Capítulo 26. La clasificación de los organismos

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1 Capítulo 26. La clasificación de los organismos La mayoría de las personas tienen un conocimiento limitado del mundo natural y se relacionan principalmente con los organismos que influencian sus propias vidas. Los biólogos se enfrentan con la enorme tarea de clasificar, determinar e intercambiar información acerca de la vasta diversidad de organismos con la que los seres humanos, recién llegados en un sentido evolutivo, compartimos el planeta. Para esto, los biólogos deben disponer de un sistema de clasificación que les permita nombrar y agrupar a las especies descriptas de una manera lógica, objetiva, económica y no redundante. La construcción de un sistema como éste no es trivial si consideramos que, como mínimo, existe un número de especies sin clasificar similar al número de especies ya descriptas -alrededor de 1 millón y medio-. Por siglos, los naturalistas han intentado describir y explicar la diversidad del mundo natural. A esta tarea se la ha denominado sistemática. Designadas con un nombre genérico y un adjetivo modificador, las especies son las unidades básicas de clasificación biológica. Aunque en latín especie simplemente significa "tipo" y, por lo tanto, en el sentido más simple, las especies son tipos diferentes de organismos, se utiliza el término especie en sentidos distintos. El área el conocimiento encargada de establecer las reglas de una clasificación es la taxonomía. De este modo, la sistemática biológica utiliza la taxononomía para establecer una clasificación. La clasificación debe representar en buena medida la filogenia de todos los seres vivos que han surgido en este planeta. La sistemática evolutiva intenta no sólo hacer buenas clasificaciones sino hacerlas de manera objetiva y sin arbitrariedades. La filogenia de un grupo de especies cualesquiera puede representarse en forma de árbol ramificado. Este tipo de diagrama representa una hipótesis de las relaciones de ancestralidad y descendencia de las especies que contiene. La teoría sistemática se ha nutrido del aporte y discusión de taxónomos de diferentes escuelas: la de los feneticistas, los cladistas y los evolucionistas. En este sentido, las clasificaciones en clados, sólo interesadas en representar las relaciones de ancestralidad y descendencia, son a las que adhieren la mayor parte de los biólogos en la actualidad. La sistemática molecular ha ido en busca de grandes cantidades de similitudes homólogas con el desarrollo de numerosas técnicas: la secuenciación de proteínas, de ácidos nucleicos y otras técnicas moleculares. El descubrimiento de moléculas y regiones de DNA que registran el cambio evolutivo a distintas tasas ha permitido transformar la sistemática clásica en una sistemática universal. Con el desarrollo del microscopio se descubrieron una gran cantidad de microorganismos y su clasificación se hacía cada vez más necesaria. Hasta hace poco tiempo, el reino se consideraba la categoría sistemática más inclusiva. Sin embargo, la secuenciación de moléculas universales -presentes en todos los organismos- llevaron a algunos científicos a la construcción de un árbol filogenético único en el cual se diferencian tres linajes evolutivos principales. Se propuso entonces la categoría de dominio para cada uno de estos linajes, o grupos monofiléticos, y los denominó Bacteria, Archaea y Eucarya. La clasificación en reinos y dominios se encuentra en movimiento cambiante permanente. La discusión acerca de la validez de las clasificaciones nos hace reflexionar acerca de la facilidad con la que solemos argumentar a favor de hipótesis cargadas con valoraciones humanas, como el incremento de complejidad y el progreso evolutivo. Las clasificaciones cladísticas, aunque puedan narrar historias evolutivas incompletas en términos biológicos, son hipótesis objetivas y comprobables en cualquier rango de la jerarquía biológica. La necesidad de una clasificación Hay aproximadamente un millón y medio de especies descriptas y se cree que este número representa sólo el 5% de las especies con las que actualmente compartimos el planeta. Durante siglos, los naturalistas se han interesado en ordenar esta diversidad y, al hacerlo, surgió un patrón jerárquico como norma de la clasificación biológica. Las especies se agrupan en géneros, los géneros en familias, las familias en clases, las clases en órdenes, los órdenes en phyla, los phyla en reinos y éstos en dominios. La posibilidad de utilizar esta clasificación inclusiva de grupos dentro de grupos es otra evidencia más a favor del proceso de evolución de las especies. Qué es una especie? Una definición rigurosa de especie (aunque no es la única) fue propuesta por Ernst Mayr, biólogo evolutivo de la Universidad de Harvard, en Bajo el título de especie biológica, Mayr describió a una especie como "un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre sí de manera real o potencial y que están reproductivamente aislados de otros grupos". La expresión "real o potencial" tiene en cuenta el hecho de que, aunque es improbable que individuos de poblaciones geográficamente aisladas se crucen naturalmente, el traslado de un grupo de organismos a alguna isla remota no los convierte automáticamente en miembros de una especie distinta ya que éstos potencialmente pueden cruzarse. La especiación requiere el establecimiento de una o varias barreras que aseguren el aislamiento reproductivo. Los términos "grupos" y "poblaciones" también son importantes en esta definición. La posibilidad de que algunos individuos de especies diferentes tengan una progenie ocasional no es relevante como proceso natural si no conviven en el mismo habitat natural. Si no existiesen barreras de aislamiento reproductivo entre especies distintas, los organismos de una especie podrían intercambiar genes con los miembros de otra especie y, en consecuencia, no retendrían las características morfológicas, comportamentales y genéticas que los identifican como tipos diferentes de organismos. D:/ /5 - Capitulo 26.htm 1/9

2 El término "especie" tiene tres usos distintos. Hablamos de especie cuando nos referimos a la categoría o rango taxonómico de especie. También hablamos de especie cuando nos referimos a un taxón, es decir, a una clase lógica formada por individuos que agrupamos en virtud de ciertos atributos comunes que un taxónomo ha definido con anterioridad. Finalmente, el término especie también hace referencia a las unidades evolutivas que habitan el mundo natural y a las que E. Mayr ha definido por medio del concepto biológico. La especie como taxón y la especie biológica - o bioespecie- no deberían representar entidades distintas. Las primeras representan hipótesis que, por medio de definiciones cada vez más ajustadas, intentan acercarse a las segundas. De este modo, una especie es una categoría, una hipótesis perfectible y también un concepto biológico. Mientras que la categoría y el taxón especie se encuentran definidos en el campo del conocimiento humano, o ámbito gnoseológico, la especie biológica se define en el mundo real, o ámbito óntico, y nos advierte que hay algo allí afuera, una entidad natural, que merece ser llamada especie. De acuerdo con el sistema binomial de nomenclatura, ideado por el naturalista sueco Linné (Linneo) en el siglo XVIII, el nombre científico de un organismo está formado por dos partes: el nombre genérico y un epíteto específico (un adjetivo o modificador). Por convención, los nombres del género y de la especie se escriben en letra cursiva. El nombre del género siempre antecede al epíteto -Drosophila melanogaster- y solamente puede utilizarse sin él en los casos en los que nos referimos al conjunto total de especies que constituyen ese género, como cuando mencionamos a Drosophila, Paramecium o Viola. Clasificación y jerarquía La taxonomía permite organizar la diversidad de cualquier conjunto de objetos, ya sean libros de una biblioteca, víveres de una estantería o las especies de un ecosistema. Cuando se aplican ciertas reglas de clasificación a los seres vivos, se genera un sistema jerárquico, es decir, un sistema de grupos dentro de grupos. La clasificación jerárquica no es una consecuencia natural de la aplicación de reglas taxonómicas a cualquier sistema de objetos. La naturaleza jerárquica de la clasificación biológica surge como una consecuencia del proceso de evolución de las especies. En la época de Linneo, existían tres categorías básicas: la especie, el género, y el reino. Los naturalistas reconocían 2 reinos biológicos: vegetal y animal. Posteriormentre, el mismo Linneo y otros taxónomos fueron añadiendo categorías intermedias entre género y reino. Los géneros fueron agrupados en familias, las familias en órdenes, los órdenes en clases y las clases en phyla o divisiones. Estas categorías pueden a su vez subdividirse o agruparse en otras menos frecuentes como tribus, superfamilias o subphyla. Muchos biólogos reconocen hoy una categoría por encima del reino, el dominio. Para determinar que un individuo pertenece a una especie, se requiere una gran cantidad de información. Una clasificación jerárquica es una manera económica de manejar la información biológica. En el sistema jerárquico de clasificación biológica, cada grupo o taxón tiene asociado una categoría y un conjunto de atributos que determina la pertenencia de ciertos organismos a ese grupo. Las categorías y los taxa de cualquier rango, no solamente el de especie, son sólo construcciones mentales, sin embargo, esto no habilita a los taxónomos a formular cualquier tipo de clasificación. Los taxónomos han discutido durante mucho tiempo las virtudes y falencias de distintos métodos de clasificación. Finalmente, una idea se ha generalizado: si se pretende llegar a una clasificación objetiva, ésta debería ser única y, si es única, nada mejor que represente la historia evolutiva de los organismos que viven y han vivido en este planeta; una historia que, sin duda, será irrepetible. D:/ /5 - Capitulo 26.htm 2/9

3 La naturaleza jerárquica de la clasificación biológica consiste en la formación de grupos dentro de grupos. Los grupos, también llamados inclusivos, pueden representarse en un diagrama de Venn. Este diagrama muestra la clasificación reciente del género Homo. Note que el taxón de rango familiar Hominidae, que hasta hace poco incluía solamente al género Homo, actualmente se propone como un grupo monofilético que contiene a las especies de los géneros Pongo (orangutanes), Gorilla (gorilas), Pan (chimpances) y Homo (humanos). La subfamilia Homininae contiene, a la vez, a estos tres últimos taxa. Sistemática y evolución Las similitudes entre organismos pueden constituir analogías u homologías, respectivamente, y su distinción es la clave para la formación de grupos inclusivos. Un ejemplo clásico de homología lo constituye el miembro anterior de los tetrápodos. El ala de un ave, la aleta de una ballena, la pata de un caballo y el brazo de un hombre, a pesar de tener funciones distintas como volar, nadar, correr, o agarrar, comparten un mismo patrón estructural: todas estos miembros están formados por los mismos tipos de huesos (un húmero, un radio, un cúbito, una serie de metacarpales y, en términos generales, cinco dígitos). Las estructuras que tienen un origen común, pero no necesariamente conservan la misma función, se denominan homólogas y constituyen una evidencia a favor de la hipótesis de que estas seis especies derivan de un mismo ancestro común. Los distintos huesos de las extremidades anteriores de los animales de la figura se muestran en color para indicar las similitudes fundamentales de estructura y organización. Esta similitud apoya la hipótesis que propone que todos los tetrápodos compartimos un antecesor común. Contrariamente, la forma fusiforme de un pez y la de un delfín son similitudes análogas ya que, muy probablemente, la selección natural operando independientemente en dos linajes distintos haya beneficiado a los individuos que minimizaron la fricción y agilizaron su locomoción en el agua. Mientras que la homología nos permite distinguir relaciones de ancestralidad y descendencia, las analogías son un problema al momento de reconocer similitudes compartidas por una historia evolutiva en común. Si se pudiese agrupar a toda la diversidad de organismos vivientes y extinguidos por medio de similitudes homólogas, la clasificación representaría en buena medida la filogenia de todos los seres vivos que han surgido en este planeta. D:/ /5 - Capitulo 26.htm 3/9

4 Huesos de extremidades anteriores que muetran las similitudes fundamentales de estructura y organización en diferentes animales. La filogenia de un grupo de especies cualesquiera puede representarse en forma de árbol ramificado. Este tipo de diagrama representa una hipótesis de las relaciones de ancestralidad y descendencia de las especies que contiene. Si se quiere clasificar a una nueva especie, el taxónomo debe previamente construir un árbol filogenético, proponer una ubicación coherente para la nueva especie y, posteriormente, derivar una clasificación lógica. Para que la clasificación refleje con precisión las relaciones de ancestralidad y descendencia, los taxa deben cumplir una única condición, ser estrictamente monofiléticos. Esto significa que todos los miembros de un taxón, cualquiera sea su categoría, deben ser descendientes de una única especie, la especie ancestral más próxima a todas las que contiene ese taxón. Así, un taxón genérico debe contener exclusivamente a las especies que han descendido del ancestro común más cercano a todas las especies que contiene ese género. Una familia debe contener sólo a los géneros que han derivado de la especie ancestral más cercana de todas las especies que contiene esa famillia. Los taxa generados de este modo no son sólo construcciones mentales, sino que representan unidades históricas, ya que son poseedores de un pasado único, exclusivo e irrepetible. A estos agrupamientos se los denomina clados. Cuando una clasificación se hace de modo tal que no respeta la formación de grupos monofiléticos -por considerar que otros criteros de clasificación son más adecuados para sus propósitos sistemáticos- los agrupamientos taxonómicos que surgen de esa clasificación no corresponden a grupos históricos. En este caso, los taxa pueden ser parafiléticos o polifiléticos. Las características que surgen como adaptaciones convergentes a un mismo modo de vida generan problemas en el momento de formar grupos monofiléticos. La formación de taxa por convergencias evolutivas suele formar grupos polifiléticos. Por otra parte, la divergencia evolutiva extrema de un grupo de especies suele llevar a la formación de grupos parafiléticos. D:/ /5 - Capitulo 26.htm 4/9

5 Distintos agrupamientos taxonómicos. a) La formación de grupos monofiléticos se realiza luego de la reconstrucción de las relaciones de ancestralidad y descendencia de un grupo de especies. Los nodos (A-E) no representan a especies vivas o extinguidas, sino al conjunto de caracteres que comparten las especies que descienden de ese nodo. El nodo A contiene las características que comparten las especies 2 y 3, por ello, puede reconocerse un grupo monofilético denominado género 2-3. El nodo C contiene los caracteres compartidos por dos géneros distintos, el género monoespecífico 1 y su grupo hermano, el género 2-3. Por ello, el taxón monofilético que contiene a todos los descendientes del nodo C merece un rango más inclusivo, el de familia 1-3. Con la misma lógica, el nodo E contiene la serie de caracteres que permiten reconocer a las seis especies como pertenecientes a un mismo grupo histórico, la clase 1-6. b) Cuando los taxa se forman en ausencia de esta lógica, pueden ser parafiléticos, como en el caso de los géneros 1-2, 5-6 y la familia 5-6; o polifiléticos, como en el caso del género 3-4 y la familia 1-4. Observe que los grupos parafiléticos contienen al ancestro de todas sus especies descendientes pero excluyen al menos a uno de sus descendientes. Los polifiléticos, sin embargo, no contienen al ancestro común de ninguna de sus especies. Escuelas sistemáticas Existen diferentes escuelas que han realizado aportes a la teoría sistemática: la escuela feneticista, la cladista y la evolucionista. La escuela feneticista argumenta que una clasificación es tanto más informativa cuanto mejor refleja la similitud global de un grupo de especies. Los feneticistas no llaman a sus árboles filogenias, sino fenogramas, ya que reconocen que el parecido fenotípico de un grupo de especies puede no representar una ancestralidad común. Los feneticistas incluyen en sus clasificaciones a grupos monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos. A diferencia del cladismo y el evolucionismo, la taxonomía numérica desarrollada por los feneticistas sirve para agrupar, por parecido global, cualquier sistema de objetos, ya sean biológicos o no biológicos. Las técnicas fenéticas han servido a los genetistas, antropólogos y lingüistas para construir una historia hipotética acerca de la diferenciación de las poblaciones humanas. El cladismo, o sistemática filogenética, sostiene que las clasificaciones biológicas deben representar un único proceso, la formación de linajes independientes a partir de un ancestro común. Para los cladistas, los taxa deben consistir sólo de grupos monofiléticos. Los taxa parafiléticos y los polifiléticos no representan unidades históricas, por lo que no pueden considerarse taxa válidos. Los cladistas construyen las clasificaciones a partir de la deducción previa de un cladograma. Este tipo de clasificación es un reflejo exacto del orden de ramificación o formación de especies nuevas en el curso de la evolución. A diferencia de los feneticistas, los cladistas no consideran relevante para una clasificación biológica el cambio acumulado en un mismo linaje o rama del árbol filogenético. Los cladistas se basan en el reconocimiento de sinapomorfías. Si los taxa se construyeran por simplesiomorfías sería imposible generar grupos inclusivos. La escuela evolucionista ha sostenido durante años que una clasificación debe considerar tanto las relaciones de parentesco como la similitud fenotípica global, evitando los agrupamientos polifiléticos. De este modo, las clasificaciones evolucionistas pueden reconocer tanto a grupos monofiléticos como parafiléticos. La divergencia morfológica extrema de un linaje como consecuencia de la conquista de un nuevo nicho ecológico debe, según los evolucionistas, estar reflejada en la clasificación. Las propuestas clasificatorias de las distintas escuelas no son adecuadas para todos los propósitos sistemáticos. Aunque la escuela cladista presenta una consistencia lógica más robusta y menos subjetiva que las otras, no hay que olvidar que sus clasificaciones son hipótesis históricas realizadas sobre un conocimiento incompleto del mundo natural y que, como en cualquier disciplina científica, esas hipótesis son perfectibles. Sistemática molecular La reconstrucción filogenética y la clasificación sistemática dependieron, durante años, de la experiencia, la sabiduría y el buen criterio de especialistas dedicados al estudio de grupos específicos. A partir de la década de 1960, distintas técnicas moleculares sirvieron para la reconstrucción filogenética y la clasificación sistemática. Una de las primeras proteínas analizadas en los estudios de sistemática molecular fue el citocromo c, una proteína de la cadena de transporte de electrones. Esta molécula, secuenciada en una gran variedad de organismos, permitió determinar el número de aminoácidos en que diferían cualquier par de especies. Cuanto mayor es el número de aminoácidos distintos, mayor debe haber sido el tiempo de evolución a partir de su ancestro común; inversamente, cuanto menor es el número de diferencias, más cercana debe haber sido la divergencia. D:/ /5 - Capitulo 26.htm 5/9

6 En las moléculas de citocromo c de más de 60 especies que han sido estudiadas, 27 de los aminoácidos son idénticos (color). D:/ /5 - Capitulo 26.htm 6/9

7 Las principales ramas del árbol filogenético basadas en las comparaciones de las secuencias de aminoácidos de las moléculas de citocromo c. Los números indican la cantidad de aminoácidos por los cuales cada citocromo c difiere del citocromo c correspondiente al punto de bifurcación más cercano. Las líneas de guiones indican que se ha acortado una rama y que, por lo tanto, no está representada a escala. A medida que se acumularon datos sobre la variación de distintas proteínas en diferentes organismos, una corriente de biólogos evolutivos -los neutralistas- sugirió que los cambios de aminoácidos en una proteína ocurren mayoritariamente al azar y a una tasa constante. Los neutralistas sostienen que las distintas formas de una misma proteína (dada por su secuencia de aminoácidos) no han evolucionado por selección natural. Las variantes alélicas de una misma proteína responden a la acumulación de cambios en la secuencia de aminoácidos que resultan neutros, es decir, que no otorgan ventajas ni desventajas selectivas. La variación neutra de una misma proteína representa una manera útil de registrar el paso del tiempo. Si las proteínas acumulan cambios a una tasa constante, los cambios pueden considerarse como el tictac de un reloj. Este "reloj molecular" funciona más rápido en las regiones de la proteína menos comprometidas con su función. Una vez calculada la tasa de evolución de una proteína para un conjunto de especies de las cuales se tiene registro de su tiempo de divergencia, se puede calcular el momento en que han divergido dos especies cualesquiera. Esto se hace a partir de la construcción de una curva de calibración. La calibración del reloj molecular para una proteína específica se hace por medio del uso de fósiles. Esto sirve para conocer el tiempo de divergencia entre especies que no han dejado registro en las rocas. Con el advenimiento de la técnica de secuenciación de ácidos nucleicos, el uso de la secuenciación de proteínas para estimar relaciones evolutivas fue abandonado. Esto se debió, entre otras cosas, a que la secuenciación de ácidos nucleicos es técnicamente mucho más fácil -ya que trata solamente con cuatro nucleótidos diferentes comparado con los veinte aminoácidos-. Además, una vez conocida la secuencia del DNA o RNA, fácilmente puede deducirse la secuencia de proteínas. El estudio de distintos tipos de secuencias de DNA y RNA ha permitido encontrar relojes que funcionan a tasas muy altas, muy bajas, e intermedias. Esta diversidad de tasas permite conocer de manera aceptable las relaciones filogenéticas de distintos conjuntos de organismos, relaciones entre padres e hijos, entre organismos de una misma población, entre poblaciones y subespecies, entre especies aisladas reproductivamente y entre taxa de rango supraespecífico, desde géneros distintos hasta especies de dominios diferentes. La clasificación de los reinos y los dominios Luego de la publicación del Sistema Natural de Linneo en 1758, y durante muchos años, se reconocían sólo dos ramas en la sistemática: la zoología y la botánica. El evolucionista alemán Ernst Haeckel propuso, a finales del siglo pasado, la D:/ /5 - Capitulo 26.htm 7/9

8 construcción de un tercer reino, el de los Protistas, constituido por microorganismos. Haeckel reconoció que algunos de estos microorganismos carecían de núcleo celular y los denominó Monera. Posteriormente, las bacterias fueron reconocidas, en 1956, por Herbert Copeland como reino Monera, independiente de los Protistas. Los hongos, fueron los últimos organismos que merecieron la creación de un reino y su fundador, R. Whittaker propuso, en 1959, una clasificación general de los seres vivos que contenía cinco reinos: Monera (bacterias), Protista (protozoos), Fungi (hongos), Animalia (animales) y Plantae (plantas). Posteriormente, en 1978, Whittaker y Margulis, propusieron una modificación, conservando el número de reinos e incluyendo dentro del antiguo grupo Protistas a las algas. Este nuevo reino fue denominado Protoctista; sin embargo, gran parte de la literatura científica aún utiliza la denominación Protista. Así, esta nueva clasificación de cinco reinos consiste en Procariota (bacterias), Protoctista o Protista (algas, protozoos, mohos del limo, y otros organismos acuáticos y parásitos menos conocidos), Fungi (líquenes y hongos), Animalia (animales vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos, helechos, coníferas y plantas con flor). Hasta 1977, el reino se consideraba la categoría sistemática más inclusiva. Sin embargo, la secuenciación de moléculas universales que cambian a tasas extremadamente bajas (como en el caso del rrna) llevaron a Carl Woese y sus colaboradores a la construcción de un árbol filogenético único en el cual se diferencian tres linajes evolutivos principales. La estructura filogenética más profunda de la diversidad biológica obtenida por Carl Woese a partir de la secuenciación de rrna. En la clasificación de la figura anterior, claramente se distinguen tres grupos monofiléticos distintos que corresponden a los dominios Bacteria, Archaea y Eucarya.Woese propuso entonces la categoría de dominio para cada uno de estos linajes, o grupos monofiléticos, y los denominó Bacteria, Archaea y Eucarya. El cambio propuesto por Woese resalta las diferencias, hasta ahora ocultas, entre organismos procariotas. De este modo, Monera es un grupo parafilético que debería descartarse de la clasificación biológica. En el sistema de Woese, Archaea y Bacteria son dominios distintos de organismos procariotas y el primero contiene al menos dos reinos nuevos: Crenarchaeota y Euryarchaeota. El dominio Eucarya agrupa, según esta clasificación, a los restantes reinos de organismos eucariotas. La clasificación de Woese, como cualquier clasificación cladística, se basa en el orden de ramificación de los linajes durante el curso evolutivo. Sin embargo, no todos los taxónomos acuerdan con este principio clasificatorio y las disidencias se acentúan cuando se trata de los taxa más inclusivos de la clasificación biológica. La propuesta alternativa de Margulis, centrada en los recurrentes procesos de simbiosis, como la de Cavallier-Smith en la que propone la categoría de imperio en lugar de dominio, representan las principales propuestas evolucionistas alternativas a la cladística de Woese. D:/ /5 - Capitulo 26.htm 8/9

9 El cuarto Blanco - Biblioteca Web D:/ /5 - Capitulo 26.htm 9/9