Clase Teórico-Práctica N 4

Transcripción

1 Clase Teórico-Práctica N 4 Tema: Reproducción y expresión del material hereditario. Ciclo celular. Mitosis y meiosis. Tipos de reproducción y ciclos biológicos. Objetivos: Comprender los procesos de división celular. Analizar las diferencias entre mitosis y meiosis. Reconocer la importancia biológica de estos procesos para el análisis genético y su relación con las leyes de Mendel. Biliografía: KLUG, W. S. y CUMMINGS, M. R. Conceptos de Genética. INTRODUCCIÓN INTERFASE Y CICLO CELULAR Lo que sucede desde que termina una división y comienza la otra constituye el ciclo celular (ver figura). Consideraremos el estado inicial del ciclo, llamado interfase, como el intervalo entre dos divisiones. Es importante tener en cuenta que tanto la mitosis como la meiosis son parte del ciclo celular y que necesariamente para que la célula entre en las etapas de mitosis o meiosis tiene que duplicar su material genético en la Fase S del ciclo a través de la replicación del ADN de cada cromosoma. MITOSIS

2 Las plantas y los animales están formados por miles de células individuales, organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial el óvulo fecundado por un proceso de división. La mitosis es el proceso biológico a través del cual el material genético contenido en el núcleo se divide manteniendo la identidad genética en células hijas. Este proceso es la parte final y microscópicamente visible de cambios ocurridos a nivel molecular. Antes de que la célula entre en división se han duplicado los componentes fundamentales. Hemos visto que en la fase S del ciclo celular se produce la duplicación del ADN y la síntesis de histonas o, dicho de otro modo, la reproducción cromatídica. Como ustedes recordarán, las células de los animales poseen centríolos, mientras que las células de los vegetales con excepción de algunas algas y hongos carecen de estos orgánulos. En preparaciones de células en mitosis, el centríolo se observa rodeado de una zona clara denominada centrosoma. El proceso mitótico es continuo y dividido en fases o etapas por los científicos con la finalidad de destacar los principales cambios o modificaciones que se pueden observar en cada una de ellas. Estas fases son profase, metafase, anafase y telofase. PROFASE: una de las características que primero se observa en las mitosis de células animales es la migración hacia los polos opuestos de los centríolos (previamente se han duplicado). A medida que los centríolos se separan a los polos se forman las fibras del huso. Estas fibras están constituidas por microtúbulos (los cuales químicamente están formados por una proteína denominada tubulina). Se ha relacionado a los centríolos con la formación de las fibras del huso, pero tal relación no parece ser coherente ya que los vegetales carecen de centríolos, pero las fibras del huso se forman igual. Los cromosomas en la profase temprana comienzan a visualizarse como delgados filamentos y al final de la profase, como consecuencia del gradual empaquetamiento de la cromatina, están fuertemente condensados. Cuando la profase termina la membrana nuclear y el nucleolo desaparecen. METAFASE: en la metafase los cromosomas han adquirido su mayor grado de compactación y se disponen en un solo plano en la zona ecuatorial de la célula. Algunas fibras del huso van de polo a polo sin conectarse con los cromosomas, pero las implicadas en la migración de los cromosomas se conectan con los cromosomas en el cinetocoro. El cinetocoro es una estructura proteica situada sobre los cromosomas. Sobre esta estructura se anclan los microtúbulos (MTs) del huso mitótico durante los procesos de división celular (meiosis y mitosis). El cinetocoro está localizado en una zona específica del cromosoma, el centrómero.

3 ANAFASE: en esta etapa se separan las cromátidas hermanas hacia los polos opuestos. La separación correcta de las cromátidas de cada cromosoma es esencial para garantizar la identidad genética de cada una de las células hijas resultantes del proceso mitótico. TELOFASE: Los cromosomas al estado de una cromátida han llegado a los polos celulares. El huso acromático se desorganiza. Los nucleolos vuelven a organizarse. Se forma una nueva membrana nuclear y en cada núcleo los cromosomas comienzan a desespiralizarse y adquieren el aspecto de cromatina. Al concluir la telofase se produce la citocinesis o división del citoplasma. La citocinesis varía dependiendo de que la célula en división sea de origen animal o vegetal. En la célula animal se produce una constricción del citoplasma (en forma similar a lo que sucedería si se ajustase un globo con una cuerda). En la célula vegetal no hay estrangulamiento, en este tipo de células se sintetiza la denominada placa celular, la cual atraviesa a la célula en división. La citocinesis no siempre sucede, por lo que el resultado puede ser una sola célula binucleada. MEIOSIS Los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células denominadas gametas. Los gametas se originan mediante meiosis. El término meiosis (del gr. meioum, disminuir) es el proceso biológico necesario para que las gametas puedan tener la mitad del número de cromosomas somáticos y su contenido de ADN sea el valor C. Cuando en la fecundación se unen dos gametos, la célula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotación doble de cromosomas. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. Previo a que se produzca la meiosis, se produce en la fase S del ciclo celular la duplicación del material genético. En la meiosis se producen dos divisiones sucesivas intercaladas por una muy corta interfase, en la cual no hay duplicación de ADN. La primera y la segunda división meiótica se particionan para su estudio en profase, metafase, anafase y telofase. Para diferenciar si una etapa corresponde a la primera o segunda división al nombre de cada fase se le agrega el número romano I ó II. Por ser un proceso continuo, el paso de una fase o etapa a la siguiente es gradual y puede resultar difícil con el microscopio óptico distinguir la etapa tardía de la temprana siguiente.

4 PRIMERA DIVISIÓN (REDUCCIONAL) PROFASE I La primera división meiótica se caracteriza por tener una larga profase, en la cual los cromosomas homólogos se aparean íntimamente e intercambian información genética entre ellos. Para comprender mejor este proceso biológico se lo subdivide en las siguientes etapas: LEPTOTENE o leptonema CIGOTENE o cigonema PAQUITENE o paquinema DIPLOTENE o diplonema y DIACINESIS Leptonema (del gr. leptos, delgado y nema, filamento). Es el estado inicial, los cromosomas se tornan visibles y la cantidad de ellos observada coincide con el número somático. Cigonema o Zigonema (del gr. zygon, pareja) es la etapa en la cual cada cromosoma (con dos cromátidas) busca a su homólogo y se une a él. A medida que avanza el cigonema se van apareando estrechamente, fenómeno de denominado sinapsis. El apareamiento es muy exacto y específico, se produce punto por punto en cada par de homólogos. Para que se produzca el apareamiento es necesaria la formación de una estructura compleja denominada complejo sinaptonémico (CS) visible con el microscopio electrónico. No vamos a describir al CS, pero sí destacar que su presencia se considera necesaria para estabilizar el apareamiento de los cromosomas homólogos y facilitar el intercambio de información genética entre ellos. Paquinema (del griego pachys, grueso). Los cromosomas se acortan aún más. En esta etapa el número de cromosomas aparenta ser la mitad del número somático o número n, esto se debe a que los cromosomas (cada uno con dos cromátidas) están íntimamente unidos. Al par de cromosomas apareados se lo ha denominado bivalente y como en cada bivalente hay cuatro cromátidas también se le llama tétrada. En paquinema se produce el sobrecruzamiento. El sobrecruzamiento es el corte y reunión de las cromátidas de cromosomas homólogos, este proceso debe ser muy preciso para que no ocurran anormalidades. Si hay sobrecruzamiento, las cromátidas de cada cromosoma ya no son idénticas en información genética, se ha producido recombinación. Diplonema (del griego diplóos, doble). En esta etapa los cromosomas comienzan a separarse, las cromátidas que constituyen la tétrada se tornan visibles y se disuelve el complejo sinaptonémico. No obstante, la separación de los cromosomas homólogos no es completa, debido a que las cromátidas

5 homólogas permanecen unidas en las zonas donde se ha producido el sobrecruzamiento. Estas uniones denominadas quiasmas (del griego khíasma, cruz) son la expresión visible o citológica del sobrecruzamiento. El número de quiasmas es variable, generalmente por más pequeño que sea el bivalente se observa un quiasma. En algunas especies hay diferencias en las frecuencias y distribución de los quiasmas entre los distintos sexos. Los cromosomas siguen condensándose, la membrana nuclear comienza a desaparecer y se desorganiza el nucléolo. Al finalizar la profase la membrana nuclear y nucléolo ya no se observan. METAFASE I Los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial relacionándose a través de sus centrómeros a una fibra del huso acromático (los centrómeros no se han separado por lo que cada cromosoma conserva sus dos cromátidas). ANAFASE I En anafase se produce la disyunción o separación de los cromosomas homólogos (cada uno compuesto por dos cromátidas) hacia los polos celulares opuestos. Cada célula hija va a recibir solo uno de los dos homólogos de cada par (el de origen paterno o el de origen materno). Estos pueden ahora diferir con respecto a los cromosomas originales, como consecuencia de la recombinación genética sufrida anteriormente. La separación o disyunción de los cromosomas homólogos (maternos y paternos) entre las células hijas es un proceso aleatorio y se le llama segregación al azar de cromosomas. Por este motivo cada célula puede tener una combinación diferente de cromosomas maternos y paternos. Supongamos una especie donde 2n = 2x = 6 Identifiquemos los miembros de cada par con un número y una letra, m si es de origen materno y p si es de origen paterno. Vamos a tener entonces tres pares de cromosomas: 1m:1p, 2m:2p, 3m:3p. Al separarse los homólogos pueden formarse las siguientes posibilidades: 1m 2m 3m 1m 2m 3 p 1m 2p 3m 1m 2p 3p 1p 2m 3m 1p 2m 3p 1p 2p 3m

6 1 p 2p 3p Solamente por este proceso de separación al azar de los homólogos uno puede obtener 2 n tipos de posibilidades diferentes, siendo n el número gamético de cromosomas. En el ejemplo anterior 2 3 = 8 En la especie humana cada individuo podría producir 2 23 = 8,4 x 10 6 gametas diferentes. TELOFASE I Al llegar los cromosomas a los polos se desorganiza el huso acromático y se reorganiza el núcleo, produciéndose finalmente la citocinesis. Las células resultantes de la primera división meiótica se caracterizan por: Tener el número n de cromosomas (número haploide de cromosomas de la especie por eso a la primera división meiótica se la llama Reduccional) y con dos cromátidas cada cromosoma. El contenido de ADN en cada una de ellas es 2C (porque cada cromosoma posee dos moléculas de de ADN, una por cada cromátida). La información genética se encuentra recombinada como consecuencia del sobrecruzamiento y la segregación al azar de los cromosomas homólogos (centrómeros homólogos). INTERCINESIS o INTERFASE Es muy corta y no se realiza en ella la síntesis de ADN. SEGUNDA DIVISIÓN o Ecuacional PROFASE II Los n cromosomas se vuelven a condensar, desaparece la membrana nuclear y el nucléolo. METAFASE II Los cromosomas se ubican en la placa ecuatorial y se asocian con las fibras del huso. ANAFASE II División de los centrómeros de las cromátidas hermanas y migración de los cromosomas (al estado de una cromátida) a los polos celulares. TELOFASE II Agrupación de los cromosomas en los polos, reorganización del núcleo, desaparición del huso acromático y citocinesis.

7 Puesto que la segunda división se inició a partir de dos células con n cromosomas y 2 C el resultado de esta segunda división es: Cuatro (4) células con n cromosomas cada una. Cada célula tiene un cromosoma de cada par de homólogos con una cromátida cada uno y por lo tanto su contenido de ADN es C Actividades 1. Durante la meiosis ocurren tres fenómenos citogenéticos esenciales. Menciónelos e indique en qué etapas de la meiosis tienen lugar. 2. Grafique el ciclo celular de una célula que se divide por mitosis y cuyo contenido de ADN en G1 es 2n = 2X =2 picogramos (pg). Indique la ploidía y el contenido de ADN en cada etapa. 3. Indique con una X en el cuadro a que proceso corresponden las distintas características. CARACTERÍSTICAS MEIOSIS I MEIOSIS II MITOSIS Síntesis de ADN en interfase En anafase se separan cromosomas idénticos Se separan n cromosomas a cada polo Se separan n cromosomas con 2 cromátidas hermanas a cada polo