ALTERNATIVAS DE CONTROL BIOLÓGICO DE PLAGAS DEL NOPAL. Introducción

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1 ALTERNATIVAS DE CONTROL BIOLÓGICO DE PLAGAS DEL NOPAL Jaime Mena-Covarrubias Programa de Entomología del Campo Experimental Zacatecas del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Km 20.5 Carr. Zacatecas-Fresnillo, C.P Calera, Zac. MÉXICO. Tel. (478) , Correo-e: jmena@zacatecas.inifap.gob.mx Introducción La cultura, el arte y la cocina, el paisaje, la idiosincrasia y hasta las creencias del pueblo mexicano han estados ligados con el nopal desde tiempos inmemorables, favorecido en parte porque el centro de origen esta planta es la parte central de México y la región del Caribe (Russel y Felker, 1987). Nuestro país tiene la mayor riqueza en diversidad de especies de esta planta, ya que se tienen 104 especies de Opuntias, de las cuales 34 son endémicas, y que representan más del 50% de las especies de esta planta en el mundo (Bravo-Hollis, 1978). Sin embargo, como centro de origen de la planta, también es centro de origen de una gran cantidad de insectos especializados en aprovechar la fuente de alimento que representan los tejidos del nopal, afortunadamente, estos insectos plaga a la vez, están intrínsicamente relacionados con una gran diversidad artrópodos benéficos que mantienen sus poblaciones dentro de ciertos límites, lo que permite que los daños ocasionados por las mismas sean menores. Por lo tanto, el primer paso es identificar y aprovechar al máximo estos insectos benéficos, para posteriormente incorporarlos como uno de los pilares de un manejo integrado de plagas en el cultivo de nopal. El objetivo de este escrito es analizar el conocimiento que se tiene sobre el uso y problemática del control biológico, y como aplicar esa información para manejar los insectos plaga de mayor importancia económica que atacan al nopal en México. Los Enemigos Naturales y el Control Biológico Los insectos representan el 80% de todas las especies de animales. Aun más grande que su abundancia, es su potencial de reproducción. Una sola pareja de moscas caseras puede producir un estimado de 400 millones de toneladas de moscas durante el transcurso de un verano si toda su descendencia sobreviviera. Porqué 93

2 entonces no estamos inundados hasta las rodillas de insectos? Hay un número de factores que mantienen bajo control las poblaciones de insectos. Factores ambientales tales como clima y disponibilidad de comida son importantes. Insectos y ácaros benéficos, así como entomopatógenos, que son enemigos naturales de los insectos, también juegan un papel importante en su control. Todos los insectos tienen enemigos naturales que atacan uno o más de sus fases de desarrollo (huevo, larva, pupa, adulto). Los insectos se vuelven plagas cuando sus enemigos naturales no son capaces de regular sus poblaciones, lo cual se puede deber a: 1) cuando un insecto es introducido en una región donde no están presentes sus enemigos naturales, por ejemplo, en EUA, los artrópodos inmigrantes constituyen el 2% del total de la fauna de artrópodos presentes en ese país, pero representan el 35% de las 700 especies de plagas agrícolas mas importantes (Knutson et al., 1990) (como México es considerado un posible centro de origen del nopal, entonces los insectos plaga han estado presentes con esta planta por millones de años, y por tanto, esto no es el caso del porque tenemos plagas en el nopal); 2) cuando las prácticas de manejo del cultivo favorecen un insecto sobre sus enemigos naturales; es común en la mayoría de las regiones productoras de nopal tunero o casi de cualquier cultivo, tener libre de maleza el sitio de cultivo, lo cual en muchos casos va en detrimento de los enemigos naturales de las plagas ya que las flores de esas malezas son una fuente de polen y néctar, que sin la cual muchos de esos insectos y ácaros benéficos no se pueden reproducir y por tanto se tiene un sistema de producción que favorece a la plaga; y 3) cuando se hacen aplicaciones de insecticidas convencionales, los cuales normalmente son altamente tóxicos a los enemigos naturales de las plagas de un cultivo. 94

3 Aspectos Básicos en el Uso del Control Biológico Control biológico es el uso de enemigos naturales, comúnmente llamados insectos benéficos, para prevenir, reducir o retrasar el desarrollo de poblaciones elevadas de las plagas (DeBach, 1974). El objetivo del control biológico es mantener las poblaciones plaga por abajo del umbral que ocasiona un daño económico, no eliminarlas completamente, ya que ello equivaldría a dejar sin su fuente de alimento a los agentes de control biológico. Una de las formas mas poderosas y de mayor permanencia a largo plazo para minimizar el daño económico de las plagas es incrementar las poblaciones existentes de los enemigos naturales presentes (Altieri et al., 2005). En un sentido estrictamente ecológico, la aplicación del control biológico puede ser considerada como una estrategia válida para restaurar la biodiversidad funcional en ecosistemas agrícolas, al adicionar entomófagos "ausentes" mediante las técnicas clásicas o aumentativas de control biológico, incrementando la concurrencia natural de predadores y parásitos a través de la conservación y el manejo del hábitat (Nicholls y Altieri, 1997). La introducción de enemigos naturales como método de control biológico ha proporcionado un control total o parcial de mas de 200 especies plaga (DeBach, 1974); se estima que el 34% de los casos de colonización con enemigos naturales han sido exitosos (la mayoría ha sido utilizando parasitoides, Caltagirone, 1981). La introducción de enemigos naturales tiene una gran ventaja sobre otros métodos de control: es auto-sostenible y por tanto, económicamente viable a largo plazo, y con un mínimo o inexistente impacto ambiental (Flint y Roberts, 1989). Después de que esos enemigos naturales han sido liberados en el ecosistema, se deben de tomar medidas de conservación para que esos agentes de control biológico ejerzan su acción en forma efectiva y permanezcan en el ecosistema. Cuando se utiliza el control biológico, hay cuatro principios básicos importantes que se deben tener en mente (Ryan et al., 1996): 95

4 1. El éxito en los agentes de control biológico para mantener el balance de la naturaleza se basa en suprimir más que en eliminar la plaga, ya que los enemigos naturales dependen de la plaga para su desarrollo, y por tanto, se necesita un cierto nivel de población plaga para la sobrevivencia de los enemigos naturales de la misma. La clave esté en que este nivel de población plaga requerido para la sobrevivencia de los enemigos naturales puede ser alto, medio o bajo, por lo que desde el punto de vista de manejo económico del cultivo, hay casos donde hay que combinar las acciones del control biológico con otros métodos de control. 2. En contraste con el efecto casi inmediato del control químico, el uso de enemigos naturales necesita tiempo para que se vean sus efectos sobre la población plaga. Los enemigos naturales deben de buscar y encontrar la plaga para alimentarse o para poner sus huevos en ella. También se requiere tiempo para que el efecto de la acción del enemigo natural tenga un impacto sobre la población plaga. Una vez establecidos, los enemigos naturales ofrecen un control relativamente estable a través del tiempo, sin necesidad de la intervención humana, siempre y cuando no se utilicen insecticidas, se realicen prácticas de cultivo o haya cambios en el ambiente que disturben el habitat. 3. Debido a que los enemigos naturales son más lentos que la mayoría de las plagas para colonizar nuevas áreas, el control biológico ha sido más exitoso en ambientes estables, como los que se tienen en plantaciones de alfalfa o frutales, los cuales requieren de menos prácticas de cultivo que disturban las poblaciones de insectos. Sin embargo, cultivos anuales como hortalizas y maíz también tienen enemigos naturales efectivos contra ciertas plagas. 4. El control biológico es más efectivo en algunos años que en otros. El éxito depende de las condiciones ambientales y las practicas de manejo del cultivo. 96

5 Principales Agentes de Control Biológico Existen tres tipos de agentes de enemigos naturales que se pueden utilizar en un programa de control biológico: depredadores, parasitoides y entomopatógenos. Depredadores Son mas efectivos contra insectos plaga que se desarrollan en colonias, tales como pulgones, escamas y piojos harinosos. La importancia de los depredadores en el control biológico natural es crucial; estudios de campo indican que en el 75 % de los casos, los depredadores bajaron significativamente las poblaciones de insectos plaga (Sydmonson et al., 2002). Su papel ha sido evidenciado por la explosión mundial de ácaros en muchos sistemas de cultivo, causada por la ola expansiva del uso de insecticidas químicos, que tiene como resultado la eliminación de los depredadores de estos ácaros (Van den Bosch y Messenger, 1973). En general, se considera que los depredadores tienen menor probabilidad de ofrecer un control biológico total de un insecto plaga por dos razones: son menos selectivos por una sola especie plaga, y se reproducen más lento que el insecto plaga a controlar. Parasitoides Los adultos parasitoides son mejores buscadores de presas que los depredadores, frecuentemente son altamente específicos al atacar una sola especie o algunas pocas especies relacionadas, que junto con su alta capacidad reproductiva hacen que muchos parasitoides sean agentes de control biológico efectivos, ya que pueden responder rápidamente a los incrementos en las poblaciones plaga. Entomopatógenos Solo tienen limitado éxito en los programas de control biológico porque generalmente no están presentes en niveles suficientemente altos como para poder controlar las poblaciones plaga. A diferencia de otros agentes de control biológico, los entomopatógenos solo ofrecen un control temporal y normalmente tienen que ser 97

6 reaplicados. Por otra parte, los entomopatógenos son los agentes de control menos visibles y que pueden ser mucho mas importantes de lo que parece. Bacterias, hongos y virus son los entomopatógenos típicos: bacterias y virus deben ser ingeridos para que su huésped sea infectado, mientras los hongos entran a través de la pared del cuerpo. Los nemátodos que consumen insectos también son entomopatógenos que se alimentan y reproducen dentro del insecto atacado, el cual normalmente muere a las 24 horas. Debido a que requieren de un ambiente húmedo, los nematodos que comen insectos son más efectivos contra insectos que viven en el suelo. Siete Pasos a Seguir en un Programa de Control Biológico 1. Identificar el insecto plaga a controlar y los enemigos naturales a liberar. La identificación precisa de la especie plaga a controlar es mas critica cuando se utiliza el control biológico que cuando se usan insecticidas ya que los enemigos naturales atacan solo especies plaga muy especificas. 2. Es la liberación de enemigos naturales es adecuada para el problema plaga que se desea controlar? El éxito o el fracaso de un programa de control biológico puede estar determinado por el tamaño de la población plaga al momento de hacer la liberación de los enemigos naturales. Por ejemplo, si la población plaga es demasiado alta, los enemigos naturales que se liberan pueden no actuar lo suficientemente rápido para poder proteger el cultivo y no poder evitar daños económicos al cultivo (en este caso, lo mejor es aplicar un insecticida de residualidad corta para bajar la población plaga antes de liberar el insecto benéfico). Por otro lado, si la población plaga es muy baja, la mejor opción puede ser hacer nada si ya están presentes enemigos naturales. 98

7 Generalmente, los enemigos naturales trabajan mejor cuando las poblaciones plaga son bajas, lo que implica tener un esquema de monitoreo intensivo para poder predecir hacer las liberaciones antes de que las poblaciones plaga alcancen niveles que ocasionen daños. 3. Como seleccionar y comprar el enemigo natural? Como en la compra de cualquier otro producto, hay que definir el más apropiado a las necesidades del problema a resolver, así como la empresa de donde se va a comprar. 4. Como manejar los enemigos naturales una vez que llegan del proveedor? Se deben de tener los procedimientos de cómo manipular los enemigos naturales que se pidieron, desde antes o al momento de la llegada de los mismos; dichos procedimientos deben seguirse con todo cuidado (Mena-Covarrubias, 2004a). Debe tenerse en cuenta que muchos de los enemigos naturales son pequeños seres vivos que son muy frágiles al manejarse. Deben de mantenerse en condiciones frescas, y no exponerse directamente a los rayos del sol. La liberación en campo se debe hacer lo más pronto posible de cuando llegan y la fase que se desea liberar. 5. Cuantos enemigos naturales se deben liberar? Esta es una de las preguntas mas difíciles de contestar debido a la falta de información respecto a la proporción plaga enemigo natural favorable al control biológico. Por ejemplo, de manera preliminar se considera que para pulgones la relación depredador insecto-plaga debe ser 1:1.3 cuando se liberan huevos de Chrysoperla (es decir, un huevo de Chrysoperla por cada 1.3 insectos plaga ó 3 huevos de Chrysoperla por cada cuatro individuos plaga) y de 1:5 hasta 1:30 cuando se libera Chrysoperla en etapa de larva (para mantener bajo control una población de pulgones se requiere utilizar una dosis 15 a 20 veces mas alta si Chrysoperla se libera como huevo en lugar de como larva) (Anónimo, sf). 99

8 6. Tiempo de liberación del enemigo natural. Como regla general, las liberaciones se deben de hacer durante la parte mas fresca del día, ya sea en la mañana o al atardecer y que las condiciones sean favorables. 7. Que se debe hacer después de que se ha hecho una liberación de enemigos naturales? Es clave saber cuantos de los enemigos naturales que se liberaron se han establecido en el cultivo a proteger, para lo cual es necesario tener una evaluación de la calidad del material biológico previo a su liberación (Mena-Covarrubias y Padilla-Cruz, 2006). Los métodos de muestreo del insecto plaga se pueden utilizar para monitorear también a los enemigos naturales liberados, o bien modificar dichos métodos. Lo importante es conocer cual era la población de insectos plaga y benéficos antes y después de liberado el agente de control biológico. A manera de resumen se puede decir que un programa de control biológico EXITOSO requiere: 1) conocer el enemigo natural apropiado para la plaga que se desea controlar; 2) el momento adecuado para liberarlo; y 3) posiblemente algunos comportamientos del insecto plaga y el enemigo natural a liberar. Existen Tres Formas Básicas de Utilizar los Enemigos Naturales en el Control Biológico de Insectos Plaga 1. Conservar o incrementar la efectividad de los enemigos naturales que están presentes a través de manejar apropiadamente el ambiente donde se desarrollan (el manejo del habitat se refiere a acciones encaminadas a aumentar la disponibilidad de alimentos, refugio y otros recursos dentro y fuera del cultivo) (Huffaker y Messenger, 1976). En general, la conservación de enemigos naturales involucra reducir los factores que interfieren en su acción (insecticidas no selectivos), o suministrar los recursos que necesitan estos enemigos naturales en su medio ambiente (polen y néctar). En agroecosistemas de policultivos hay 100

9 un incremento en la abundancia de predadores y parásitos, ocasionado por al expansión de la disponibilidad de presas alternativas, fuentes de néctar y microhábitats apropiados (Altieri, 1994). Conservar un enemigo natural puede requerir mantener un habitat especifico por un periodo de tiempo; alimentación para los adultos de parasitoides puede lograrse a través de dejar o sembrar plantas que producen néctar y polen cerca de los cultivos. Este método de control biológico es uno de los que tienen mayor potencial de implementación en las huertas de nopal tunero de México. 2. Los enemigos naturales se puede favorecer su efectividad a través de la manipulación directa al cambiar el tipo de enemigo natural o incrementar las poblaciones de uno que ya está presente a través de las liberaciones periódicas o en gran escala (Control Biológico Aumentativo). Esta estrategia requiere de la propagación masiva y la liberación periódica de enemigos naturales exóticos o nativos, que pueden multiplicarse durante la estación de desarrollo del cultivo, pero que no se espera que se conviertan en una parte permanente del ecosistema (Batra, 1982). Mejoras en la técnica de cría y liberación, así como el mejoramiento genético del enemigo natural (pe con resistencia a los insecticidas más comúnmente usados en el cultivo) han resultado en programas de incremento más efectivos El control biológico aumentativo se usa donde los enemigos naturales no están presentes o no pueden responder con suficiente rapidez al aumento de la población de plagas. El éxito con este tipo de control depende de la cantidad de enemigos naturales liberados (Ables y Ridgeway, 1981). El control aumentativo puede ser muy efectivo a nivel de costo. Una gran diferencia de este método con el de control biológico clásico o el de conservación, es que en el aumentativo no se busca hacer cambios permanentes en un agroecosistema para mejorar el control biológico. 101

10 Este método de control biológico es segundo en importancia (después del control biológico por conservación) en el impacto que puede tener en el manejo de las poblaciones de insectos plaga en las huertas de nopal tunero de México. 3. Las agencias de gobierno pueden importar enemigos naturales de otros países para implementar programas de control biológico contra insectos que no tienen enemigos naturales establecidos (Control Biológico Clásico). Este método de control biológico es el que en este momento tiene poca importancia como alternativa de manejo de los insectos plaga del nopal en México. Si se tuviera la mala fortuna de que la palomilla del nopal, Cactoblastis cactorum invadiera nuestro país, entonces si, el control biológico clásico sería una piedra angular para desarrollar un programa de manejo de este insecto plaga, ya que no es nativo de México y sus enemigos naturales específicos se encuentran en la Argentina y Paraguay, principalmente. Relación Trófica entre las Especies de Artrópodos Presentes con Plantas del Genero Opuntia y su Importancia con el Control Biológico Aunque la planta de nopal tiene una estructura morfológica relativamente simple, se han detectado asociadas a ella al menos 324 especies de artrópodos, de las cuales 92 se pueden considerar como plagas, 49 son enemigos naturales de esas plagas, hay 52 especies de insectos saprofitos, 40 que son visitantes de las flores y 91 especies mas que tienen una asociación incidentalmente (Hunter et al., 1912; Mann, 1969). Sin embargo, no todas las especies antes mencionadas alcanzan la categoría de insectos plaga, en las zonas productoras de nopal tunero se tienen 18 insectos plaga que actualmente son de importancia económica en México (Mena-Covarrubias y Rosas-Gallegos, 2007), de las cuales solo unas cuatro a seis especies se presentan año con año ocasionando daños al cultivo (Mena-Covarrubias, 2002). Porqué solo una pequeña parte de los insectos presentes en nopal desarrollan poblaciones lo suficientemente altas para que sean consideradas como plagas? La respuesta es simple: el control biológico natural esta jugando un papel clave en la 102

11 regulación de las poblaciones de los insectos presentes en nopal, como se demuestra en el impacto de dos parasitoides del gusano cebra, Melitara nephelepasa, los cuales eliminan en promedio el 89.6% de las larvas de la generación de verano (Mena-Covarrubias, 2000) y por tanto, una primera línea de acción es el control biológico por conservación y manejo de habitat para sacar máximo provecho de los enemigos naturales presentes. Con el fin de tomar mejores decisiones de manejo de plagas, es necesario analizar con detalle la información que se tiene disponible de la biología y ecología, tanto de los insectos plaga como de agentes de control biológico de estas plagas (Mena- Covarrubias, 2004b). Primer punto de análisis: de las 49 especies de enemigos naturales, 13 son depredadores y 36 son parasitoides, lo cual implica que el 73.5 % de esos enemigos naturales van a tener un mayor impacto en aquellas huertas donde los adultos tengan fuentes de alimento como son néctar y polen proporcionadas por plantas en floración que estén presentes al momento de la emergencia de estos parasitoides (manejo de habitat), lo que en la mayoría de los casos no coincide con la floración del nopal, excepto para los parasitoides del minador Marmara opuntiella (Mena- Covarrubias, 2002 y 2004b). Segundo punto de análisis: todos los depredadores reportados en nopal actúan contra un solo insecto plaga, la cochinilla Dactylopius spp, y la pregunta es obvia, porque no hay reportados insectos depredadores contra alguna de las otras 91 especies de insectos plaga del nopal cuando se desarrollan sobre esta planta? Gran parte de la respuesta está en el comportamiento que tienen los insectos plaga cuando se desarrollan en nopal, ya que estos insectos aprovechan al máximo la protección que les ofrece el nopal, por ejemplo: el picudo de la espina, Cylindrocopturus biradiatus, el picudo de la penca, Gerstaeckeria spp y el picudo barrenador, Metamasius spinolae ponen sus huevos dentro de las pencas del nopal (Mena-Covarrubias, 2002), y así evitan la depredación en una de sus fase mas susceptibles a la misma. El gusano cebra pone sus huevos en las puntas de las 103

12 espinas de las pencas del nopa, y esa colocación esta diseñada para reducir grandemente las pérdidas por depredación (Mena-Covarrubias, 2002), como sucede en otras especies de insectos que evitan poner directamente sus huevos sobre la superficie donde se desarrollan (Ruzicka, 1997). Si la mayoría de los insectos plaga del nopal depositan sus huevos dentro del nopal, es de esperarse que muchos de ellos también la fase de larva y pupa ocurra dentro de los tejidos del nopal, y por tanto es una estrategia efectiva para evitar la depredación. Potencialmente solo las chinches que atacan las pencas y/o frutos del nopal (Chelinidea spp y Narnia spp), el trips Neohydatothrips opuntiae y las escamas (Diaspis echinocacti y Lepidosaphes spp), junto con la grana son las plagas que potencialmente pueden ser afectadas por depredadores utilizados en un programa de control biológico; desafortunadamente la mayoría de las plagas de importancia económica de este cultivo no son susceptibles de ser afectadas por los depredadores nativos o introducidos. Tercer punto de análisis: cual es el impacto potencial que tienen los entomopatógenos en el control de las plagas de nopal, en particular, las que se desarrollan internamente en las pencas y troncos de la planta? Existen reportes de que el uso de hongos entomopatógenos, como es el caso de Beauveria bassiana son efectivas para controlar las larvas del gusano blanco, Laniifera cyclades (Lozano- Gutiérrez y España-Luna, 2008), o se han observado en algunos, muy pocos, adultos del picudo barrenador, M. spinolae previo a su emergencia de nopal (Mena- Covarrubias, 2002). Sin embargo, en la mayoría de las plagas que se alimentan dentro de los tejidos del nopal, en muchos casos solo son unos cuantos días en que están expuestos al contacto directo de las esporas de este hongo, lo que requiere de desarrollar un esquema de monitoreo de adultos y predicción de emergencia de larvas para poder aprovechar esta táctica del control biológico. Otra opción sería intentar afectar los adultos de estos insectos plaga, ya que en esta fase si están expuestos, sobretodo en el caso de insectos del orden Coleoptera, donde están todos los picudos plaga (un caso especial es el picudo de la penca, Gerstaeckeria spp, el cual es de hábitos nocturnos y durante el día esta enterrado en la base de las plantas del nopal, y por tanto, requeriría que las aplicaciones se hicieran al 104

13 anochecer). En el caso de plagas cuya fase son palomillas del orden Lepidoptera, todas ellas son de hábitos nocturnos y en general son menos susceptibles a este hongo, lo cual hace a esta estrategia menos viable en su manejo (Mena-Covarrubias, 2002). Un punto importante en el uso de hongos entomopatógenos es la protección de las formulaciones contra la radiación ultravioleta, la cual es el enemigo numero uno contra ellas y poca gente le pone atención a este aspecto; si se logran incorporar dichos protectores, se tienen incrementos en la efectividad del control hasta tres veces mas altos (Edgington et al., 2000). Cuarto punto de análisis: es posible utilizar las avispitas parasitoides de huevos del género Trichogramma spp en el manejo de los insectos plaga del nopal que pertenecen al orden Lepidoptera? La avispita parasitoide Trichogramma spp es el insecto benéfico que se produce en mayor cantidad en México (Tamez et al., 2001), lo cual hace que el uso de este insecto benéfico sea barato y fácil de obtener en todo el territorio mexicano, y aunque hay reportes de que parasitismo por T. pretiosum en huevos de la palomilla del nopal, C. cactorum (Paraíso et al., 2009); sin embargo, estudios de parasitismo sobre huevos del gusano blanco del nopal, L. cyclades y del gusano cebra, M. nephelepasa con Trichogramma spp en Zacatecas indican cero porciento de parasitismo (Mena-Covarrubias, 2002). Faltaría de probar este insecto benéfico contra los huevos del barrenador de la unión de las pencas del nopal, Metapleura potosí. Conclusiones En control biológico por medio de la conservación de los enemigos naturales de las plagas de nopal es el elemento más importante en las huertas de nopal tunero en el altiplano mexicano. Puede proveer una regulación de las especies plaga a largo plazo si se promueve un ambiente apropiado para incrementar la abundancia y la eficacia de los depredadores y parasitoides. 105

14 Bibliografía Ables, J.R. y R.L. Ridgeway Augmentation of entomophagous arthropods to control insect pests and mites. In Biological control and crop production. G. Papavizas (ed.) Allanheld, Osmun Pub. London. pp Anónimo. (sf) Green Lacewing Technical. Bulletin, Rincón-Vitova Insectaries, Inc. unpublished. Altieri, M.A Biodiversity and pest management in agroecosystms, Haworth Press, N.Y. 185 p. Altieri, M.A., C.I. Nicholls and M. Fritz Manage insects on your farm: a guide to ecological strategies. Sustainable agriculture network. Handbook Series Book 7. Beltsville, MD, USA. 130 p. Batra, S.W.T Biological control in agroecosystems. Science. 215: Bravo-Hollis, H. H Las Cactáceas de México. Vol. 1. Universidad Nacional Autónoma de México, 743 p. Caltagirone, C.E Landmark examples in classical biological control. Annu. Rev. Entomol. 26: DeBach, P Biological control by natural enemies. Cambridge University Press. London, 325 p. Edgington, S., H. Segura, W. de la Rosa, T. Williams Photoprotection of Beauveria bassiana: testing simple formulations for the control of the coffee berry borer. Int. J. Pest Management 46(3): Flint, M.L. y P.A. Roberts, Using crop diversity to manage pest problems, some California examples. Am. J. Alt. Agric. 3: Huffaker, C.B. y P.S. Messenger Theory and practice of biological control. Acad. Press. N.Y. 330 p. Hunter, W. D., C. F. Pratt, D. J. Mitchel The principal cactus insects of the United States. United States Department of Agriculture Bureau Entomology Bulletin, 113:1-71. Knutson, L., R.I. Sailer, W.L. Murphy, R. W. Carlson, and J.R. Dogger Computerized data base on immigrant arthropods. Ann. Entomol. Soc. of America 83(1):

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