfológicos Tipo morfológico ASCON Tipo morfológico SYCON Tipo morfológico LEUCON

24 ASCONOID SPONGES Osculum Spongocoel Ostium Porocyte

25 ORGANIZACÓN ANATÓMICA Tipos Morfológicos: ASCON---Olinto 1. Existe en formas primitivas de esponja, como las Calcáreas 2. Antes de que se descubrieran estas esponjas, en el siglo pasado ya se había descrito la organización Ascon con el nombre de OLINTO 3. Capa externa recubierta con células escamiformes: Pinacocitos, capa interna recubierta de Coanocitos 4. Pared del cuerpo perforada por poros inhalantes, Ostiolos u Ostia 5. Porocitos en la pared del cuerpo, tienen forma de tonel 6. Entre capa externa e interna está la mesoglea que lleva: a. Amebocitos b. Espículas

26 Syconoid sponge Osculum Spongocoel Choanocyte Radial canal Incurrent pore Incurrent canal 1. La red de canales se complica y los coanocitos quedan aislados en unos huecos, y de esta forma se consigue una mayor eficacia en el filtrado de agua 2. La pared del cuerpo es más gruesa y los coanocitos están en los Canales o Conductos Radiales 3. Pared externa con Exopinacocitos, pared interna con Endopinacocitos

27 ORGANIZACÓN ANATÓMICA Tipos Morfológicos: SYCON Apo = lejos de, separado de: 1. Circulación del agua: Canal inahalante Porocitos (Prosopilo) Canales radiales Apopilo Espongocele Ósculo

28 ORGANIZACÓN ANATÓMICA Tipos Morfológicos: SYCON 1. En el género Grantia se complica el sistema Sycon, y los espacios inhalantes constituyen unos grandes canales 2. En el género Ute los espacios de los coanocitos aparecen tridigitados 3. En el género Vosmaeropsis las cavidades de los coanocitos se colocan sobre los espacios exhalantes

29 Leuconoid sponge (Encrusting) 1. La presentan las esponjas más complicadas, las Demosponjas 2. Pueden tener un solo ósculo, pero generalmente aparece una masa con muchos ósculos 3. Los coanocitos están dentro de una cámara Cestas o Cámaras Vibrátiles

30 Incurrent pore Incurrent canal Choanocyte chamber Leuconoid sponge Osculum Excurrent canal

31 Leuconoid sponge (Encrusting) Osculum Incurrent pore Incurrent canal Choanocyte chamber Excurrent canal

32 ORGANIZACÓN ANATÓMICA Tipos Morfológicos: LEUCON Apo = lejos de, separado de: 1. La presentan las esponjas más complicadas, las Demosponjas 2. Pueden tener un solo ósculo, pero generalmente aparece una masa con muchos ósculos 3. Los coanocitos están dentro de una cámara Cestas o Cámaras Vibrátiles 4. Exopinacocitos, endopinacocitos, canal prosodal, canal afodal, circulación del agua

33 Cell layers Pinacoderm Mesohyl Choanoderm

34 ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

35 ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS Dermal ostia

36 ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS Células Centrales 1. Flow rate regulation is also facilitated in part by the activity of ameboided cells (called Central Cells) that reside near the apopyles of the choanocyte chambers. These cells can slow or speed the exit of water from the chamber by changing shape and position across the apopyle 1. Aparecen en las cámaras vibrátiles de algunas esponjas, son células grandes y ramificadas que ocupan la luz de la cámara y envían prolongaciones hacia los coanocitos. 2. Parece ser que pueden intervenir sobre la velocidad de batido de los flagelos de los coanocitos y pueden intervenir sobre la velocidad de la corriente de agua obturando más o menos el orificio de salida hacia el canal exhalante

37 COANOCITOS en las esponjas Scypha (Calcárea) Euplectella (Hexactinélida) Callyspongia (Demoesponja)

38 CHOANOCYTES

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40 Los COANOCITOS 1. En las esponjas Asconoides la ingestión sucede en las células del collar 2. El principal sitio de digestión son los amebocitos, y no los coanocitos

41 FUNCIÓN DE LOS COANOCITOS 1. Intervienen en la captura del alimento 2. Al ser ricos en miticondrias, intervienen en la respiración 3. Van a originar los gametos, son las células madres de los gametos 4. Se pueden transformar en Forocitos, que son los encargados de llevar los gametos

42 CLAVIJAS POROSAS en Hexactinélidas FIGURA 71. Formación de las clavijas porosas de hexactinélidas a partir del aparato de Golgi y su fusión con la membrana celular, dando lugar a puentes sincitiales (tomado de BERGQUIST, 1985). En las HEXACTINÉLIDAS existen las "clavijas porosas" (conexiones en enchufe o plugged junctions ), son tabiques perforados originados a partir del aparato de Golgi y fusionados completamente con la membrana celular de los puentes sincitiales de las hexactinélidas, separando zonas especializadas del citoplasma y constituyendo, según indica SIMPSON (1984), un estado intermedio entre la celularidad y un verdadero sincitio.

43 Plugged junctions Glass sponges begin as cellular embryos, like other metazoans, but after gastrulation the nuclei continue to divide without cells dividing, so that eventually a giant multinucleated cell is formed. There are some cells that have single nuclei, but these are still connected to the multinucleated tissue by open or plugged cytoplasmic bridges. The plugs are an odd osmiophillic junction, called a plugged junction

44 ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS AMEBOCITOS : son células con aspecto ameboideo. Se han descrito tipos diferentes de amebocitos. Lo que puede suceder es que los amebocitos sean una categoría celular muy plástica es decir que sean totipotentes, y en función de la necesidad de la esponja adquieran un aspecto u otro 1. Arqueocitos: Totipotentes, son los menos diferenciados. Para algunos autores son los Productores de gametos en algunas Demosponjas. 2. Trofocitos: El citoplasma se carga de Sustencias de reserva 3. Cromocitos: Color, Carotenoidies, dan color a la esponja 4. Tesocitos: Color, Carotenoidies, dan color a la esponja 5. Colenocitos: Espongina, intervienen en la formación esqueleto orgánico 6. Lofocitos: Espongina, intervienen en la formación esqueleto orgánico, fibras 7. Espongoblastos: Espongina, intervienen en la formación esqueleto orgánico, fibras 8. Escleroblastos: Espículas, intervienen en la formación esqueleto inorgánico, espículas In sexual reproduction most sponges are monoecious (have both male and female sex cells in one individual). Sperm arise from transformation of choanocytes. In Calcarea and at least some Demospongiae, oocytes also develop from choanocytes; in other demosponges oocytes apparently are derived from archaeocytes. Arqueocito

45 ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS Células RABDITÍFERAS o Células Esferulosas según Brusca&Brusca 2003 En la edición del Brusca & Brusca (2003) les llama Células Esferulosas, pero no habla de ellas explícitamente como en la edición de 1990

46 ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS CÉLULAS GLANDULARES, son las encargadas de excretar sustancias, su localización topográfica es distinta, así encontramos: 1. Células externas, se localizan en el exopinacodermo, son mucosas y muy escasas, producen moco, es como el moco de todos los invertebrados y cumple 2 funciones Limpieza con moco, aglutina granos de arena Acción antiséptica: Ac Hialuronico, Bactericida y antibiótico. Interviene en la asepsia de la esponja 2. Células internas, están dentro del cuerpo, existen muchos tipos, pero no conocemos como son y como funcionan Células esferulasas: son esferillas electrón densas Células granulares: secretan una sustancia granulosa, formada por granos

47 ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS DESMACITOS o DESMOCITOS 1. Son exclusivos de las esponjas con corteza (CORTEX), como es el caso del g.tethya (naranja de mar) 2. En la corteza aparecen una células llenas de fibras empaquetadas densamente 3. La misión de estas células es dar rigidez a la esponja,

48 ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS 1. Los MIOCITOS, puede que sean células musculares 2. Estas células aparecen rodeando el ósculo, los ósculos pueden cerrarse y abrirse muy lentamente, caso del género Verongia 3. Partes de los miocitos: a. Capa periférica con microfilamentos, son fibras que se han interpretado como miofibrillas b. En el interior de la célula aparece un núcleo central un halo de microtubulos aparato de Golgi y Mitocondrias 4. Para que en realidad fueran células musculares había que cerciorarse de que tuvieran Actina y Miosina. Pavans de Ceccaty (1981) con Inmunofluorescencia encontró o detectó Antimiosina, una Paramiosina que son proteínas contráctiles. Sería por lo tanto la primera vez que se detecta en el reino animal musculatura MIOCITOS. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas. Los microfilamentos son finas fibras de proteínas de 3 a 7 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina.

49 ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS CÉLULAS NERVIOSAS 1. El sistema nervioso de las esponjas ha sufrido una polémica muy grande, no se han encontrado neuronas ni nada que se le parezca, por lo que se les ha llamado Parazoos (en el siglo pasado) 2. En 1950 Escuela francesa de histología TUZET, GARRONE Y PAVANS DE CECCATY. Tinciones de plata Escuela Española. Tinciones argénteas de células que interpretaron como neuronas mono, bi o multipolares. Pero esta técnica también tiñe Conjuntivo, amebocitos se teñían los amebocitos de las esponjas 3. En 1960 se volvió a hablar otra vez de S.N., se descubrieron sustancias transmisoras Sinapsis: Adrenalina, Acetilcolina, 5-Hidroxitriptamina. El siguiente paso sería ver donde se hallan las neuronas 4. En , al Microscopio Electrónico nunca se vio una sinapsis. Pavans de Ceccaty acepta que las Esponjas no tienen S.N. 5. Para explicar la coordinación entre las células, la inervación de los ósculos y coanocitos, se ha admitido la existencia de Vías de Transmisión NEUROIDE: Líquidos extracelulares Contactos transitorios esporádicos Contactos fijos: DESMOSOMAS 6. Por lo tanto las esponjas sería ANEUROMIARIOS (sin S.N. y sin musculatura)

50 AGREGACIÓN DE CÉLULAS, reorganización celular

51 Feeding and Digestion Choanocyte flagellum Microvillar collar Food vacuole Amebocyte in the mesohyl

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58 How Sponges Feed... Feeding currents created by a sponge can be investigated using a dye (food color or other soluble dye) dissolved in sea water. Water currents bring food into small pores on the body wall, through the internal canal system, and out the osculum. The microscope shot shows tiny bacteria-sized beads being pulled into the canal system through microscopic pores.... Water flow is created by collar cells lining the canals. An animation shows the collar cell structure and function as well as the mechanism of food entrapment. Sponges have been shown to be capable of pumping as much as 1200 times their body volume in a single day. Studies of water flow on coral reefs show that tall sponges interrupt the prevailing currents, providing a better food supply directly around the sponge. Discussion Questions: For what size range of food is the sponge system best adapted?... what are the most likely types of food in this range? Using drawings from textbooks, compare the three main types of canal system structures in sponges (ascon, sycon, leucon). What internal type of structure would you guess fits each of several example sponges seen in the video?

59 ALIMENTACIÓN EN LAS ESPONJAS 1. Las esponjas son animales filtradores que se alimentan de las partículas orgánicas y pequeños animales que están en suspensión en el agua, son Suspensívoros 2. Los mecanismos que han desarrollado los animales filtradores para seleccionar las partículas son muy variados, pero el esquema básico es homogéneo 3. Las esponjas han desarrollado un sistema de poros y canales extremadamente complejo que se extiende por todo el cuerpo del animal 4. En líneas generales, el cuerpo de una esponja estaría formado por un gran orificio apical, el Ósculo, que abre en un Esponocele más o menos amplio y delimitado por paredes relativamente finas. Las paredes del cuerpo están perforadas por numerosísimos poros Poros inhalantes, de ahí el nombre de poríferos, estos poros dan paso a un sistema de Canales muy amplio que atraviesa las pared de cuerpo y van a abrirse al Espongocele 5. A través de este sistema de poros y canales pasa el agua que es filtrada por las células de las esponjas; a esta corriente múltiple de entrada se denomina Corriente inhalante y confluye en el espongocele de donde sale a través del ósculo, formando la Corriente exhalante 6. La formación de este conjunto de corrientes de agua puede deberse a varios factores: Uno activo como es el batido de los flagelos, etc.; y otro pasivo 7. VOGEL (1974) demostró que el cuerpo de una esponja representa un sistema muy especial, ya que por su estructura, ósculos elevados, infinidad de pequeños poros, etc. induce el paso del agua a su través por capilaridad, por lo que si esta afirmación es cierta, la corriente de agua no generaría consumo de energía para su iniciación o su mantenimiento

60 ALIMENTACIÓN EN LAS ESPONJAS 8. En realidad las esponjas son capaces de controlar en cierta medida las corrientes que atraviesan su cuerpo, aumentando o disminuyendo su velocidad e incluso interrumpiéndola del todo 9. Esto parece sugerir que además de la pura capilaridad la corriente está sometida a otros factores que la regulan, como el grado de abertura del ósculo y de los canales (células centrales actúan como tapones) y el batido de los flagelos de los coanocitos. 10. El sistema en conjunto genera un flujo de agua considerable ya que se ha calculado que el agua que atraviesa diariamente el cuerpo de una esponja representa de a veces su propio volumen 11. Esto indica que el mecanismo de filtración propiamente dicho, el collar de los coanocitos, no es muy eficiente, ya que necesita filtrar una cantidad de agua excesiva, que de necesitar energía para realizarse sería antieconómico. 12. El modelo de flujo pasivo tiene el inconveniente de que podría haber reflujo, y el sistema no sería efectivo. VOGEL (1978 y posteriores) señala que puede haber válvulas para prevenir el reflujo (podrían ser los coanocitos hinchando sus collares, etc.) O sea, queda mucho por saber.

61 ALIMENTACIÓN EN LAS ESPONJAS 13. En definitiva, el sistema de poros y canales Red Canalicular es tremendamente importante y gran parte de la evolución del grupo se ha reflejado en una complicación y perfeccionamiento de esta red para asegurar un flujo de agua más eficiente. 14. Una red canalicular tan compleja podría obstruirse con facilidad, y para prevenirlo existe un esqueleto más o menos complejo que puede estar formado por pequeños elementos minerales más o menos dispersos, las espículas, por fibras de sustancias orgánicas, la espongina, o por una mezcla de ambas. Solo en contadas ocasiones no existe esqueleto, o al contrario, se desarrolla un esqueleto masivo cementante adicional al esqueleto espicular 15. El tipo de esqueleto, junto con otros caracteres, sirve para separar los diferentes grupos de esponjas: Clase Calcáreas Cl.Hexactinélidas Cl.Demosponjas Cl. Esclerosponjas??

62 FILO PORÍFEROS (esponjas) CIRCULACIÓN DEL AGUA FLUJO ACTIVO FLUJO PASIVO CAUDAL NETO=0.18 cm 3 /s

63 FILO PORÍFEROS (esponjas) NUTRICIÓN

64 De qué se alimentan las esponjas? VOGEL (1977) El flujo del agua no consume energía RIESWIG (1975) Analiza agua que entra y sale SCHMIDT ( ) Proteínas del medio. En Demosponjas = Marcó Bacterias con fluorescencia, pasa a los Amebocitos DIETA 20% PROTOZOOS MARINOS 79% PARTÍCULAS ORGÁNICAS (FILTRADAS + DOM) 1% BACTERIAS PRODUCTOS SINTETIZADOS POR SIMBIONTES (ZOOXANTELAS, CIANOBACTERIAS) EXCRECCIÓN E INTERCAMBIO DE GASES por simple difusión Cómo capturan el alimento En Calcáreas: células vespiformes En Demospojas: transfieren a Amebocitos BACTERIAS simbiontes: 36% del peso Cianoficeas Zooclorelas Zooxantelas

65 NUTRICIÓN en las Esponjas Schmidt (1969, 71) Vio por medio de fluerescencia que capturaban bacterias Con Caseina Fluerescente vio que esta atravesaba la pared del cuerpo Rieswig (1975) analizó el agua de los alrededores de la esponja y el agua que salía por el ósculo, para ver de que se alimentaban Protozoos marinos. 20% Bacterias: 1% Partículas orgánicas: 79 % Calcáreas: células vespiformes Demosponjas: Schmdt (169, 71) Captura coanicitos (fluorescencia) pasa a los Amebocitos (se realiza la digestíon, desaparece la fluorescencia)

66 CÓMO CAPTUAN EL ALIMENTO las esponjas? 1. Se investigó sobre especies de l género Ephydatia y Spongilla. 2. SCHMIDT ( ) Proteínas del medio. En Demosponjas = Marcó Bacterias con fluorescencia, pasa a los Amebocitpos 3. La Digestión es distinta en función del tipo de esponja: A. En las Esponjas Calcáreas, cuyos coanocitos son grandes, estos capturan el alimento, el cual se concentra en la parte inferior y cuando esta parte está bien repleta se estrangula y acaba separándose del cuerpo del coanaocito, son las Células Vespiformes (coanocito lleno de alimento). Esta parte se hunde en la mesoglea y es aprovechada como alimento por el resto de las células. Al separarse esta parte el coanocito pierde el collar y el flagelo, pero estos los regenera inmediatamente B. En las Demosponjas los coanocitos son más pequeños y no se realiza en ellos la digestión. En estas esponjas el alimento se transfiere a los amebocitos, y es en ellos donde se realiza la digestión. Una vez realizada las sustancias de desecho son eliminadas por los canales 4. Las Bacterias además de constituir una parte del alimento, también tienen importancia como SIMBIONTES. Hay esponjas que tienen hasta el 36% de su peso en bacterias, también pueden tener CIANOFICEAS y algas ZOOCLORELAS y ZOOXANTELAS como simbiontes

67 FORMACIÓN DEL ESQUELETO En las esponjas existen dos tipos de esqueleto, el orgánico y el inorgánico A. ESQUELETO ORGÁNICO 1. Está formado por Espongina (es una proteína del tipo del colágeno), y aparece de dos formas Espongina A: es una proteína poco compacta y algo dispersa. La producen dos tipos de células: Los COLENOCITOS y los LOFOCITOS Espongina B: aparece como grandes fibras muy compactas, que son el resultado de la unión de muchas fibras elementales, la producen los ESPONGOBLASTOS

68 ESTUDIO DE CADA UNO DE LOS TIPOS DE CÉLULAS Los COLENOCITOS 1. Son de tipo ameboide, con muchos pseudópodos que se entrecruzan formando una red en la que se segrega el colágeno intercelular 2. Estas células producen la matriz fundamental, es decir la mesoglea o mesohilo Forman el colágeno intercelular que ocupa la mesoglea

69 Los LOFOCITOS en esponjas Los LOFOCITOS 1. Son células ameboides con muchos pseudópodos. 2. Poseen en la parte anterior pseudópodos locomotores y en la parte inferior crestas y valles 3. En su desplazamiento dejan un resto de espongina 4. Si diéramos un corte transversal a la parte de las crestas y valles veríamos que el colágeno se forma alrededor de las crestas, como pequeños hilitos, dejan un rastro similar a la baba de la babosas 5. Existe un experimento de GARRONE (1971): suministró a un cultivo de esponjas Prolina Tritiada H 3, y por autoradiografía siguió el movimiento de esta, pudo observar que tendía a acumularse en los lofocitos, pasando luego a las fibras de colágeno 6. La Prolina es el antecesor del Colágeno. La Prolina marcada entra en el Lofocito, va al Aparato de Golgi y de allí a la espongina

70 Los ESPONGOBLASTOS Los ESPONGOBLASTOS son los que originan las grandes fibras de Espongina B. Las fibras de espongina B constan de dos partes: 1. Una médula central LAXA con grandes huecos 2. Rodeando la médula está la corteza que es más compacta El espongoblasto primero forma la médula y después se desplaza y forma la corteza En el interior de la médula existen una serie de refuerzos originados por un espongoblasto, por lo que se puede saber cuantos espongoblastos han intervenido en la formación de una fibra

71 FORMACIÓN DEL ESQUELETO INORGÁNICO Espículas calcáreas Espículas siliceas

72 FORMACIÓN DE LAS ESPÍCULAS EN LAS ESPONJAS calcáreas 1. Los de formación del esqueleto espicular parecen ser diferentes en Calcáreas y en Silíceas 2. En CALCÁREAS: los trabajos clásicos son ya bastantes antiguos y se deben a MINCHIN (1906, 1908) y WOODLAND (1905) 3. Las espículas son formadas por escleroblastos y cada eje es formado por un escleroblasto, de manera que para formar una monoactina interviene un escleroblasto y para formar una triactina intervienen 3 4. Tomando como ejemplo una monoactina el proceso sería el siguiente: 5. El escleroblasto se divide en una célula distal (=cebadora) y otra proximal (=formadora) 6. La célula proximal se hunde en la mesoglea y determina la longitud, forma y dirección del curvado de la espícula 7. Cuando la célula distal ha formado la cabeza emigra hacia la célula proximal engrosando la espícula al desplazarse, finalmente las 2 células abandonan la espícula y caen a la mesoglea

73 CALCÁREAS FORMACIÓN DE LAS ESPÍCULAS EN LAS ESPONJAS calcáreas 8. Las triactinas se forman por la acción conjunta de 3 escleroblastos, cada uno de los cuales forma un radio por el procedimiento antes descrito, y que los escleroblastos terminarían por confluir en el centro 9. Las tetraxonas se forman como las triactinas a las que posteriormente se les añade un nuevo radio formado por otra célula independiente 10. Recientemente se han publicado varios trabajos que añaden nuevos aspectos a este tema, destacando los de JONES (1970), LEDGER (1975) y LEDGER y JONES (1977)

74 FORMACIÓN DE LAS ESPÍCULAS EN LAS ESPONJAS calcáreas CALCÁREAS 11. JONES (1970), LEDGER (1975) y LEDGER y JONES (1977). La evidencia acumulada indica que las espículas calcáreas tienen un origen intercelular. Al menos 2 células participan en la formación de una monoaxona o de cada uno de los radios de las trirradiadas, y una o dos células adicionales producen el radio apical de las tetractinas Posibles célula distal y proximal de los autores clásicos? 12. Los esclerocitos envuelven total e íntimamente el primordio espicular en desarrollo, rodeado por una delgada varilla elástica a la que posteriormente se añaden fibras de colágeno 13. El primordio espicular aparece en una cavidad separada aislada de la mesoglea por uniones septadas que unen los esclerocitos adyacentes. 14. Los ápices de la espícula en crecimiento están embebidos en invaginaciones del citoplasma denominadas copas densas por el aspecto granular del citoplasma adyacente 15. El citoplasma contiene varios tipos de vacuolas, así como numerosas invaginaciones para aumentar el área de contacto con la cavidad.

75 FORMACIÓN DE LAS ESPÍCULAS EN LAS ESPONJAS calcáreas CALCÁREAS 16. Al parecer los iones necesarios para la cristalización de la calcita en el interior de la vaina se segregan directamente por el citoplasma y no se liberan a la cavidad como granos discretos 17. Conforme crece la espícula los esclerocitos se separan a lo largo de sus radios, dejando partes de la espícula en contacto con la mesoglea, por lo que al dejar de existir la cavidad primordial, la secreción de calcita en el ápice de los radios sería extracelular 18. Cada espícula es un cristal individual con estructura homogénea y sólo algunos indicios de capas concéntricas que según JONES (1979) pueden representar un artefacto producido durante los procesos de fijación y preparación de las espículas al Microscopio Electrónico 19. Las espículas calcáreas parecen carecer de filamento axial, y las estructuras interpretadas como tal por FJERDINGSTAD (1970) pueden ser las vainas encogidas durante los procesos de descalcificación, JONES (1979)

76 SILÍCEAS FORMACIÓN DE LAS ESPÍCULAS EN LAS ESPONJAS silíceas Sílice: Si 3 O 7 H 2 1. Clásicamente las formación de las espículas silíceas se ha descrito como el resultado de un único escleroblasto, que divide su núcleo en tantos pares de núcleos como radios va a tener la espícula, que se formaba intracelularmente y por el juego de muchos núcleos formadores y cebadores 2. Actualmente parece claro que tanto macro como microescleras se forman intracelularmente en una vacuola del citoplasma del esclerito; aunque puede haber excepciones y participar células adicionales, ya que si no sería difícil explicar el caso de la gran espícula de Monorraphis de hasta 3 m x 8,5 mm. En el caso de las Hexactinélidas se ha hablado de una masa sincitial plurinucleada, lo que habría que confirmar al M.E. 3. El PROCEDIMIENTO sería: Primero se formaría el filamento axial orgánico que crece en la vacuola al tiempo que el esclerito se va alargando también La Sílice se deposita alrededor del filamento axial en un estado de SOL Hay una alternancia, de modo que el filamento axial crece, luego para y se deposita sílice, luego vuelve a crecer 4. Cuando la espícula está perfectamente formada el esclerito se rompe y la espícula queda libre, pudiendo ser transportada por colenocitos u otros amebocitos hasta la localización definitiva

77 ESPÍCULAS silíceas Sílice: Si 3 O 7 H 2 5. Las espículas silíceas presentan un filamento axial orgánico que está formado por proteínas (es digerido por la pepsina), pero no es del grupo de los colágenos (carece de Prolina e Hidrosiprolina). Se trata de una proteína cristalizada en Hexágonos 6. La espícula está formada por capas de sílice alrededor del filamento axial dispuestas de forma concéntrica 7. Algunos autores como GARRONE (1969) sostienen que las capas de sílice alternan con capas de materia orgánica, en concreto con proteína amorfa 8. Otros como JONES (1979) sostienen que el espicopal (parte mineral de la espícula) es homogéneo y que la apariencia concéntrica que toma al M.E. se debe a que el calentamiento originado por el haz de electrones que hace que por diferencias en la concentración de agua, la sílice se rompa en capas anulares concéntricas

78 FILO PORÍFEROS (esponjas): ESTRUCTURAS DE SOPORTE ESPÍCULAS SILÍCEAS

79 ESPÍCULAS SILÍCEAS Resumen Sílice: Si 3 O 7 H 2 Macro y microscleras, formación Intracelular, Vacuolas citoplasmáticas. Monorraphis Filamento Axial Orgánico, que crece dentro de la vacuola al tiempo que el esclerito. La sílice se deposita en Estado Sol Alternancia: el filamento axial crece, después se detiene, se deposita sílice, crece... Colenocitos: son los transportan la espícula al lugar determinado Las espículas PRESENTAN un Filamento axial orgánico, es una proteina. Proteína no del grupo colágeno, es digerida por la Pepsina Proteína cristalizada en hexágonos Espículas formadas por capas concéntricas de sílice alrededor del filamento axial Espicopal (parte mineral de la espícula) GARRONE (1969) Capas de sílice alternan con capas de materia orgánica JONES (1979) El espicopal el homogéneo

80 FILO PORÍFEROS (esponjas): ESTRUCTURAS DE SOPORTE ESPÍCULAS SILÍCEAS SILICOESPONJAS (HEXACT., DEMOESPONJAS) SILICOBLASTOS FORMACIÓN INTRACELULAR SiO 2 y PROTEINAS FILAMENTO AXIAL ORGÁNICO (PROTEICO) MEGASCLERAS Y MICROSCLERAS FRECUENTEMENTE FORMAN ENTRAMADOS

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