Origen y evolución de la pluricelularidad
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- José Carlos Paz Ríos
- hace 6 años
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1 Origen y evolución de la pluricelularidad
2 Maynard Smith J. & Szathmáry E The major transitions in evolution. Oxford, U.K: Freeman p. UNICELULARES Transición evolutiva MULTICELULARES Físicamente conectadas Interdependencia entre células (comunicación) Diferenciación y epecialización de funciones
3 Cuantas veces evolucionó la multiceluraridad? Grosberg & Strathmann (2007) Algunos multicelulares Todos multicelulares Unicelulares, coloniales y multicelulares Unicelulares, pocos multicelulares Distribución filogenética de la multicelularidad en eucariotas
4 The evolution of multicellularity Hongos Algas marrones Animales Plantas
5 Procariotas multicelulares actuales Streptomyces Merismopedia Methanospirillum Lyngbya Cylindrospermum
6 Neoproterozoic (850 Ma) multicellular cyanobacteria Proterozoic stromatolite Early Archean (3500 Ma) multicellular fossils
7 Cómo surgió la multicelularidad? Agente selectivo?
8 (también, Lurling & Van Donk 2000; Solari et al. 2015) Boraas et. al 1998, Evol. Ecol. Ej. Cultivos de eucariotas unicelulares Flagelado (Ochromonas vallescia) Alga (Chlorella vulgaris, normalmente unicelular).
9 Agente selectivo? ORIGEN DE LA PREDACIÓN (habilidad para fagocitar) llevó a que la multicelularidad sea seleccionada + células > Tamaño = > Ventaja (Escape a la predación)
10 Beneficios de la multicelularidad Tamaño - Disminucion de la depredación - Almacenamiento de nutrientes - Generar un medio ambiente interno protegido: Homeostasis - Más movilidad para dispersion y conseguir recursos - Mayor eficiencia para diferentes procesos debido a la especializacion celular
11 Ej. Volvocales: Evolución de la multicelularidad y diferenciación celular Formas unicelulares (Ej. Chlamydomonas) Colonias pequeñas c/ <64 cél. indiferenciadas (Ej. Gonium, Eudorina) Colonias grandes h/ cél con diferenciación (Ej. Volvox) Volvox
12 Marcada división de tareas Organismos multicelulares: distintas células pueden realizar diferentes tareas complementarias y simultáneamente Células somáticas (Locomoción y nutrición) Células germinales (Reproducción) Volvox Multicelularidad División de tareas Especialización funcional
13 Evolución y complejidad morfológica Complejidad? Mínima cantidad de información para describir un objeto (Hinegardner & Engleberg, 1983) El aumento de tamaño va acompañado de un incremento de los elementos componentes + un aumento de sus iteraciones Un objeto + complejo es aquel que ofrece más dificultad para describirlo >dificultad = >nro de componentes + > nro de iteraciones (Ej., comparemos un diblástico con un triblástico)
14 Cuantificación de la complejidad morfológica Nro. de tipos morfológicos celulares Ej. Animales
15 Origen de Metazoa Evidencias morfológicas y moleculares Probablemente, los metazoos descienden de ancestros protistas coloniales (semejantes a Phylum Choanoflagellata). Derivan de una colonia esférica de células flageladas Proterospongia sp. Coanoflagelado
16 Phylum Porifera (8300 sps.) : Generalidades Acuáticas marinas; pocas de agua dulce (150 sps.). Asimétricas o simetría superficialmente radial. Adultos sésiles. Metazoos, con células especializadas NO organizadas en tejidos ni órganos. En gral. NO presentan membrana basal.
17 Phylum Porifera: Estructura gral. del cuerpo - Cuerpo cubierto por poros (ostíolos y ósculos) - Sistema exclusivo de canales y cámaras Canales (S. acuífero) Cámaras Poros (= ostíolos) Entrada del agua Salida del agua Ósculo Atrio o espongocele
18 Phylum Porifera: Estructura del cuerpo Capas celulares Pinacodermo (pinacocitos, miocitos) Mesohilo (matriz proteica, elementos esqueletales, arqueocitos o amebocitos y colenocitos,) Coanodermo (coanocitos)
19 Espículas silíceas Espongina Espículas calcáreas Phylum Porifera: Soporte y sostén Esqueleto unidades cristalinas (espículas): calcáreas o silíceas y/o fibras proteicas: colágeno fibrilar y/o espongina.
20 Phylum Porifera: Función de tipos celulares Espícula Fibras de colágeno Esclerocitos Esclerocitos: secretan espículas Lofocito Espongina Espongocito Lofocitos (móviles): secretan colágeno Colenocitos (fijos): secretan colágeno Espongocitos: secretan fibras de espongina
21 Phylum Porifera: Función de tipos celulares Coanocito: alimentación (digestión parcial) Flujo del H 2 O Partícula de alimento (<0,1 µm) Vacuola digestiva Flagelo Dirección del Alimento Espongocele o atrio Núcleo FILTRADORES (50-0,1 µm) Mesohilo
22 Detalle de coana Flagelo DIGESTIÓN INTRACELULAR (Fagocitosis y pinocitosis) También arqueocitos y pinacocitos Microvellosidades (verticales) Otras funciones Intercambio de gases respiratorios Eliminación de deshechos Reproducción. Microfibrillas Alimentación: detritos (80%), plancton, bacterias, nutrientes disueltos
23 Digestión final Coanodermo Mesohilo coana Partículas de alimento en moco flagelo fagocitosis coanocito Arqueocito (Digestión final)
24 Detalle gral. del sistema acuífero Canal exhalante Flujo de H2O Pinacocito Apopilo Canal inhalante Dirección del alimento Amebocito Coanocito Colenocito Espícula Prosopilo
25 Phylum Porifera: Función de tipos celulares Arqueocitos o amebocitos Indiferenciadas y totipotentes. Se trasladan a través del mesohilo Recepción de alimento desde coanocitos o en pinacodermo (Digestión) Transporte y excreción Reproducción asexual Porocitos Forman parte de los ostíolos Son contráctiles Arqueocito o amebocito Poro u ostíolo Porocito Miocitos Contráctiles Regulan la apertura de ósculos Miocitos
26 Phylum Porifera: Función de tipos celulares Todos los tipos celulares Intercambio gaseoso Excreción Difusión simple Dulceacuícolas Vacuolas contráctiles (arqueocitos y coanocitos)
27 Phylum Porifera: Respuestas coordinadas Sin células nerviosas Cierre de ósculo y poros Coordinación a través de compuestos químicos en corriente de H 2 O? Defensa: tóxicos
28 Diseños estructurales Ubicación de coanocitos Eficacia y complejidad del sistema de bombeo ASCONOIDE SICONOIDE LEUCONOIDE
29 Phylum Porifera: Complejidad estructural Ósculo Pinacocito Coanocito Ostíolo Espícula Porocito ASCONOIDE + simple Pequeñas y tubulares Captura de alimento en espongocele Espongocele = Atrio Ruta del agua: Ostíolos, Espongocele (con coanodermo), Ósculo.
30 Phylum Porifera: Complejidad estructural Ruta del agua: Canal inhalante, Prosopilo, Canal radial, Apopilo, Atrio, Ósculo. Ósculo Apopilo Prosopilo Canal inhalante SICONOIDE Pared del cuerpo plegada formando canales radiales. Aumento de superficie >ría del agua contenida en canales es accesible a coanocitos. Tubulares. Captura de alimento en canales radiales. Atrio Canal radial Coanocitos Sycon ciliatum
31 Phylum Porifera: Complejidad estructural + compleja LEUCONOIDE Aumento del nro. de cámaras y disminución de su tamaño. Mejor regulación del flujo de agua. Aumento de tamaño corporal. Ej. Leuconia tiene 2 millones de cámaras flageladas. Bombea 22,5 L x día. En c. inhalantes flujo = 0,1 cm/s. En cámaras flageladas flujo = 0,001 cm/s. Velocidad en ósculo: 8,5 cm/s. >ría de las esponjas son leuconoides. Ruta del agua: Poros, Canal inhalante, Prosopilo, C. de coanocitos, Apopilo, canal exhalante, Ósculo.
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33 Phylum Porifera: Complejidad estructural Grado creciente de complejidad morfológica asconoide siconoide leuconoide
34 Phylum Porifera: Reproducción asexual Embriogénesis somática x fragmentación (reorganización estructural) Gemación (poco común) Yemas externas Gemulación Yemas internas o gémulas Drulia sp. Gémulas
35 Gemulación Micropilo Membrana interna Arqueocitos Membrana externa Membrana interna Pinacodermo en desarrollo Espongina Inhibición Espículas (sílice) Arqueocitos saliendo por el micropilo Arqueocitos Adaptación a cambios estacionales Colonización de nuevos hábitat
36 Phylum Porifera: Reproducción sexual Sin gónadas >ría monoicas Fecundación cruzada Folículo espermático Cél. nodriza Cél. nodriza Núcleo Oocito espermatozoides (a partir de coanocitos) oocitos (a partir de coanocitos o de arqueocitos) Ovíparas (pocas) (fecundación externa) Vivíparas (captura de espermatozoides por coanocitos) Larva nadadora (parenquímula o anfiblástula)
37 Phylum Porifera: Reproducción sexual y desarrollo Vivíparas captura de espermatozoide por coanocito pérdida de flagelo (amebocito; coanocito de transferencia)
38 Phylum Porifera: Reproducción sexual y desarrollo larva hueca con células flageladas internas inversión Cigota 16 células Micrómero Blástula Macrómero Inversión la anfiblástula se fija por el polo flagelado macrómeros crecen sobre los micrómeros (forman coanocitos, arqueocitos y colenocitos) los macrómeros forman esclerocitos, arquocitos y pinacocitos Anfiblástula Gástrula Esponja Calcárea
39 Phylum Porifera: Reproducción sexual y desarrollo larva sólida con células flageladas (Parenquímula) Larva parenquímula Abertura exhalante Abertura inhalante Desarrollo de una demosponja
40 Clasificación de las esponjas Reino Animalia Clase Calcarea Clase Hexactinellida Clase Demospongiae Clase Homoscleromorpha Neoesperiopsis rigida Agelas conifera Haliclona Microciona
41 espículas CO 3 Ca espículas de 1, 3 ó 4 radios Sin espongina marinas costeras asconoides siconoides leuconoides Sycon, Leucosolenia Precámbrico Clase Calcarea
42 Clase Demospongiae (95%) espículas de sílice (NO de 6 radios) y/o espongina o sin espículas leuconoides casi todas marinas agua dulce (gémulas) esponjas de baño sin espículas (Spongia e Hippospongia)
43 Oscarella lobularis Clase Homoscleromorpha espículas de sílice (de 4 radios) o sin espículas leuconoides casi todas marinas Con m. basal
44 Clase Hexactinellida Fagocitosis Espículas de sílice de 6 radios Simetría radial Cuerpo formado por un sincicio continuo: retículo trabecular Marinas de aguas profundas Siconoides o leuconoides Euplectella, Hexactinella Devónico Ruta del agua: poros, canal incurrente, coanas, canal excurrente, atrio, ósculo
45 Filogenia de Porifera Evidencia morfológica (coanocitos coanoflagelados) Evidencia molecular (ARNr) (Metazoos grupo hermano de coanoflagelados) Semejanzas con protistas (Porifera, grupo hermano del resto de metazoos) totipotencia celular estrategias excretoras, respiratorias y de osmoregulación digestión totalmente intracelular Semejanza con eumetazoos Síntesis de colágeno, principal proteína estructural del Reino Animal. Ancestro común que sintetiza colágeno para todos los animales. Diferencias con resto de metazoos totipotencia celular ausencia de tejidos verdaderos ausencia de órganos. Sinapomorfía del Phylum: sistema acuífero (independiente del resto de los metazoos)
46 Filogenia en Porifera Calcarea, Demospongiae y Homoscleromorpha más estrechamente relacionadas entre sí que con Hexactinellida Subphylum Cellularia: células Clase Calcarea (espículas calcáreas) Clase Demospongia (espículas silíceas) Clase Homoscleromorpha (espículas silíceas) Subphylum Symplasma: sinciciales Clase Hexactinellida (espículas silíceas)
47 Tree of life Eukaryotes Animals (Metazoa)
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