CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA

Transcripción

1 1 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Tema ó. Manifestaciones vitales de la célula. Captación de sustancias: fagocitosis y pinocitosis. Digestión intracelular. Lisosomas: concepto, tipos y ultraestructura. Peroxisomas: concepto y ultraestructura. Diferenciación celular: concepto y poblaciones celulares. Mecanismo de diferenciación. Muerte celular. CAPTACION DE SUSTANCIAS La endocitosis es la incorporación de partículas procedentes del exterior, como moléculas de gran tamafio (enzimas, ácidos nucleicos, histonas, etc...), por vesiculación, que consiste en la invaginación de la membrana celular originando una vesícula rodeada de membrana en el interior del citoplasma que incorpora la partícula. Hablamos de fagocitosis cuando las partículas incorporadas son visibles con el microscopio óptico y de pinocitosis cuando se trata de partículas líquidas o sustancias disueltas sólo visibles con el microscopio electrónico. Ambos procesos requieren gasto de energía y van precedidos de la fijación de la partícula al glucocálix (a veces localizado en un área concreta de la membrana, donde existen receptores). Fagocitosis La realizan células como los macrófagos y polimorfonucleares neutrófilos y se produce tras la adhesión favorecida por la presencia en la membrana de receptores apropiados como receptores para las regiones Fc de los anticuerpos, del complemento o de opsoninas. La célula emite unas prolongaciones citoplasmáticas que rodean a la partícula y se cierra sobre ella originando una vacuola de endocitosis (fagosoma). Las bacterias o el contenido de las vesículas es degradado gracias a la acción de los enzimas hidrolíticos de los lisosomas que se fusionan constituyendo una vacuola digestiva o fagolisosoma. El contenido digerido pasa al citoplasma aunque los componentes no solubles quedan en el interior en vacuolas constituyendo un cuerpo residual. En ocasiones, si la fagocitosis es muy intensa, la presión osmótica es tan grande que pueden romperse las membranas y verterse las enzimas al citoplasma, causando la autolisis de estas células, cuyos restos forman el pus. La fagocitosis es más un proceso de defensa, de las células del sistema histiocítico o mononuclear fagocítico, que de nutrición.

2 2 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Pinocitosis Las sustancias que se incorporan por pinocitosis son moléculas proteicas y otras sustancias, incluyendo virus, de tamafio no superior a 150 nm. Las vacuolas de pinocitosis se forman en lugares de la membrana concretos revestidos por un material filamentoso llamado clatrina (Vesículas con cubierta). Una vez en el citoplasma, la clatrina se desensambla de la vacuola y se dirige hacia la membrana, denominándose a las vacuolas como endosomas. Los endosomas se fusionan con los lisosomas constituyendo endolisosomas que degradan las sustancias que finalmente pasan al hialoplasma. La presencia de receptores específicos en la membrana permiten la incorporación de sustancias concretas. El transporte de líquidos a través de la célula se conoce con el término Citopempsis, y sirve para nutrir a las células subyacentes. Se presenta en células endoteliales y musculares. DIGESTION INTRACELULAR Es la degradación de sustancias extracelulares incorporadas por endocitosis (fagosomas y endosomas) o intracelulares (autosomas o citosomas) por los enzimas de los lisosomas. Ocurre siempre dentro de una vacuola rodeada de membrana para evitar que los enzimas pasen al citoplasma y digieran la célula, por lo que la unión de las vacuolas que contienen las sustancias a digerir se denominan lisosomas secundarios, que según su origen pueden ser: fagolisosoma, endolisosoma y autolisosoma o citolisosoma. Tras la degradación, si los productos resultantes son hidrosolubles se disuelven en el citoplasma, si no lo son, pueden ser eliminados de la célula por exocitosis o quedar dentro de la vacuola como cuerpo residual permanente originando los telolisosomas o figuras de mielina. Lisosomas Son vesículas recubiertas de membrana que contienen enzimas que si se liberaran en el hialoplasma destruirían la célula, lo que implica que su membrana debe de estar especialmente protegida frente a la acción de estos enzimas. Su tamafio, aunque variable, está en el límite de resolución del microscopio óptico con el que se pueden observar con técnicas especiales. Con el microscopio electrónico son muy heterogéneos

3 en cuanto a su tamafio y contenido, pero una característica común a todos los lisosomas

4 3 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA es la presencia de hidrolasas ácidas. Se han identificado más de 40 enzimas diferentes (ADNasas, ARNasas, proteasas en general, fosfatasas ácidas y alcalinas, glucosidasas, lipasas... Su número y su aspecto están en relación con la actividad funcional de la célula (macrófagos, hepatocitos, células de los túbulos contorneados del rifión). Así tenemos: -Lisosomas primarios: sólo contienen enzimas y aún no han participado en procesos digestivos. Son pequefios (unos 0,5 µm de diámetro), de contenido homogéneo y denso a los electrones y proceden de la cara trans del Golgi. -Lisosomas secundarios: se han fusionado con vacuolas de endocitosis (endolisosomas, fagolisosomas o autolisosomas) y muestran un mayor tamafio y un contenido heterogéneo. Una vez degradadas las sustancias de los lisosomas secundarios son eliminadas al hialoplasma, expulsadas por exocitosis o bien se acumulan en su interior de por vida formando lo cuerpos residuales, telolisosomas o figuras de mielina, que con el microscopio óptico constituyen los gránulos o pigmentos de lipofucsina, presentes en células viejas, que suelen ser PAS+ y se ven como bandas electrodensas y adielectrónicas concéntricas. -Cuerpos multivesiculares: son vacuolas de 0,5 a 2 µm que contienen vesículas en su interior y se corresponden con lisosomas ya que contienen fosfatasa ácida en su interior. Muchas células son capaces de eliminar el contenido de los lisosomas al exterior como si fueran gránulos de secreción como es el caso de los neutrófilos. Peroxisomas Son organoides citoplasmáticos parecidos a los lisosomas pero que contienen enzimas que participan en el metabolismo del peróxido de hidrógeno. Su tamafio varía de 0,3 a 1,5 µm, tienen un contenido granular fino y en ocasiones pueden presentar estructuras cristalinas (critaloide), si no las presentan, es necesario recurrir a técnicas para poner de manifiesto su contenido y poder diferenciarlos de los lisosomas. Contienen catalasas y peroxidasas que eliminan el peróxido de hidrógeno resultante de

5 la oxidación de determinados compuestos y que es altamente tóxico. Además presentan otros enzimas que varían de unos tejidos a otros. Los hepatocitos, células de los túbulos contorneados renales y las células secretoras de esteroides tienen actividad uratoxidasa que interviene en el metabolismo del ácido úrico hasta alantoina. Los animales que no tienen cristalioide solo degradan las bases púricas hasta ácido úrico (hombre, primates y perro dálmata animales uricotélicos-) DIFERENCIACION CELULAR Es la adaptación de las células que las capacita para realizar una función determinada. La diferenciación puede ser temporal o permanente. En el caso que la diferenciación sea temporal el proceso es reversible mientras que las permanentes son irreversibles. Normalmente, cuanto más especializada está una célula el proceso de diferenciación es menos reversible. Los organismos superiores se desarrollarán a partir del huevo o cigoto surgido de la fecundación que, mediante mitosis, originarán los diferentes tejidos y órganos, cuyas células presentan características morfológicas diferentes dependiendo de la función para la que se han especializado. Esto implica la síntesis preferente de proteínas específicas (hemoglobina en glóbulos rojos, anticuerpos en células plasmáticas, proteínas contráctiles en fibras musculares, etc.). Este hecho se debe a que cada célula de un organismo sólo expresa un pequeño porcentaje de los genes que contiene, por tanto, las células de los diferentes tejidos y órganos expresan un conjunto de genes diferentes. En la mayoría de las células sólo se transcriben el 5-10% de los genes estructurales, algunos son comunes para todas las células y sirven para el mantenimiento de su estructura (síntesis de membrana, ribosomas, etc), sin embargo, se desconocen los mecanismos que controlan la transcripción del ADN. Una de las características de la diferenciación celular es que una vez establecida el estado diferenciado es muy estable y se suele mantener a lo largo de varias generaciones celulares, incluso aunque haya cesado el estímulo o los estímulos que la provocó. El grado de diferenciación es inversamente proporcional al de división, así podemos encontrar diferentes poblaciones celulares en base a su capacidad de división y grado de diferenciación.

6 -Poblaciones estables: sin capacidad de dividirse y altamente diferenciadas. Neuronas. 4

7 -Poblaciones con gran capacidad de división: generalmente aquellas que se diferencian rápidamente y tras un periodo corto mueren. Células hematopoyéticas o germinales del intestino. -Poblaciones intermedias: células diferenciadas que no suelen dividirse pero que en determinadas circunstancias pueden hacerlo (hepatocitos). La división y la diferenciación celular se equilibran con la muerte celular, tanto durante el desarrollo y el crecimiento del organismo como en el adulto maduro. En estas circunstancias, la muerte celular se produce por un mecanismo conocido como apoptosis. MUERTE CELULAR Es el cese de las actividades celulares que llevan al fin del ciclo vital de una célula. Puede ocurrir por dos mecanismos necrosis y apoptosis, la primera se produce en situaciones patológicas y va seguida de un proceso de inflamación celular, mientras que la segunda supone la muerte celular programada y se trata de un proceso fisiológico irreversible que ocurre de forma habitual tanto en el desarrollo embrionario como en el individuo adulto y en ocasiones, también en respuesta a situaciones patológicas. Las manifestaciones de la muerte celular pueden observarse con el microscopio óptico en el núcleo y en el citoplasma. En el núcleo pueden diferenciarse tres fases: picnosis o aumento de la basofilia nuclear por desnaturalización de la cromatina, cariorrexis o fragmentación de la cromatina y cariolisis o destrucción total del núcleo. El citoplasma aparece acidófilo y vacuolizado. La apoptosis se define como muerte celular programada y se presenta a modo de condensación de la cromatina nuclear y el citoplasma aparece de morfología irregular, a continuación se produce la fragmentación nuclear y la pérdida de organoides citoplasmaticos, que conjuntamente con la fragmentación celular forman los cuerpos apoptóticos. 5