ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL. Tejidos animales. Pilar Molist, Manuel A. Pombal, Manuel Megías

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1 ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL Tejidos animales 6. TEJIDO MUSCULAR Pilar Molist, Manuel A. Pombal, Manuel Megías Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología. Universidad de Vigo. (Versión: Junio 2014)

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3 Ín d i ce 1. Introducción Tejido muscular Músculo estriado esquelético Músculo estriado cardiaco Músculo liso... 8

4 1. I n trod u cci ón Un tejido (del latín texere = tejer) es un conjunto de células que cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Para ello se relacionan entre sí mediante interacciones celulares directas o mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se asocian entre sí para formar los órganos. La histología es una disciplina eminentemente descriptiva basada en la observación mediante microscopios, tanto ópticos como electrónicos, de los distintos tipos de tejidos. Sin embargo, el conocimiento de la anatomía y organización de los tejidos es fundamental para comprender su fisiología y reconocer alteraciones patológicas, tanto de los propios tejidos como de los órganos y estructuras que forman. además forman glándulas. Tejidos conectivos o conjuntivos. Agrupan a un variado tipo de tejidos que se caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la cuál, en la mayoría de los casos, es la principal responsable de su función. Se originan a partir de las células mesenquimáticas embrionarias y forman la mayor parte del organismo, realizando funciones tan variadas como sostén, nutrición, reserva, etcétera. El tejido conectivo se especializa en diferentes tipos y el número y variedad de éstos puede variar según los diferentes autores. Tejido muscular. Formado por células que permiten el movimiento de los animales gracias a la propiedad de sus células de contraerse. A pesar de que las células que forman un organismo son muy diversas en forma y función, los histólogos han clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatro tipos fundamentales: Tejido nervioso. Está constituido por células especializadas en procesar información. La reciben del medio interno o externo, la integran y producen una respuesta que envían a otras células. Tejidos epiteliales. Conjunto de células estrechamente unidas que tapizan las superficies corporales, tanto internas como externas, y que 4

5 2. Te j i d o m u scu la r El tejido muscular es un derivado mesodérmico responsable del movimiento de los órganos y de los organismos que lo poseen. Está formado por unas células muy alargadas denominadas miocitos o fibras musculares que tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos se disponen en paralelo formando haces. La capacidad contráctil de estas células depende de la asociación entre microfilamentos y proteínas motoras miosina II presentes en su citoesqueleto. Como su nombre indica, el músculo estriado cardiaco forma las paredes del corazón. Su misión es la contracción muscular, cuyo ritmo está controlado por el sistema nervioso autónomo y por mecanismos intrínsecos al propio corazón. Sus células son mononucleadas y ramificadas. Sus células están unidas entre sí por los discos intercalares, que son sistemas complejos de uniones intercelulares. Al músculo liso también se le denomina involuntario o plano. Está formado por células fusiformes no ramificadas y cada célula sólo tiene un núcleo en posición central. Se encuentra en todos aquellas estructuras corporales que no requieran movimientos voluntarios como el aparato digestivo, algunas glándulas, vasos sanguíneos, etcétera. El tejido muscular se divide en dos tipos: estriado y liso. Las células del músculo estriado presentan unas bandas perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se observan al microscopio, de ahí su nombre. El tipo estriado se subdivide en músculo esquelético y en músculo cardiaco. Estas bandas transversales no aparecen en el músculo liso. El músculo estriado esquelético se denomina también voluntario puesto que es capaz de producir movimientos conscientes, es decir, está inervado por fibras nerviosas que parten del sistema nervioso central. Sus células son muy alargadas y fusiformes. Es el tejido muscular asociado al esqueleto y responsable del movimiento locomotor. 5

6 2. 1. M ú scu lo e stri a d o e sq u e lé ti co El músculo esquelético es el responsable de la movilidad de los organismos. Está formado por las células musculares estriadas esqueléticas o fibras musculares. Son células muy alargadas dispuestas en paralelo, son multinucleadas, forman sincitios, y sus núcleos se disponen en la periferia celular. Presentan una longitud que puede ir desde los 10 a los 30 mm, con un diámetro de entre 0,1 y 0,5 mm. Son células no ramificadas. Las fibras musculares se asocian entre sí para formar los fascículos musculares, y éstos a su vez se unen para formar el músculo. No todas las fibras musculares son iguales, sino que existen unas denominadas de contracción lenta y otras de contracción rápida. Las primeras son más pequeñas, más oscuras y poseen más mitocondrias, mientras que las segundas se caracterizan por ser de mayor tamaño, más claras y poseen menos mitocondrias. La actividad de cada tipo depende de las distintas necesidades motoras. Las de contracción lenta actúan en movimientos prolongados y en el mantenimiento de la postura, mientras que la de contracción rápida en movimientos breves e intensos. El aspecto estriado de las fibras musculares se debe a la disposición especial de los filamentos de actina y miosina de su citoplasma, que se organizan en haces paralelos al eje principal de la célula. Las bandas oscuras corresponden a la superposición entre filamentos de miosina y actina y las claras sólo a filamentos de actina. El músculo esquelético está rodeado por tejido conjuntivo denso denominado epimisio. Además, cada célula muscular está rodeada por fibras reticulares y colágenas que forman el endomisio. Por estos tejidos conectivos penetran y se dispersan los vasos sanguíneos y ramificaciones nerviosas que controlan la contracción muscular. Músculo estriado Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos) Técnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. 6

7 2. 2. M ú scu lo e stri a d o ca rd i a co El músculo cardiaco está formado por células, que a diferencia del músculo esquelético, son mononucleadas, con el núcleo en una posición central. Son más cortas (unas 80 µm) y más anchas (unos 15 micrómetros aproximadamente) que las esqueléticas, y son ramificadas. Las células musculares cardiacas están unidas entre sí por los llamados discos intercalares, que aparecen como bandas oscuras en las preparaciones histológicas, y que son complejos de unión extensos donde se pueden encontrar desmosomas en mancha y uniones en hendidura. Además, las células están unidas por uniones estrechas que se sitúan a los lados de los discos intercalares. Su misión es la de mantener cohesionadas a las células, siendo además sitios de anclaje del citoesqueleto. Las células cardiacas presentan estrías transversales cuyo patrón es similar al de las células musculares esqueléticas, con bandas oscuras que se corresponde con la superposición de los filamentos de actina y miosina de su citoesqueleto, y con bandas claras que corresponden sólo a los filamentos de actina. Músculo cardiaco Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos) Técnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. 7

8 2. 3. M ú scu lo li so diámetro está entre 8 y 10 µm. La organización de las células musculares lisas es diversa y se adapta a la función que desempeñan. Así, pueden aparecer aisladas en el tejido conectivo, formando haces muy pequeños que conectan los bulbos pilosos o formando láminas concéntricas en el aparato digestivo. Su contracción se produce por inervación desde las células del sistema nervioso autónomo, bien inervando cada célula individualmente o sólo a algunas, las cuales transmiten el impulso eléctrico a las vecinas mediante uniones en hendidura. El músculo liso se encuentra en la pared del tubo digestivo, en los conductos de ciertas glándulas, en algunos conductos respiratorios, en el útero y en las paredes de los vasos sanguíneos, entre otros lugares. Está formado por células largas y fusiformes con un núcleo alargado en posición central. A ambos lados del núcleo se observan pequeñas zonas de citoplasma donde se disponen la mayoría de los orgánulos. El resto del citoplasma muestra un aspecto homogéneo y es donde se localiza el aparato contráctil que, al contrario que en el músculo esquelético o el cardiaco, no se organiza en estructuras regulares visibles con el microscopio óptico. Son células cuya longitud varía entre 0,02 y 0,5 mm y su Músculo liso Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos) Técnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. 8

9 Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión donde se muestran células musculares lisas del tubo digestivo cortadas transversalmente. En el citoplasma se distinguen aglomerados de proteínas denominados cuerpos densos citoplasmáticos que son ricos en actina y a los que se unen filamentos intermedios. En las membranas plasmáticas también se observan estructuras oscuras denominadas cuerpos o placas densas donde se anclan elementos del citoesqueleto. Los puntos oscuros más pequeños (señalados con líneas verdes) corresponden a los filamentos de misosina cortados transversalmente. En torno a estos se disponen de forma dispersa los filamentos de actina (no visibles en esta micrografía), que junto con los de miosina permiten la contracción celular.