Unidad 3. Reproducción en plantas. Objetivos: Al finalizar la unidad, el alumno:

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1 Unidad 3 Reproducción en plantas Objetivos: Al finalizar la unidad, el alumno: Distinguirá los tipos de reproducción en las divisiones del reino Plantae. Describirá algunos de los métodos de la reproducción sexual en plantas. Comprenderá la importancia de la alternancia de generaciones en musgos, helechos y gimnospermas. Comprenderá los procesos de fecundación cruzada y fecundación exitosa. Explicará los mecanismos de fecundación exitosa utilizados por las angiospermas. Explicará la estructura y los procesos de dispersión de semillas de las angiospermas. Describirá el proceso de germinación de la semilla en las angiospermas.

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3 biología 2 Introducción Las capacidades metabólicas de crecimiento y de irritabilidad de todo ser vivo, en un momento determinado se vuelven insuficientes para mantener su compleja organización en contra de fuerzas externas. El ataque de los depredadores, la acción de los parásitos, la época de sequía, cambios en el ambiente o simplemente aquellos procesos no bien definidos a los que conocemos como "envejecimiento", representan procesos adversos que conducen finalmente a la muerte del organismo. Sin embargo, las especies sobreviven por un lapso mucho mayor que el corto periodo de vida de los individuos que las integran. Esto se logra mediante la producción de nuevos individuos por parte de los miembros de la especie que tienen la edad y la capacidad para reproducirse antes de envejecer y después morir. Muchos de los principales retos de estudio en biología conciernen a la capacidad que tienen los seres vivos de producir copias de sí mismos. Qué significa reproducirse? Reproducción es la capacidad que tienen los seres vivos de producir copias de sí mismos con el objeto de perpetuar la especie. Al tocar el tema de la reproducción de los seres vivos es necesario recordar que existen dos procesos básicos de reproducción: la reproducción asexual y la reproducción sexual Generalidades La reproducción asexual se caracteriza por la ausencia de gametos, porque no hay recombinación genética y, por lo tanto, no se manifiesta la variabilidad. La reproducción asexual comienza en una célula diploide (2n), la cual va a generar nuevos individuos, también diploides, genéticamente idénticos a su progenitor. La reproducción asexual se presenta entre algunos organismos de los reinos Monera, Protista, Plantae y Animal. Puede llevarse a efecto por diversos métodos específicos. Uno de esos métodos, el más generalizado, de reproducción asexual entre los organismos unicelulares es conocido como fisión, donde el organismo se divide en dos partes aproximadamente iguales y cada una de ellas crece hasta alcanzar un tamaño completo, y entonces el proceso de fisión puede volver a repetirse. Bajo condiciones ideales, las bacterias (reino Monera) pueden reproducirse por fisión cada 20 ó 30 minutos. La amiba, el paramecio y otros organismos del mismo reino (Protista) se reproducen también de esta manera. 103

4 Unidad 3 a) b) Formación de las esporas Crecimiento Liberación de esporas Rompimiento del esporangio Figura Reproducción asexual en los protistas: a) gemación y b) esporulación. La reproducción asexual de las células de la levadura (reino Fungi) ocurre mediante el proceso de gemación. La gemación difiere de la fisión en que las dos células resultantes no son de igual tamaño. En las células de levadura, en cierta porción de la pared, se forma un abultamiento que se denomina yema (figura 3.1a). El núcleo de la célula progenitora se divide y uno de los núcleos hijos pasa a la yema. Bajo condiciones favorables la yema puede a la vez producir otra antes de que se separe finalmente de la célula progenitora. Dentro del reino Plantae solamente las algas "verde-azules" o Cyanofitas, y algunas de las algas verdes o Clorofitas se reproducen exclusivamente de forma asexual. La reproducción sexual significa la formación de células sexuales o gametos por medio de la meiosis. Los gametos son diferentes a las demás células del organismo, ya que sufrieron una reducción cromosómica y se caracterizan por ser haploides (n). Además de la presencia de gametos, en la reproducción sexual es necesaria la unión o fusión de los mismos durante el proceso llamado singamia, lo que da por resultado una célula diploide (2n) llamada cigoto, que origina un nuevo ser vivo que es el resultado de la recombinación genética de ambos progenitores. En la mayoría de las algas verdes, rojas y pardas (Clorofitas, Rodofitas y Feofitas, respectivamente), y en todas las plantas terrestres, se desarrolla la reproducción sexual. Sin embargo, existen numerosas especies que en situaciones adversas también recurren a la reproducción asexual; entonces presentan un ciclo de vida conocido como alternancia de generaciones. 1 1 Alternancia entre las etapas diploide y monoploide en un ciclo de vida completo de muchas plantas. 104

5 biología 2 Otro dato curioso lo constituyen las incipientes manifestaciones de sexualidad rudimentaria en las bacterias, detectable durante el fenómeno de la conjugación bacteriana. Dicha conjugación permite la transferencia de material genético de un organismo a otro. Para tal efecto existe una bacteria con un plásmido especial que le confiere a la bacteria el carácter (+), mientras que la que no lo tiene se considera ( ). Una bacteria donadora (+) puede transferir, a través de un puente citoplásmico entre ambas bacterias, el plásmido, con el cual la bacteria receptora se trasforma ahora en (+). Una vez adquirido el plásmido, la bacteria receptora puede heredar esta característica a su descendencia durante el proceso de reproducción asexual conocido como división binaria. Como hemos visto, los procesos de reproducción asexual y sexual se presentan alternadamente en la naturaleza, a lo largo de los diferentes reinos biológicos. La reproducción, realizada mediante diferentes procesos, significa la formación de nuevos individuos. Cuáles son los medios de reproducción de las plantas? Las plantas multicelulares tienen varios mecanismos de reproducción. Uno de los más simples es la formación por mitosis de células reproductoras especiales 2 llamadas esporas, que se liberan del organismo y se desarrollan directamente en nuevos individuos. Las esporas se forman por mitosis, lo que indica que no hay reducción cromosómica ni unión de gametos, por lo que este tipo de reproducción es asexual. La otra forma de reproducción de las plantas es la sexual. En este caso se generan dos tipos de células sexuales, o gametos masculinos y femeninos. Los heterogametos 3 son comúnmente de dos tipos: un gameto pequeño y móvil llamado anterozoide o espermatozoo, y un gameto de mayor tamaño e inmóvil llamado óvulo. Al cigoto formado por la unión de un óvulo con un anterozoide se le conoce también como óvulo fecundado. El anterozoide es el gameto masculino, por lo que al individuo que produce solamente anterozoides se le conoce como macho. El óvulo es el gameto femenino y al individuo que exclusivamente produce óvulos se le denomina hembra. En las plantas encontramos también individuos hermafroditas, esto es, que producen tanto gametos femeninos como masculinos. Ejercicio 1 1. Los seres vivos se reproducen a través de dos procesos denominados: a) y b). 2 Diploides. 3 Gametos morfológicamente distintos que se pueden unir para formar un cigoto. 105

6 Unidad 3 2. La reproducción asexual se caracteriza por: a) Los progenitores forman gametos femeninos y masculinos. b) Los individuos que se originan son genéticamente iguales. c) La carga genética de cada organismo que se origine es diploide. d) No existe recombinación genética ni variabilidad en los nuevos seres. 3. La secuencia de esquemas describe el proceso de reproducción denominado: a) Fisión. b) Gemación. c) Singamia. 4. Correlaciona los diversos tipos de reproducción con los seres vivos que se mencionan a continuación. En algún caso pueden repetirse. a) Amibas. ( ) I. Esporulación. b) Gusanos anélidos. ( ) II. Fisión. c) Hongos. ( ) III. Gemación. d) Bacterias. ( ) IV. Fragmentación. e) Algas pardas, verdes y rojas. ( ) V. Singamia. f) Levaduras. ( ) 5. Contesta con una V si el enunciado es verdadero y con una F si es falso. a) Las levaduras y los hongos se reproducen por fisión. ( ) b) En la reproducción asexual se forman gametos femeninos y masculinos. ( ) c) La reproducción sexual forma gametos y células haploides. ( ) d) La esporulación forma individuos diploides y del mismo tamaño. ( ) Alternancia de generaciones Qué es un talo gametofito? La reproducción sexual de las plantas comprende los procesos de fecundación (ya definido anteriormente) y meiosis. Recordarás que mediante la fecundación los núcleos de dos gametos (n) se fusionan, con lo cual se eleva el número de cromosomas y pasa de la condición haploide (n cromosomas) a la condición diploide (2n cromosomas). Mediante la meiosis, cuando el individuo está formando sus gametos (gametogénesis), el número de cromosomas se reduce de nuevo y pasa de la condición diploide a la condición haploide. La fase haploide (n) y la fase diploide (2n) se alternan en un mismo organismo. Pero la meiosis puede estar situada en diversos momentos del ciclo vital. Si ésta se produce en la primera división de cigoto, todas las células serán haploides menos las del cigoto. Si la meiosis se sitúa en una posición intermedia el organismo tendrá una fase haploide y una diploide, alternando las fases nucleares, y los organismos se denominan diplohaploides. 106

7 biología 2 Todas las plantas superiores son diplohaploides, es decir, alternan fases nucleares. Esto significa que la sexualidad o reproducción exige la existencia de un mismo tipo de organismo, de dos clases de núcleos y de células: núcleos haploides con n cromosomas y núcleos diploides con 2n cromosomas. Alternancia de fases nucleares y alternancia de generaciones son procesos esencialmente diferentes uno de otro, pero en las plantas pueden sincronizarse de manera que el gametofito es haploide y el esporofito es diploide. Cualesquiera que sean las variaciones que se presenten en los detalles en una u otra especie de planta, estos dos procesos deben ocurrir alternativamente si ha de continuar la reproducción sexual. La alternancia de generaciones es una alternación regular de dos generaciones distintas entre sí por su modo de reproducción, representadas por individuos independientes y a menudo diferentes desde el punto de vista morfológico. En las plantas la fecundación y la meiosis dividen el ciclo de vida en dos talos o "generaciones" distintas que, como ya dijimos, se van alternando. La generación (talo) gametofito comienza por la espora producida por meiosis (reducción del número de cromosomas). La espora es haploide (n), como lo son también todas las células que de ella se derivan y de las cuales se genera un individuo morfológicamente completo. Entre las células producidas por esta generación se hallan además los gametos. Con la fusión (fecundación) de dos gametos se inicia la generación (talo) esporofito. La generación esporofito comienza, por consiguiente, con un cigoto. Éste contiene un número diploide (2n) de cromosomas y todas las células que provienen del cigoto, mediante meiosis, son también diploides. Sin embargo, en un momento dado, ciertas células experimentarán una división celular meiótica y formarán esporas (haploides), con las cuales se iniciará de nuevo la fase gametofito. Puesto que el conocimiento de la alternancia de fases nucleares y la de generaciones es fundamental para la comprensión del significado de la reproducción, es necesario que analices y comprendas el siguiente cuadro: Generación Gametofito Esporofito Características Comienza con una espora haploide producida por meiosis. Al "germinar" la espora se divide sucesivamente por mitosis y da origen a un individuo con células haploides. De estas células, unas se diferencian y forman gametos. En la fecundación o singamia, los gametos, al fusionarse, dan origen a un cigoto diploide. Comienza con un cigoto diploide (2n) originado en la fecundación de los gametos. El cigoto se divide sucesivamente por mitosis, se desarrolla en un embrión, y posteriormente en una planta cuyas células son todas diploides. En cierto momento, algunas de estas células experimentan meiosis y dan origen a las esporas haploides. 107

8 Unidad Fecundación exitosa Cuáles son los problemas que las plantas tienen que resolver al reproducirse? Como ya se mencionó en la unidad 2, es probable que las plantas evolucionaran a partir de antepasados acuáticos, como las algas verdes, y aunque actualmente continúa habiendo plantas que viven en el agua, la mayoría está acondicionada para la vida terrestre, gracias a una variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten vivir fuera del ambiente acuático. En realidad el problema que implica una fecundación exitosa presenta dos aspectos: El llevar a cabo exitosamente la fecundación cruzada. 4 El dispersar la descendencia producida. Los gametos son células individuales que pueden sucumbir fácilmente, de tal manera que requieren algún mecanismo que les permita, sin correr el riesgo de ser destruidos, unirse y llevar a efecto la fecundación cruzada. La fecundación cruzada permite el intercambio entre la información genética de ambos progenitores para garantizar una mayor diversidad genética entre los descendientes. El problema se agudiza porque las plantas carecen del poder de locomoción. La incapacidad de las plantas para moverse implica, en cuanto a su habilidad reproductiva, resolver el problema de dispersar la descendencia obtenida mediante reproducción sexual en sitios suficientemente alejados de la planta madre, para evitar la competencia y en donde, además, puedan recibir eficientemente luz solar, agua y minerales del suelo. Estos dos problemas a) lograr la fusión de los gametos en un ambiente que les ofrezca protección, y b) dispersar la especie en nuevas localidades han sido resueltos de modo diferente en los grupos diversos de plantas, como lo estudiaremos a continuación. Ejercicio 2 1. Relaciona las siguientes columnas. a) Capacidad que tienen los seres vivos I. Reproducción asexual. de producir copias de sí mismos. ( ) II. Fisión. b) Se caracteriza por la ausencia de III. Reproducción sexual. gametos y de recombinación genética. ( ) IV. Gametos. c) Método de reproducción asexual entre V. Gemación. los organismos unicelulares. ( ) VI. Conjugación. 4 La fecundación cruzada consiste en que el gameto de un individuo se fusione con el de otro individuo diferente. 108

9 biología 2 d) Crecimiento de una yema en el cuerpo VII. Reproducción. del progenitor. ( ) VIII. Por esporas. e) Formación de células sexuales o IX. Óvulo. gametos por medio de la meiosis. ( ) X. Anterozoide. f) Su fusión da por resultado una célula diploide llamada cigoto. ( ) g) Fenómeno mediante el cual se manifiesta la sexualidad de las bacterias. ( ) h) Método de reproducción de las plantas multicelulares. ( ) i) Gameto pequeño y móvil. ( ) j) Gameto de mayor tamaño e inmóvil. ( ) 2. Las estrategias que utilizan las plantas para la fecundación exitosa son: a). b). 3. Coloca en los espacios las palabras que te permitan completar las siguientes oraciones: La generación comienza con un cigoto resultante de la fusión de dos células denominadas. El cigoto se reproduce por y origina células con carga genética que formarán un embrión. La generación comienza por una célula denominada que posee cromosomas y se produce mediante división que al desarrollar forma un individuo completo que genera células o femeninas llamadas. 4. Cuál es el principal problema de las plantas para realizar una fecundación exitosa? a) Carecer del poder de locomoción. b) No contar con un ambiente acuático. c) Generar gametos masculinos y femeninos. d) Dispersar eficientemente a los descendientes Musgos El césped de musgo consiste en conjuntos apretados de vástagos foliosos. Éstos son de condición haploide y pertenecen, por lo tanto, a la generación gametofito (figura 3.2). En el musgo Polytrichum commune, los vástagos foliosos son de tres tipos: femeninos, masculinos y estériles. Estos últimos no participan en la reproducción sexual. Los vástagos masculinos se distinguen fácilmente de los otros dos tipos por tener una punta aplanada. Por qué los musgos producen esporas? 109

10 Unidad 3 Un corte longitudinal del vástago masculino del musgo Polytrichum commune observado bajo el microscopio, revela varios órganos masculinos de reproducción denominados anteridios. Cada anteridio contiene a los espermatozoos. 5 Un corte semejante a través de la planta femenina muestra varios órganos de reproducción en forma de botella llamados arquegonios. Cada uno de éstos contiene una sola ovocélula 6 dentro de una cámara situada cerca de la base. Cuando comienza la primavera, y si el agua es abundante, los anteridios liberan espermatozoos. La fuerza de las gotas de agua de lluvia, al caer sobre los anteridios, dispersa los espermatozoos entre las plantas cercanas. En las plantas femeninas los espermatozoos nadan hacia el arquegonio, probablemente dirigidos por un gradiente de concentraciones de ácido malónico que se difunde desde el arquegonio. Figura 3.2. Ciclo de vida del "pinito" Polytrichum commune. Para que pueda realizarse la fecundación es necesaria la presencia de agua superficial en la cual el espermatozoo pueda desplazarse de la planta masculina a la femenina. El espermatozoo desciende por el canal del arquegonio hacia la ovocélula, en donde tiene lugar la fecundación. El cigoto resultante es el comienzo de la generación esporofito 2(n). 5 Gametos masculinos. 6 Gameto femenino. 110

11 biología 2 Las divisiones mitóticas del cigoto producen la generación esporofito adulto (figura 3.2). El esporofito consiste de: 1. Un pie que absorbe agua y sales minerales a partir del gametofito que le dio origen. Aun cuando las células del esporofito contienen clorofila, por lo que sintetizan su propio alimento, también absorben algunos nutrimentos provenientes del gametofito. 2. Un pedicelo o seta que mide unos cuantos centímetros de longitud. 3. Un esporangio que se encuentra en la punta de la seta, que consta de: a) Las células madres de las esporas que se hallan dentro del esporangio. b) El opérculo que cierra la entrada hacia el interior del esporangio. c) La caliptra que cubre todo el esporangio. Es interesante notar que la caliptra se deriva de la pared del arquegonio que dio origen al esporofito. Durante el verano, cada una de las células madres de las esporas, 7 situada en el interior del esporangio, se divide por meiosis y produce cuatro esporas, 8 con las cuales se inicia la generación gametofito. Al finalizar el verano la caliptra y el opérculo se separan del esporangio, y el descenso de la humedad hace que un anillo de dientes situado en el interior del orificio abra el esporangio. Las esporas son entonces lanzadas hacia fuera, y debido a su tamaño tan pequeño pueden ser transportadas por el viento a grandes distancias. Si una espora cae en un hábitat apropiado 9 germinará, y dará lugar a un filamento de células verdes denominado protonema. La semejanza que existe entre el protonema y ciertas algas verdes filamentosas ha hecho pensar a algunos botánicos que los musgos evolucionaron a partir de las algas verdes. El protonema desarrolla yemas a partir de las cuales se desarrollan los vástagos foliosos masculinos, femeninos y estériles con cuya reproducción se cierra el ciclo. La generación gametofito produce los gametos y lleva a efecto la reproducción sexual, con lo que se asegura la recombinación de información genética de los progenitores y se propicia la variabilidad de la especie. Este proceso requiere, sin embargo, que haya agua en abundancia; por eso, cuando se presentan primaveras secas, la reproducción sexual deja de llevarse a cabo. Cuál es el papel que desempeña cada una de estas dos fases en el ciclo de vida del musgo? Aunque el esporofito puede producir parte de su propio alimento, depende del gametofito con respecto al suministro de agua y a los nutrimentos minerales. Su contribución a la supervivencia de la especie consiste en la producción de millares de esporas transportables por el viento, con lo que asegura la dispersión de la especie y hace posible la colonización de nuevos hábitats. 7 Diploides. 8 Haploides. 9 Húmedo y sombreado. 111

12 Unidad Helechos Cómo propician los helechos la variabilidad de la especie? La planta de helecho, perteneciente al Subphylum Pterópsida, representa la generación esporofito o diploide. La generación gametofito o haploide lo constituye el prótalo, especie de pasto plano, verde, fotosintético, en forma de corazón (figura 3.3). El "helecho de Navidad" es un ejemplo típico. Las hojas, a menudo denominadas frondas, constituyen la única parte de la planta visible sobre el terreno. Las hojas se desprenden a partir de un tallo subterráneo, o rizoma, en el cual también se originan las raíces. Todas estas estructuras constituyen la generación esporofito adulto, ya que están constituidas por células diploides (2n). Al comenzar el verano se puede observar que en el envés de los foliolos 10 aparecen manchas oscuras. Estas manchas no significan que el helecho padezca algún tipo de enfermedad, sino que se trata de algo normal en su ciclo de vida. En realidad, cada mancha da origen a un soro, que es una masa de estructuras reproductoras, que consiste en varios esporangios adheridos a pedicelos (figura 3.3). Dentro de cada esporangio las células madres de las esporas experimentan meiosis para producir, cada una, cuatro esporas. Cuando la humedad en el ambiente disminuye, las células de las delgadas paredes de la cubierta del esporangio, denominada estomio, se separan por la acción de la desecación, y el anillo se endereza y levanta lentamente. Posteriormente, con un movimiento repentino, el anillo se curva hacia adelante y expulsa las esporas (figura 3.3). Actividad experimental Este efecto de dispersión de las esporas se puede demostrar experimentalmente con ayuda de un microscopio. El procedimiento a seguir es el siguiente: 1. Se humedecen en una pequeña cantidad de alcohol, durante uno o dos días, unos cuantos foliolos de helechos que contengan soros maduros. 2. Luego, con la ayuda de un cuchillo o espátula, se raspan unos cuantos soros sobre la lámina de un portaobjetos. 3. Al observarlos con el objetivo de mayor aumento podrás apreciar fácilmente los detalles estructurales del esporangio. 4. A medida que el portaobjeto se calienta debido al calor emitido por la fuente de iluminación, el alcohol que mantiene húmedos los esporangios se evapora y podrás observar el proceso de eyección de las esporas. 10 Superficie inferior de las frondas. 112

13 biología 2 Si las esporas de los helechos son transportadas por el viento hasta depositarse sobre un hábitat apropiado, es decir húmedo y sombreado, germinarán y darán origen, cada una, a un filamento de células. Cada filamento crece y se desarrolla en una estructura pequeña, 11 plana, verde 12 y de forma acorazonada, conocida como prótalo que, como ya se mencionó, constituye la generación gametofito del helecho (figura 3.3). Prótalo Soros en el envés de un foliolo Estomio Esporas Anillo Esporofito en desarrollo Esporangio Cápsula de la espora Ovocélula Hoja Rizoide Espora en germinación Arquegonios Raíces Rizoma Espermatozoo Arquegonios Anteridios Anteridio Prótalo maduro Rizoides Prótalo juvenil Figura Ciclo de vida de un helecho típico. Observa la (en forma de pasto) y la (el helecho). El prótalo se fija a la superficie del suelo mediante filamentos que forma a partir de las células epidermales. Dichos filamentos reciben el nombre de rizoides, los cuales realizan funciones de nutrición al absorber agua y sales minerales que extraen del suelo. Las células del prótalo son haploides y representan la generación gametofito maduro. En la superficie inferior del prótalo se encuentran los órganos sexuales, esto es, los anteridios, que producen espermatozoos, y los arquegonios, que producen la ovocélula. Cuando la humedad es abundante los espermatozoos son liberados y nadan, por lo general hacia el arquegonio de un prótalo distinto, ya que los dos tipos de órganos sexuales de un mismo prótalo maduran en momentos diferentes. Esta estrategia permite a los helechos realizar una fecundación cruzada, que a la vez implica una mayor oportunidad para la diversificación o variabilidad de la descendencia, y por ende, de la especie. 11 Aproximadamente de medio cm. 12 Con clorofila. 113

14 Unidad 3 Qué es la fecundación cruzada y cuál es su importancia? La fecundación ocurre dentro del arquegonio y con ella se inicia una nueva generación esporofito. El embrión del esporofito se desarrolla mediante repetidas divisiones o mitosis del cigoto. Una estructura presente en el embrión pero ausente en el esporofito maduro, es el denominado pie. Este órgano se hunde en los tejidos del prótalo del cual extrae el agua y el alimento necesario para su desarrollo, hasta que la aparición de raíces del rizoma y las hojas hagan posible su independencia nutricional. Es importante notar que aunque el prótalo es una estructura muy pequeña en comparación con el esporofito maduro, constituye una planta autotrófica 13 independiente que, inclusive, es capaz de sostener al embrión del esporofito durante las primeras etapas de su desarrollo. Ejercicio 3 1. El protonema de los musgos se origina a consecuencia del desarrollo de: a) Las esporas. b) Los vástagos masculinos. c) El cigoto. d) Los vástagos femeninos. 2. La estructura que se representa a continuación caracteriza a un: a) Anteridio de los musgos. b) Esporangio de los helechos. c) Arquegonio de los musgos. d) Cono o estróbilo de gimnospermas. 3. El prótalo de los helechos se afianza al terreno mediante, en cambio el embrión del esporofito utiliza el para extraer nutrimentos del. 4. Las estructuras pardo oscuras denominadas soros, situadas en el envés de los foliolos de los helechos: a) Integran porciones de los arquegonios. b) Forman parte de los anteridios. c) Resultan de la maduración de los prótalos. d) Contienen abundantes esporangios. 5. Las células que constituyen el prótalo tienen carga genética, por lo tanto, un prótalo formará que generan espermatozoos, y otro tipo de prótalo formará arquegonios que generarán. 13 Planta autotrófica: planta que lleva a cabo la fotosíntesis 114

15 biología 2 6. La generación gametofito de los helechos está representada por: a) Las hojas. b) El prótalo. c) El tallo o rizoma. d) Las raíces Gimnospermas Las gimnospermas representan a las plantas terrestres propiamente dichas, ya que se pueden establecer y desarrollar exitosamente en sitios que resultarían demasiado secos para la mayoría de los musgos o de los helechos, gracias a que han desarrollado varias adaptaciones estructurales. En las coníferas, que son las gimnospermas más comunes, los dos tipos de esporangios se producen en estructuras que conocemos como estróbilos o conos. Si has visitado un bosque de coníferas el cual puede estar constituido por especies de pinos, oyameles, etcétera seguramente estarás familiarizado con los estróbilos femeninos de las coníferas, conocidos en muchas partes de México como "piñas" (figura 3.4). Los conos masculinos aparecen en la primavera y son más pequeños y de más corta duración. En el interior de estos conos se producen, mediante meiosis, las microsporas con las que se inicia la formación del gametofito masculino (n). Estróbilos femeninos en el momento de la polinización Estróbilos de un año de edad Tejidos del esporofito Ovocélula GRANO DE POLEN (GENERACIÓN GAMETOFITA ) CONOS MASCULINOS Tejidos del gametofito Tubo polínico (GENERACIÓN GAMETOFITO ) Ala Estróbilo de dos años de edad Endosperma Embrión Testa SEMILLA Figura 3.4. Ciclo de vida de un árbol de pino. La fertilización de la ovocélula ocurre en el interior de los tejidos del esporofito que dio origen al gametofito. 115

16 Unidad 3 Antes de ser liberadas, las esporas experimentan diversas divisiones mitóticas. Finalmente se producen cuatro granos de microesporas, denominadas polen, con cuatro células. Posteriormente, los granos de polen son liberados a partir de los estróbilos o conos masculinos. En el interior de los estróbilos femeninos la macrospora experimenta también un periodo de desarrollo que conduce a la formación de un gametofito femenino maduro (figura 3.4). Esta estructura pequeña gametofito femenino maduro permanece en el interior del estróbilo, rodeada por los tejidos del esporofito que le dio origen. Parecería tratarse de un cambio sencillo, pero en realidad es de inmensa importancia para la supervivencia de las gimnospermas en un ambiente seco, ya que la retención del gametofito femenino en el interior de los tejidos del esporofito hace que no sea necesaria la humedad exterior del ambiente para que se pueda efectuar la fecundación. Los granos de polen son llevados por medio del viento, desde los estróbilos masculinos hasta los estróbilos femeninos, en donde germinan. En las gimnospermas ancestrales se producían, probablemente, espermatozoos móviles, capaces de nadar hacia las ovocélulas situadas en el interior del arquegonio, impulsándose en el f luido segregado por los tejidos del esporofito. Este f luido se derivaría en última instancia del sistema radicular que se extiende por debajo del suelo. De esta manera se eliminaba la necesidad de disponer de agua superficial para los movimientos de los espermatozoos. El árbol gingko, cultivado en los parques de las ciudades, es una gimnosperma que todavía emplea este método para la fertilización. Por esta razón se le considera una gimnosperma de tipo primitivo. En las gimnospermas recientes el gametofito masculino no produce espermatozoos capaces de nadar. En su lugar los granos de polen germinan y forman un tubo fino denominado tubo polínico, el cual crece en el interior de los tejidos del estróbilo femenino 14 hasta que alcanza las cercanías de la ovocélula. 15 Luego, el tubo se rompe y un núcleo el núcleo del espermatozoo, se une con la ovocélula para formar el cigoto. A pesar de que la estrategia del tubo polínico surge como una nueva adaptación de las plantas terrestres, que no requieren del agua para lograr la fecundación, la condición básica de ésta permanece inmodificada. Es decir, que el proceso importante de la fecundación ocurre en el interior de los tejidos del esporofito, a salvo de los posibles efectos desfavorables del medio externo. La producción de dos tipos de esporas y de dos tipos de gametofitos implica que las esporas de las gimnospermas ya no pueden cumplir la función de dispersión que se lleva a cabo en los musgos y en los helechos, por lo que han desarrollado una estrategia para realizarla. En los 14 Estructura parecida a un cono. 15 En los pinos este proceso puede durar hasta un año. 116

17 biología 2 musgos y en los helechos una sola espora puede germinar en el suelo y formar un gametofito provisto de ambos tipos de órganos sexuales y llevar a efecto la reproducción sexual, con lo cual el organismo se establece pronto en el nuevo ambiente, quedando así asegurada la dispersión de la especie. En cambio, las esporas de las gimnospermas no pueden ser agentes de dispersión. El único sitio donde las microesporas pueden germinar es en el estróbilo femenino de la misma planta o, de ser posible, en el estróbilo de otra planta de la misma especie. No obstante que la microespora es transportada de una planta a otra por el viento, esto no significa un verdadero proceso de dispersión de la especie a un nuevo hábitat. La función de dispersión en las gimnospermas la lleva a cabo la semilla. Después de la fertilización el cigoto, mediante repetidas mitosis, se desarrolla y forma en el embrión del esporofito (figura 3.4). Alrededor del embrión se desarrolla un tejido nutritivo, denominado endosperma. Este tejido se deriva de las células del gametofito femenino, por lo que sus células presentan la condición haploide y su función es nutrir al embrión. Sin embargo, las materias alimenticias que contiene se derivan del esporofito. Alrededor del embrión y del endosperma se desarrolla otra capa de tejido celular protector que también es derivado del esporofito. Esta capa de tejido generalmente se amplía o extiende a manera de "ala" delgada en uno de los lados de la semilla. En los pinos todo este proceso requiere de un año para desarrollarse completamente. La semilla es el embrión del esporofito y constituye ya un ser vivo. Un embrión es una planta, en estadio temprano de desarrollo, a partir de un cigoto. Al finalizar este periodo los conos femeninos se abren y liberan, una por una, las semillas que contienen. El "ala" de la cubierta de la semilla sirve a modo de propulsor para acrecentar la distancia que el viento puede transportar a la semilla, alejándola de su progenitor y en busca de un espacio libre que presente las condiciones adecuadas para su desarrollo. La cubierta de la semilla sirve a la vez para proteger al embrión y evitar que muera por deshidratación. Entonces, si la semilla es transportada a un sitio apropiado, es decir, moderadamente húmedo, absorberá agua y el embrión comenzará a realizar su proceso metabólico y empezará a crecer. Qué es un embrión? Este proceso de restablecimiento del crecimiento se denomina germinación. Al principio, el crecimiento ocurre gracias al alimento almacenado en el endosperma. Sin embargo, a medida que la planta joven alcance la luz, podrá, gracias al proceso de la fotosíntesis, elaborar su propio alimento. El endosperma se consume totalmente al tiempo que la cubierta de la semilla se desprende. Esto significa que cualquier célula de la planta en proceso de crecimiento, desciende del cigoto. Comparado con los gametofitos antes descritos, el gametofito de las gimnospermas es poco más que un simple mecanismo de reproducción. Tanto el gametofito masculino como el 117

18 Unidad 3 femenino son diminutos y completamente dependientes, en cuanto a la nutrición se refiere, del esporofito que les dio origen. La fecundación de los gametos es posible solamente gracias a las estructuras que el esporofito desarrolla para ese efecto. El embrión en desarrollo ya no es protegido por la generación gametofito, como ocurre en los musgos y en los helechos, sino que obtiene del esporofito su nutrición y protección. 16 La generación esporofito lleva a cabo la dispersión de la especie. Sin embargo, esto ya no se cumple mediante el transporte de las esporas por el viento, sino mediante las semillas, que también son llevadas por el viento. Ejercicio 4 1. La función de dispersión de las especies en las gimnospermas se efectúa mediante el traslado por el viento de: a) Los estróbilos femeninos. b) Los granos de polen. c) Los estróbilos masculinos. d) Las semillas. 2. Marca con una V el enunciado que sea verdadero y con una F el falso. a) Los soros (estructuras que contienen las esporas de los helechos) se sitúan en las raíces. ( ) b) Las células que integran al prótalo de los helechos son haploides. ( ) c) Los anteridios y arquegonios forman parte de las hojas o frondas de los helechos. ( ) d) Las macrosporas y microsporas son las células sexuales de las gimnospermas. ( ) e) En el interior de las denominadas "piñas" de las coníferas se forman gametofitos femeninos. ( ) f) La semilla de las gimnospermas está formada por el embrión y por el endosperma. ( ) 3. Relaciona las dos columnas: a) Plantas que se pueden establecer y desarrollar I. Piñas. exitosamente gracias al desarrollo de II. Gimnospermas. adaptaciones estructurales. ( ) III. Estróbilos o conos. b) Estructuras en las que se producen los dos tipos IV. Semilla. de esporangios de las coníferas. ( ) V. Polen. c) Estróbilos femeninos de las coníferas. ( ) 16 El endosperma es gametofítico, pero sus reservas alimenticias provienen del esporofito. 118

19 biología 2 d) Granos de microesporas liberados a partir VI. Embrión. de los estróbilos o conos masculinos. ( ) VII. Tubo polínico. e) Lleva a cabo la función de dispersión en las gimnospermas. ( ) f) Lugar en donde germinan los granos de polen. ( ) g) Planta en estadío temprano de desarrollo. ( ) 3.5. Angiospermas Las angiospermas son las plantas que más han evolucionado recientemente, si bien se estima con base en el análisis de los fósiles identificados que se desarrollaron en el Cretáceo, hace aproximadamente 135 millones de años. El ciclo de vida de las angiospermas o antófitas es similar al de las gimnospermas. Bajo un análisis detallado de las diferentes especies de angiospermas se observan diferencias menores; sin embargo puede considerarse que los rasgos principales del ciclo de vida de las angiospermas son comunes a todas las especies que las constituyen. Cuál es la principal característica de las angiospermas? Como podrás recordar, las angiospermas son plantas cuya principal característica radica en la presencia de órganos reproductores que conocemos como f lores La f lor La f lor, que es una característica de las angiospermas, aumenta las posibilidades de la planta de tener una reproducción exitosa. En la mayoría de las angiospermas las f lores son perfectas, es decir, cada f lor lleva tanto microesporangios (granos de polen) como macroesporangios (óvulos) y produce, por lo tanto, ambos tipos de esporas. Las microesporas se producen en los estambres; las macroesporas en el pistilo (figura 3.5). El estambre está compuesto de una estructura lobulada denominada antera o microesporangio, la cual está sostenida por el filamento. Los granos de polen se forman en la antera. Por meiosis de las células madres se producen cuatro microesporas por cada una. Éstas se desarrollan y cada una da lugar a un grano de polen bicelular provisto de una pared posterior. El pistilo se compone del estigma, del estilo y del ovario (figura 3.5). El ovario contiene una cámara en cuyo interior se encuentran las macroesporas u óvulos. El número y la distribución de los óvulos dentro del ovario varían considerablemente de una especie a otra. Por qué se dice que las f lores son perfectas? Cómo se lleva a cabo la fecundación en las angiospermas? 119

20 Unidad 3 Mediante meiosis, las células madres de la macroespora producen cuatro células haploides: la macroespora de mayor tamaño y tres células pequeñas que luego se desintegran. El núcleo de la macroespora experimenta tres divisiones mitóticas sucesivas. Los núcleos producidos (8) se distribuyen e independizan unos de otros mediante paredes celulares, tal como se ilustra en la figura 3.5. Esto representa la generación gametofito femenino. Las dos células más importantes en la generación gametofito femenino son la ovocélula y una célula central de mayor tamaño que contiene los dos núcleos polares. A partir de esta última célula se forma el endosperma de la semilla. Figura 3.5. Ciclo de vida de una angiosperma. El fruto se desarrolla a partir de la pared del ovario. A pesar de que en algunos grupos de angiospermas 17 el polen es transportado por el viento, la mayoría se distinguen, particularmente, por la participación, en su proceso de polinización, de una variedad de animales (agentes polinizantes). 17 Como es el caso de las gramíneas. 120

21 biología 2 Esto es posible, en gran medida, gracias a que conjuntamente con los estambres y el pistilo pueden encontrarse estructuras accesorias con las que atraen la atención y consiguen la colaboración de aves, insectos y otros animales. Las más llamativas son los pétalos, multicolores y brillantes, que en conjunto forman la corola, rodeada a la vez por un verticilio de sépalos, denominado cáliz. Junto con los pétalos pueden hallarse glándulas que producen olores fragantes. Estas estructuras accesorias son las que nos proporcionan un gran placer estético. En los bosques, campos, jardines e invernaderos, la extraordinaria variedad de formas y de colorido de las corolas constituye un deleite para el hombre. Si se exceptúan, sin embargo, ciertas especies domésticas, estas formas y colores no están hechas para producir deleite visual. Sirven más bien para atraer a ciertos animales de tamaño pequeño, los cuales, mientras se posan de f lor en f lor, incidentalmente pueden transportar granos de polen de la antera de una f lor al estigma de otra. Frecuentemente las f lores que son polinizadas por animales contienen nectarios, receptáculos que excretan una solución azucarada denominada néctar, con la cual premian la visita del animal. Las aves 18 y los murciélagos polinizan algunas f lores, pero la gran mayoría de ellas son polinizadas por insectos. Escarabajos, moscas, mariposas, polillas y abejas son polinizadores activos. La relación entre la planta y el animal puede ser muy libre. Algunas angiospermas son polinizadas por muchos tipos de insectos y algunos insectos polinizan muchos tipos de plantas. En ciertos casos las relaciones son más estrechas. Un caso particular de relación estrecha es el de una orquídea tropical polinizada por una sola especie de polilla, la cual a la vez se limita a alimentarse exclusivamente del néctar de ese tipo de f lor. La polilla posee una probosis (apéndice bucal) de 25 cm de largo, idóneo para la orquídea, la cual tiene un nectario situado a 25 cm de profundidad. Otras orquídeas cuentan con pistilos cuya forma y distribución del color mimetiza los abdómenes de las hembras de ciertos insectos. En el intento de aparearse con estas hembras "fingidas", los machos transportan el polen de manera efectiva de una f lor a otra. Por lo general, las f lores que son polinizadas por los insectos son perfectas, es decir, poseen en una misma f lor tanto estambres como pistilos. De allí se derivan dos ventajas: a) En primer lugar, aumenta la posibilidad de que ocurra una polinización efectiva. En las f lores perfectas, en cada visita que efectúe el polinizador, el polen de la última f lor visitada se deposita y al mismo tiempo se recogen nuevas cantidades de polen fresco, lo que asegura una polinización efectiva y la variabilidad en la descendencia. En el caso de las f lores imperfectas, es decir, que contienen estambres o pistilos, pero nunca ambos, un insecto polinizador tiene que visitar alternadamente f lores con estambres y f lores con pistilos para alcanzar una eficiencia comparable a la de las f lores perfectas en la polinización. 18 Por ejemplo el colibrí. 121

22 Unidad 3 b) En segundo lugar permite la autopolinización. En las f lores perfectas, si la polinización entre diferentes f lores 19 deja de darse, la f lor puede ser polinizada por sí misma. Esta autopolinización conduce a la producción de semillas, aunque la similitud genética de los gametos disminuirá el rango de variabilidad en la descendencia. Cómo actúan los agentes polinizantes? Ciertas f lores de las angiospermas se han modificado de tal manera que la autopolinización es la regla y no la excepción. La corola del guisante encierra los estambres y el pistilo de modo que los insectos no pueden alcanzar fácilmente estas estructuras. Muchas violetas producen, además de sus f lores conspicuas de polinización cruzada, 20 f lores pequeñas que nunca se abren, por lo tanto, no exponen sus estambres y pistilo a los insectos polinizadores (figura 3.6). Estambre Óvulos Figura F lores de la violeta. Las f lores provistas de pétalos presentan polinización cruzada, las otras (detalle) son autopolinizadas. Las modificaciones f lorales que promueven la polinización cruzada son más frecuentes que aquellas que la evitan. En muchas especies los estambres y el pistilo de la misma f lor maduran en periodos diferentes. En algunas especies los segmentos f lorales están distribuidos de tal manera que existe poca probabilidad para la transferencia directa del polen de la antera hacia el estigma. La f lor de la salvia posee estos dos mecanismos y además un estambre articulado, el cual se dobla hacia abajo y deposita el polen sobre la abeja que empuja en la articulación del estambre (figura 3.7). En muchas angiospermas, por ejemplo el trébol rojo y algunas variedades de manzanas, el polen no germina en el estigma de la misma planta. Estas plantas se denominan autoestériles. Otro mecanismo que permite asegurar la polinización cruzada es la presencia de f lores imperfectas en plantas separadas. Las especies en las cuales se presenta esto, por ejemplo el 19 Conocida como polinización cruzada. 20 Conocidas también como heterogámicas. 122

23 biología 2 sauce, el álamo, el árbol del aguacate y la palma de dátiles, se denominan dioicas (sexos separados) las especies que poseen f lores imperfectas en la misma planta se denominan monoicas. La fertilización que pueda ocurrir entre estas f lores no produce mayor variabilidad hereditaria que la que podría producir la autopolinización dentro de una misma f lor. Aun cuando los diversos individuos de una especie crezcan en épocas diferentes, su f loración sincrónica parece estar relacionada con los cambios en la longitud del día y de la noche, a medida que avanza el año. Este fenómeno natural representa también un factor importante para favorecer la polinización cruzada. La polinización en las angiospermas también puede favorecerse por la acción del viento. Los álamos, los robles, el olmo, los abedules, las gramíneas (como el maíz y el trigo) y muchas otras angiospermas son polinizadas por el viento. Sus f lores no necesitan tener pétalos, perfume o néctar. A menudo son imperfectas, como lo son también los estróbilos de las gimnospermas, las cuales, como recordarás, son también polinizadas por el viento. Los estambres de las f lores masculinas están expuestos al viento y producen considerables cantidades de polen liviano y seco. El polen llevado por el viento puede causar una clase de catarro y cierta alergia en los ojos de los humanos. Por otra parte, los estigmas de las f lores pistiladas (receptoras del polen) son, por lo general, largos y pegajosos. Su ovario contiene, por lo regular, pocos óvulos. Pistilo sin madurar Pocos días después Estambre maduro Pistilo maduro Figura 3.7. Polinización en la salvia. La polinización cruzada se consigue por (1) maduración del estambre hacia el pistilo, (2) un mecanismo de gatillo que permite que el polen se deposite sobre el insecto polinizador, (3) crecimiento posterior del pistilo de tal manera que las abejas que visiten la f lor en busca de néctar entren en contacto con ella. Si bien las f lores anemófilas 21 no brindan deleite estético, sí tienen otros beneficios: todos los granos de cereales provienen de especies anemófilas, y en conjunto proporcionan directamente la mayor cantidad de alimentos que consume el hombre. 21 F lores que son polinizadas por la acción del viento. 123

24 Unidad 3 Una vez que el polen, por un medio o por otro, se deposita sobre el estigma de una f lor de la misma especie, germina y forma el tubo polínico. Éste contiene dos núcleos: el núcleo del tubo y el núcleo generativo. A medida que el tubo polínico inicia su crecimiento descendente hacia el ovario, el núcleo generativo se divide por mitosis y forma dos núcleos espermáticos. El tubo polínico, con sus tres núcleos, representa el gametofito masculino maduro. Penetra en el óvulo a través del micrópilo (figura 3.5) y se rompe. Un núcleo espermático se une con la nueva célula y forma el cigoto (2n). El otro núcleo espermático se une con los dos núcleos polares para formar el núcleo del endosperma que contiene 3n cromosomas. Al término de la fecundación el núcleo del tubo se desintegra. Ejercicio 5 1. Las f lores de las angiospermas producen y macrosporas. En la mayoría de los casos sus son perfectas, es decir, producen ambos tipos de esporas. Las se producen en los estambres y las en el pistilo. 2. Relaciona las dos columnas. (Pueden repetirse respuestas o quedar alguna sin relacionar). a) Las angiospermas. ( ) I. Se compone del estigma, estilo y ovario. b) Pétalos y corola. ( ) II. Se distinguen por la participación de una c) Nectario. ( ) gran variedad de animales en el proceso d) Pistilo. ( ) de polinización. e) F lores perfectas. ( ) III. Estructuras accesorias de las plantas que f) F lores imperfectas. ( ) nos proporcionan gran placer estético. g) Polinizar a las f lores perfectas IV. Se encuentran en plantas que son cuando la polinización cruzada polinizadas por animales. deja de ocurrir. ( ) V. Tipo de f lores que, por lo general, son h) El agua. ( ) polinizadas por los insectos. i) El viento. ( ) VI. Función de la autopolinización. j) Las modificaciones f lorales. ( ) VII. Favorece la polinización cruzada en las angiospermas. 3. Componente de las plantas que permite diferenciar la clase angiosperma de la gimnosperma: a) Raíces. b) F lores. c) Tallos. d) Hojas. 4. Una f lor es perfecta porque: a) Tiene estambres y pistilos. b) Sólo forma granos de polen. c) Tiene pétalos de colores vistosos. d) Presenta nectarios y glándulas olorosas. 124

25 biología 2 5. Menciona tres características de las f lores que sirven como elementos de atracción para la polinización por animales. a). b). c) La semilla Las divisiones mitóticas del cigoto y del núcleo del endosperma llevan a la formación de la semilla (figura 3.8). La semilla consiste de: 1. La plúmula, que a la vez se compone de dos hojas embrionarias que habrán de convertirse en las primeras hojas de la planta, y en una yema terminal denominada yema apical. La yema terminal contiene el meristemo que permite el crecimiento ulterior del tallo. Qué es la semilla? 2. El hipocótilo y la radícula, los cuales, mediante crecimiento, dan lugar al vástago y a la raíz primaria, respectivamente. 3. Los cotiledones, que almacenan el alimento utilizado durante la germinación de la semilla. Figura 3.8. Estructuras de un grano de maíz, donde la cubierta del ovario de la f lor el grano de maíz es en realidad un fruto con una única semilla en su interior. El alimento almacenado en los cotiledones procede del endosperma, el cual, a la vez, proviene del esporofito. En muchas angiospermas como el frijol común el endosperma es totalmente consumido y sus reservas alimenticias pasan a los cotiledones una vez completado el desarrollo de las semillas. 125