MUSCULO LISO. Tomado y modificado de FAWCETT D. W.: Tratado de Histología Bloom Fawcett (12ª edición 1995) Editorial Mc Graw Hill Interamericana

Transcripción

1 MUSCULO LISO Tomado y modificado de FAWCETT D. W.: Tratado de Histología Bloom Fawcett (12ª edición 1995) Editorial Mc Graw Hill Interamericana El músculo liso constituye el elemento contráctil de la pared del sistema digestivo, desde la parte media del esófago hasta el esfínter interno del ano. Proporciona la fuerza necesaria para que los alimentos ingeridos se mezclen con los jugos digestivos y para su propulsión a través de todo el sistema digestivo. También se puede observar músculo liso en las de los conductos de las glándulas asociadas al sistema digestivo, así como en las par los pasajes respiratorios desde la tráquea hasta los conductos alveolares. Los vasos sanguíneos también presentan músculo liso en su pared, cuya función es el control del calibre de los mismos. FIBRAS MUSCULARES LISAS En la literatura histológica, las subunidades de organización de todos los tipos de músculo se han denominado tradicionalmente fibras. Las fibras del músculo liso son fusiformes y tienen un núcleo alargado situado en su porción central más ancha (Fig. 10-1). Su longitud presenta grandes variaciones en los diferentes órganos, de manera que en el útero humano grávido pueden alcanzar hasta 0.5mm. En la pared del intestino su longitud media es de alrededor de 0.2mm mientras que la más pequeña puede tener sólo 20µm. En los órganos en los que el músculo liso se dispone en haces o en capas extendidas, las fibras individuales están organizadas de tal manera que su porción central más ancha se coloca al lado de los finos extremos afilados de las fibras vecinas. Por tanto, el músculo liso aparece en los cortes transversales con una configuración de mosaico constituida por contornos redondeados o poligonales cuyos diámetros oscilan entre uno y varios micrómetros, observándose la presencia de núcleos sólo en los contornos de 1

2 mayor tamaño (Fig. 10-2). El núcleo contiene uno o dos nucléolos y su cromatina está distribuida en pequeñas acumules distribuidas en la parte interna de la envoltura nuclear. Las principales organelas celulares se sitúan en las regiones cónicas del citoplasma que se extienden en ambas direcciones desde los polos de los núcleos alargados. La parte periférica del citoplasma, que contiene los componentes contráctiles, presenta habitualmente un aspecto bastante homogéneo cuando se observa con el microscopio óptico; no obstante, en preparaciones especialmente favorables y a grandes aumentos, es posible apreciar haces longitudinales de filamentos en esta zona del citoplasma. De todas formas, los haces de filamentos longitudinales se pueden observar con mayor claridad bajo luz polarizada debido a que presentan birrefringencia. 2

3 En las preparaciones histológicas teñidas con la reacción del ácido peryódico de Schiff, el citoplasma de las células musculares lisas de algunos órganos contiene depósitos de glucógeno de color rosado. Además, en las preparaciones teñidas con este método, las fibras musculares lisas individuales aparecen rodeadas por una lámina externa rica en carbohidratos, comparable a la lámina basal de los epitelios (Fig. 10-2). Los métodos de impregnación argéntica revelan la presencia de una delicada trama de fibras reticulares asociada a la lámina externa que rodea a cada fibra muscular. DIVERSIDAD DE ORGANIZACION Las fibras musculares lisas se organizan adoptando diferentes patrones para atender las necesidades del órgano en el que se encuentran. Estas fibras musculares pueden aparecer aisladas en el tejido conjuntivo o bien agrupadas en delgados fascículos, como los diminutos músculos erectores del pelo que existen en cada bulbo piloso, o en bandas anulares como los músculos constrictores de la pupila que se encuentran en el iris. En las arteriolas precapilares se observan fibras aisladas dispuestas circunferencialmente a lo largo del vaso, de manera que su contracción disminuye el calibre luminal y reduce, por tanto, el flujo de sangre que llega al lecho capilar. En las arterias de mayor calibre, el flujo sanguíneo está controlado por una capa continua y circular de músculo liso que existe en su pared. En las paredes intestinales, las fibras de músculo liso forman dos capas concéntricas dispuestas de manera que las fibras de la más interna están orientadas circunferencialmente mientras que las de la más externa lo están longitudinalmente. La contracción de la capa interna reduce el calibre luminal, y la de la capa externa disminuye la longitud del intestino. La acción coordinada de ambas capas da lugar a las ondas peristálticas de contracción que se propagan a todo lo largo del intestino empujando su contenido. En otros órganos huecos, como la vejiga de la orina, el músculo liso no está organizado en capas diferenciadas, sino que se dispone en haces toscos orientados en distintas direcciones. La fuerza que genera la contracción de las fibras se transmite a través de su revestimiento de fibras reticulares hasta el tejido conjuntiva intersticial, por lo que se propaga a través de toda la masa muscular disminuyendo de esta forma el tamaño del órgano y permitiendo el vaciamiento de su contenido. 3

4 VARIACIONES EN LA FORMA Aunque el músculo liso suele estar formado por células fusiformes de longitud variable, la microscopía electrónica de barrido combinada con métodos para la digestión del tejido consuntivo adyacente ha revelado imágenes de diversidad morfológica que no se habían sospechado hasta el momento. Las fibras de la vejiga de la orina y de los conductos deferentes suelen presentar ramificaciones. En otros órganos, las fibras pueden mostrar pequeñas prolongaciones laterales que establecen contacto con las fibras adyacentes. En las zonas en las que las fibras musculares se unen a un tendón central, como en las patas de los pájaros, presentan múltiples prolongaciones digitiformes en sus extremos similares a las que se observan en las fibras musculares estriadas que alcanzan las uniones miotendinosas. Existen otros tipos celulares de distribución más limitada que presentan una forma diferente de la de las fibras musculares lisas, pero que comparten algunas características con las mismas. En la glándula mamaria, las células mioepiteliales de supuesto origen ectodérmico muestran varias prolongaciones radiales que contienen haces similares a miofibrillas compuestos por filamentos de actina y de miosina. Estas prolongaciones celulares rodean los acinos de la glándula de manera que su contracción, inducida por estimulación hormonal, sirve para expulsar la leche. En las porciones secretoras de las glándulas sudoríparas tubulares de la piel se pueden observar células mioepiteliales similares. Estas células, que se llaman pericitos, se disponen a intervalos en la superficie de ciertos capilares y vénulas poscapilares. Son redondeadas y presentan varias prolongaciones que se extienden alrededor del vaso. No han sido demasiado estudiadas, pero se supone que pueden contraerse e influir en el flujo sanguíneo ULTRAESTRUCTURA DEL MUSCULO LISO En las micrografías electrónicas de bajo aumento, el citoplasma yuxtanuclear de las fibras musculares lisas contiene un pequeño complejo de Golgi, un agregado de mitocondrias alargadas, algunos pequeños contornos de retículo endoplásmico y muchos ribosomas libres (Fig. 10-3). La parte contráctil del citoplasma presenta un aspecto homogéneo excepto por la presencia de unos grumos densos, espaciados y mal definidos que se llaman cuerpos densos citoplásmicos (Figs y, 10-4). Se pueden observar zonas densas de características similares distribuidas en la parte interna de la membrana celular, 4

5 denominadas placas densas subplasmalemales. Los cuerpos densos citoplásmicos se tiñen selectivamente con anticuerpos fluorescentes frente a la proteína de fijación de la actina, α actinina (Fig. 10-5), mientras que las placas densas de la superficie celular reaccionan con anticuerpos frente a vinculina y talina. Figura 10-3 Micrografía de la porción central de una célula muscular lisa, en corte longitudinal. La región uniformemente gris de la periferia está ocupada por miofilamentos que no se aprecian a este aumento. Una región cónica de sarcoplasma, vecina al polo del núcleo alargado, contiene muchas mitocondrias y unos pocos perfiles de REL. 5

6 Figura 10.4 Micrografia electrónica del músculo liso en corte transversal. Las células están separadas por anchos espacios intercelulares, ocupados por las cubiertas celulares glucoproteicas y por pequeños haces de fibrillas colágenas. Dispersados por el citoplasma y en la periferia de la célula (flechas) hay puntos más densos que son lugares de unión lateral de los filamentos del citoesqueleto y de inserción de las miofibrillas en la membrana celular. Figura 10.5 Imágenes correspondientes a fibras musculares lisas aisladas marcadas con anticuerpos fluorescentes frente a α actinina en las que se pueden observar al número y distribución de los cuerpos densos. (A) x1600, (B) x4400. (Microfotografías por cortesía de Draeger, A. et al, J. Cell Biol. 11:

7 En las micrografías electrónicas de elevado aumento se pueden observar tres tipos de filamentos: filamentos finos de actina, de 4 a 8nm de diámetro; filamentos gruesos de miosina, de aproximadamente 15nm de diámetro, y filamentos intermedios de 10nm. Estos últimos suelen estar constituidos por desmina, una proteína del citoesqueleto característica del músculo, aunque también pueden estar formados por vimentina en el músculo liso de las paredes vasculares. Todos estos filamentos aparecen dispuestos en haces longitudinales u oblicuos que convergen en, y se unen a, los cuerpos densos citoplásmicos y las placas densas subplasmalemales formando una robusta trama citoesquelética. En el músculo liso no se suelen observar microtúbulos. Las unidades contráctiles del músculo liso se identifican con dificultad. Los cortos filamentos de miosina (1.5 a 2.2µm) parecen estar intercalados con haces de filamentos relativamente largos (aproximadamente, 4.5µm) de actina, lo que probablemente se corresponde con las miofibrillas que se llegan a detectar con microscopio óptica. La relación entre los filamentos de actina y miosina en el músculo liso es de 12:1 a 14:1, en comparación con la que se observa en el músculo esquelético que es de 2:1 a 4:1. La orientación de los haces de filamentos es longitudinal u oblicua, y no existen indicaciones de que los filamentos de miosina presenten algún tipo de correspondencia lateral como la que se observa en el músculo esquelético y que es la responsable de su característica estriación transversal. Las miofibrillas finalizan en los cuerpos densos citoplásmicos, de manera que los filamentos de actina de las dos caras de un cuerpo denso presentan polaridades opuestas. Esta disposición arquitecturas sugiere que los cuerpos densos del músculo liso son los equivalentes funcionales de las líneas Z del músculo esquelético. Los filamentos gruesos muestran una organización molecular diferente en el músculo liso, de forma que, en filamentos gruesos aislados, las cabezas de proyección de las moléculas de miosina que establecen puentes cruzados con los filamentos de actina adyacentes se pueden observar a todo lo largo de los mismos, mientras que los filamentos gruesos del músculo esquelético presentan un segmento central despojado que carece de puentes cruzados. Una característica distintiva de la ultraestructura del músculo liso es la presencia de un gran número de invaginaciones del plasmalema (cavéolas) en toda la membrana, entre las placas densas superficiales. Estas cavéolas se parecen a las vesículas implicadas en la pinocitosis que muestran otros tipos celulares, aunque en el músculo liso no existen pruebas de que se separen de la membrana y se introduzcan en el citoplasma, por lo que su significación funcional constituye un enigma. En el músculo esquelético, el acoplamiento de los mecanismos de excitación y contracción depende de la liberación de calcio desde sus depósitos en las cisternas del retículo endoplásmico (retículo sarcoplásmico) que rodean a las miofibrillas 7

8 individuales. La liberación del calcio está desencadenada por los impulsos que recorren las invaginaciones tubulares de la membrana plasmática (túbulos T) hasta alcanzar el retículo en el interior de la fibra muscular. Sin embargo, las fibras musculares lisas no presentan invaginaciones tubulares similares en su membrana, aunque existe una fuerte relación entre las cavéolas y los elementos del retículo endoplásmico liso que las atraviesan y que son paralelos a la superficie. Esta disposición ha llevado a sugerir la posibilidad de que las cavéolas pueden ser importantes en el acoplamiento electromecánico, de una forma similar a la interacción entre los túbulos T y el retículo sarcoplásmico en el músculo esquelético. De todas formas esta hipótesis debe ser todavía comprobada debido a que otros investigadores sostienen que la entrada del calcio extracelular en estas pequeñas fibras daría lugar a la despolarización de la membrana que desencadenaría la contracción del músculo liso. El retículo argirófilo que se observa con el microscopio óptico alrededor de las fibra musculares lisas corresponde ultraestructuralmente a pequeños haces de delgadas fibrillas de colágeno que se sitúan en las hendiduras intercelulares. Por tanto, las células están separadas en la mayor parte superficie por la lámina externa y por las fibras de colágeno interpuestas. Sin embargo, en el músculo liso visceral no existen estos componentes extracelulares en algunas zonas que permite a las membranas de las células adyacentes entrar en contacto y formar uniones de fisura. En algunos otros tipos de músculo liso parecen no existir estas uniones de baja resistencia. 8