Análisis Filogenético. Reconstrucción de las relaciones genealógicas entre taxa

Transcripción

1 Análisis Filogenético Reconstrucción de las relaciones genealógicas entre taxa

2 Una de las diferencias entre las teorías evolutivas de Lamarck y Darwin esta relacionada al origen de las especies. Mientras que Lamarck planteaba que el origen de las mismas era por generación espontánea, Darwin introduce el concepto de comunidad de descendencia. Planteaba que a partir de una especie podían formarse otras nuevas especies, existiendo de esta manera una relación de parentesco entre las mismas. La inferencia filogenética intenta establecer tales relaciones de parentesco entre especies.

3 HOY A B C D E F TIEMPO

4 Las relaciones filogenéticas suelen representarse como una árbol filogenetico Las relaciones filogenéticas suelen representarse co

5 Partes de un árbol filogenético Terminal: organismos A B C D E F Nodo interno (representa el ancestro común más reciente de D y E) Rama Grupos (clados) presentes en el árbol DE BC DEF BCDEF ABCDEF

6 Árbol filogenético HOMBRE PERRO CARACOL HELECHO Permite establecer definiciones del tipo: - El hombre esta más relacionado con el perro que con el caracol - El grupo formado por el hombre y el caracol comparten un ancestro común más reciente con el caracol que con el helecho - El hombre y el perro presentan pelos debido a que tal característica fue heredada de un ancestro - El linaje que conduce al helecho divergió antes que el linaje del caracol divergiera de aquel que conduce al hombre y el perro.

7 Árbol filogenético HOMBRE PERRO CARACOL HELECHO NO permite establecer definiciones del tipo: - El hombre es más evolucionado que el helecho - El hombre y el perro descienden del caracol

8 Son estos cladogramas iguales? A B C D E F A C Si, porque presentan los mismos clados (implican las mismas relaciones filogenéticas) B F D E

9 Qué par de taxones están más cercanamente emparentados: J con A ó J con F? J A B C D E F Ancestro común más reciente entre Ay F Ancestro común más reciente entre Ay J F con A ya que comparten un ancestro común mas reciente entre ellos que A con J

10 ANALISIS FILOGENETICO EVIDENCIA MÉTODO HIPÓTESIS PREFERIDA

11 EVIDENCIA Cual es la evidencia puedo utilizar para inferir las relaciones filogenéticas? Especie A Especie B Especie C Especie D Especie E Especie F

12 EVIDENCIA Cual es la evidencia puedo utilizar para inferir las relaciones filogenéticas? Las características de las especies que pueden ser definidas en los organismos estudiados. Como requisito tales estructuras deben ser heredables (estén definidos por el genotipo del individuo y no sea variación debida al ambiente) Caracteres Morfológicos Presencia / ausencia de estructuras Variantes de las estructuras (número, forma, color, etc.) Caracteres de comportamiento Caracteres moleculares (genéticos)

13 Caracteres Morfológicos Presencia /ausencia de estructuras Presencia /ausencia de tejidos de conducción en plantas Presencia /ausencia de flores Presencia /ausencia de columna vertebral Presencia /ausencia de cilias

14 Caracteres Morfológicos Variación en las estructuras Forma

15 Caracteres Morfológicos Variación en las estructuras Color

16 Caracteres Morfológicos Variación en las estructuras Número Arañas: 8 patas Insectos: 6 patas

17 Caracteres de comportamiento Cuidado parental Alimentación Sociabilidad

18 Caracteres moleculares (secuencias de ADN) Alineamiento de secuencias

19 Caracter: atributo de un organismo Estados del caracter: diferentes variantes que puede tomar el caracter Ejemplos: Carácter: Forma cuerpo. Estados: largo, corto Carácter: Color de la alas Estados: Amarillo, rojo Carácter: alas estados: presente-ausente Carácter: alas estados: presente-ausente Posición nucleotídica (base) 245 en el gen rbcl estados: Adenina (A), Guanina (G), Timina (T), Citocina (C)

20 Matriz de datos para análisis filogenéticos Desafío: sistematizar las observaciones para poder establecer la hipótesis filogenética que mejor explique las observaciones Carácter 0 : estrella: Estados: Presente (1) Ausente (0) Caracteres Carácter 2: color Estados: blanco (0) amarillo (1) rojo (2) Carácter 3: luna Estados: Presente (1) Ausente (0) Carácter 4: banda azul Estados: Presente (1) Ausente (0) Carácter 5: rombo Estados: Presente (1) Ausente (0) Especies Carácter 1: línea: Estados: recta (0) curva (1) A B C D E F

21 Un ejemplo: Especie A Especie D Caracteres Especies A B C D E

23 Diferentes métodos de reconstrucción filogenética que, a partir de la evidencia (caracteres) se basan en diferentes concepciones epistemológicas y metodológicas para elegir una hipótesis filogenetica: Parsimonia Métodos basados en Modelos Probabilísticos Distancia Máxima Verosimilitud Análisis Bayesiano

24 Para que puede resultar relevante los estudios filogenéticos? Establecer Clasificaciones Biológicas Clasificación biológica: consiste en el ordenamiento de la diversidad biológica en grupos Permite sistematizar el conocimiento biológico y transmitir información biológica Las clasificaciones biológicas son JERARQUICAS (grupos dentro de grupos) La sistemática filogenética plantea que los grupos de las clasificaciones deben corresponderse con grupos presentes en la filogenia. Los grupos que pueden formar parte de clasificaciones son los GRUPOS MONOFILETICOS es decir aquellos que incluyen a todos los descendientes de un nodo.

25 Cuáles de estos grupos son grupos monofiléticos? Perro Perro Zorro - Gato León - Pantera Zorro Canguro León Pantera Gato - León Gato León Pantera Canguro Mariposa Grillo Cangrejo Camarón

26 Perro Cánidos Zorro Mamíferos Gato León Félidos ANIMALES Pantera Canguro Mariposa Grillo Diprotodontos Insectos Artrópodos Cangrejo Decápodos Camarón

27 Ejemplo en el pizarrón de una clasificación jerárquica a partir de un cladograma

28 Para que? Establecer clasificaciones Epidemiología

29 SUPRAMAP

30

31 Para que? Establecer clasificaciones Epidemiología Estudios evolutivos

32 Estudios evolutivos Establecer los cambios históricos que presento un cierto carácter Los ojos compuestos habrían surgido dos veces independientemente dentro de artropodos

33 Estudios evolutivos Establecer estados ancestrales para un caracter

34 Estudios evolutivos Relaciones entre huesped y parásito

36 Parsimonia Métodos basados en Modelos Probabilísticos Distancia Máxima Verosimilitud Análisis Bayesiano

37 Parsimonia Elige la hipótesis filogenética que puede explicar por ancestralidad común la mayoría de las similitudes observadas

38 Parsimonia Elige la hipótesis filogenética que puede explicar por ancestralidad común la mayoría de las SIMILITUDES OBSERVADAS SIMILITUDES OBSERVADAS

39 Parsimonia Elige la hipótesis filogenética que puede EXPLICAR POR ANCESTRALIDAD COMUN la mayoría de las similitudes observadas EXPLICAR POR ANCESTRALIAD COMÚN Proviene de la teoría Darwiniana de Descendencia con modificación. La explicación de la similitud que da una filogenia es la que se debe a ancestralidad común

40 HOY A B C D E F

41 Dijimos que elegiamos la hipotesis que puede explicar por ancestralidad comun la mayor cantidad de similitudes. Ahora que ocurre con las similitudes no explicadas por ancestralidad comun? Las llamamos HOMOPLASIAS

42 A Homoplasia B C D E F Homoplasia: similitud no explicable como debido a ancestralida comón.

43 Que haya homoplasia en los datos quiere decir que existe evidencia contradictoria con respecto a los agrupamientos. Es el criterio de parsimonia el que define entonces cual va a ser el agrupamiento preferido en función de maximice la similitud explicable por ancestralidad común. Cuando uno hace esto tambien esta minimizando las homoplasias

44 HOMOPLASIAS HOY A B C D E F

45 Caninos Premolares reducidos -Pelo - marron Caninos Premolares reducidos -Pelo - marron Caninos Premolares reducidos Existe incongruencia en la evidencia: Caninos y Premolares apoyan el grupo perros, m que COLOR apoya el grupo que junta los caniches y el ratón

46 Parsimonia - Desde un punto de vista práctico elegir el árbol bajo el criterio de parsimonia se resumen en calcular la cantidad de pasos de cada uno de los caracteres y se suman para calcular el LARGO DEL ÀRBOL. Aquel árbol con menor cantidad de pasos es el árbol ó los árboles Óptimos. - Dado un árbol se calcular el numero de pasos para cada carácter - Se suman los pasos de todos los caracteres. Esa suma será el largo del árbol -De la misma manera se calcula el largo para otros árboles, siendo el árbol elegido (la hipótesis preferida) aquella que tenga el mínimo numero de pasos. Esta será la hipótesis que permitirá explicar por ancestralidad común la mayor cantidad de similitudes. MAPEO Y OPTIMIZACION

47 Sp. A Sp. B Sp. C Sp. D A C B D B C A D A B C D

48 Búsquedas Cuando en número de especies es muy pequeño, se pueden evaluar cada una de las hipótesis. Sin embargo cuando el numero de especies aumenta la cantidad de árboles a evaluar puede ser enorme y hace imposible la evaluación de todas las hipótesis

49 Monofilia, parafilia, polifilia Caracteres binarios, caracteres multiestado, caracteres aditivios, continuos. Paralelismo y reversiones

50 Dicotomías y politomías

51 HOY A B C D E F

52 POLITOMICO: no hay información suficiente para definir las relaciones entre las 3 especies

53 Parsimonia Métodos basados en Modelos Probabilísticos Distancia Máxima Verosimilitud Análisis Bayesiano Máxima Verosimilitud: método que se basa en un modelo explicito de evolución. Determinísticos Modelos Estocásticos: Modelos evolutivos son modelos estocásticos ya que se basan en un proceso estocástico como es la mutación

54 Elección de la hipótesis filogenética mediante Máxima Verosimilitud: elige el arbol que (dado el modelo de evolución) haga mas probables mis observaciones (los estados de carácter para cada especie incluida en el análisis. El método NO elige el árbol más probable Al elegir un árbol bajo máxima verosimilitud también hay que hacer búsquedas filogenéticas como en parsimonia pero solamente el criterio de elección no es parsimonia sino máxima verosimilitud

55 INFORMACION Y CLASIFICACIÓN El análisis filogenetico no solo sirve para definir los grupos monofileticos que podrán ser grupos en una cierta clasificación, sino que también permite determinar las características que definen a tales grupo. Se llaman sinapomorfias a los caracteres que son compartidos por los integrantes de un grupo monofiletico y que son derivados en el nodo ancestral del grupo en cuestion. Características de mamíferos Glandulas mamarias Mandíbula formada por el hueso dentario Presencia de pelo

56 Perro 1 0= Ausencia de pelo 1 =Presencia de pelos Zorro Gato León Pantera 1 Canguro 1 Lagartija 0 Trucha 0 Camarón 0 La presencia de pelos (estado 1) es una sinapomorfia del grupo Mamiferos porque es un estado compartido y derivado (cambio en la rama que conduce al ancestro de Mamiferos

57 Los mamíferos también comparten otras características como por ejemplo presentar columna vertebral. Sin embargo esa característica no es derivada para el grupos sino que es compartida con todos los vertebrados. Estas características que son compartidas dentro de un grupo pero que son primitivas (es decir no son derivadas) se denominan Sinplesiomorfías. Debido a que el concepto de primitivo o derivado se aplica tan solo a la condición que esta presente en un nodo del árbol. Esta mal considerar que un estado es derivado o primitivo si no se hace referencia a un determinado nodo.

58 Perro 1 0= Ausencia de C. vertebral 1 =Presencia de C. vertebral Zorro Gato León Pantera 1 Canguro 1 Lagartija 1 Trucha 1 Camarón 0 La presencia de columna vertebral no es una SINAPOMORFIA del grupo Mamiferos porque es aunque es un estado compartido NO es un estado derivado ( No cambia en la rama que conduce al ancestro de Mamiferos). Por esto esta característica no esta asociada a la diagnosis del grupo. (de hecho esta asociada a la diagnosis de otro grupo: el de vertebrados)