Método de Hennig. Método alternativo. 1) Definir la raíz (escogiendo grupo externo) 1) Identificar caracteres informativos

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1 urso de Evolución 06 Facultad de iencias Montevideo, Uruguay Tema. Las filogenias como contexto de análisis de la evolución. Métodos de inferencia filogenética. nálisis filogenético según el principio de parsimonia. Método de Hennig ) efinir la (escogiendo grupo externo) ) Establecer la polaridad de los caracteres ) Usar las sinapomorfías para encontrar el árbol (o para comparar árboles) Método alternativo ) Identificar caracteres informativos ) onstruir árboles sin ) Elegir el árbol más corto ) Elegir el árbol más corto = más parsimonioso = con menor número de pasos ) Eventualmente colocar la, y con ello establecer la polaridad Árbol sin Árbol con árbol con árbol sin Se pueden obtener varios árboles con a partir de uno sin

2 Número de árboles posibles con y sin Nº de OTUs Nº de árboles Nº de árboles con sin aracteres informativos: oncepto: Un carácter informativo es aquel para el cual hay al menos dos conjuntos de árboles que implican distinto número de pasos (en términos de parsimonia). riterio operativo: Un carácter es informativo cuando presenta al menos dos estados para los que se cumple que cada uno es compartido por al menos dos de los taxa en estudio. 6 aracteres informativos: oncepto: Un carácter informativo es aquel para el cual hay al menos dos conjuntos de árboles que implican distinto número de pasos (en términos de parsimonia). riterio operativo: Un carácter es informativo cuando presenta al menos dos estados para los que se cumple que cada uno es compartido por al menos dos de los taxa en estudio. Ejercicio: identificar caracteres informativos, e ilustrar cómo existen árboles que implican distinto número de pasos para dichos caracteres. nálisis de un caso Sitio informativo sitios Taxa G G T G T G G T G G T T T G G T Número 0 mínimo de pasos* Especie Especie Especie 0 0 Especie 0 Especie E 0 Especie F otras 7 8

3 nálisis de un caso Sitio informativo sitios Taxa G G T G T G G T G G T T T G G T Ejemplo resuelto: sitio Árbol Árbol Árbol T T nálisis de un caso: árboles sin posibles Mapear cada carácter en cada árbol de el/los modos más parsimoniosos (en algunos casos hay dos formas igualmente parsimoniosas) T T T T Árbol Árbol Árbol T 9 T T T pasos paso pasos Notas:. el carácter requiere paso en el árbol, y pasos en los demás;. en los árboles y, hay dos formas igualmente parsimoniosas de ajustar el carácter, pero las dos requieren pasos. en los árboles sin, no se puede definir la polaridad (dirección de los cambios), pero sí el número y ubicación (o ubicaciones) en el árbol. 0 Sitio rbol rbol rbol 5 7 Número de pasos 5 6 (caracteres informativos) El árbol es el elegido como el más parsimonioso: requiere el mínimo número de cambios Método de Hennig ) eterminar la (escogiendo grupo externo) ) Polaridad de los caracteres ) Usar las sinapomorfías para encontrar el árbol (o para comparar árboles) ) Elegir el árbol más corto = más parsimonioso = con menor número de pasos Método alternativo ) eterminar sitios ) onstruir árboles sin ) Elegir el árbol (o árboles) más corto ) Eventualmente colocar la, y con ello establecer la polaridad sumando para todos los sitios informativos (los sitios no informativos agregan el mismo número de pasos a todos los árboles).

4 Evaluando los árboles istribución de s de todos los árboles posibles, o de una muestra de árboles al azar riterios globales riterios por nodo istribución de s de todos los árboles posibles, o de una muestra de árboles al azar OOTSTRP Matriz de caracteres x N N Pseudorréplicas (muestreo al azar con reposición de la matriz de caracteres)... N 5 ÁROL E ONSENSO por mayoría 6

5 El árbol de consenso es una especie de árbol promedio Árboles a partir de pseudorréplicas E F E F E F E F Sólo se mantienen aquellos agrupamientos que se repiten un cierto número de veces (predeterminado). Por ejemplo: Si el umbral predeterminado es 50%, en el árbol consenso sólo permanecerán aquellos agrupamientos que hayan aparecido en al menos el 50% de los árboles construidos a partir de las N pseudorréplicas. El bootstrap no evalúa la topología global, sino que proporciona el apoyo estadístico de los NOOS individuales 7 ÁROL E ONSENSO E F 50% 00% 00% 8 omentarios adicionales sobre los árboles de consenso Árboles de genes y árbol de especies: posibles discordancias (entre árboles correctos) Hay varios tipos de consensos; vimos el uso del criterio de la mayoría introgresión Otro muy usado es el consenso estricto: incluir solamente los nodos presentes en el 00% de las pseudorréplicas (o, más en general, de los árboles bajo consideración) Importante: omúnmente del análisis de una matriz se obtienen más de un árbol más corto: necesidad de obtener árbol de consenso 9 Reparto de genes ( gene sorting ) 5

6 Árbol de genes en un árbol de especies lgunas conclusiones la parsimonia ilustra aspectos comunes a todos los métodos Reparto incompleto de linajes la magnitud del problema (muchos árboles posibles), la inevitable complejidad de los procesos evolutivos, la parcialidad y ruido de los datos, hacen que... ningún método puede garantizar la obtención del árbol correcto (excepto bajo condiciones muy particulares) deberíamos retener una cuota de cautela al hablar de nuestras hipótesis filogenéticas deberíamos considerar y evaluar hipótesis alternativas egnan & Rosenberg (009) TREE : -0 lgunas conclusiones (cont.) en general, es deseable disponer de conjuntos de datos independientes (genes y morfología, loci no ligados, etc.) debemos recordar que las discordancias entre distintas clases de datos pueden tener múltiples causas: ruido (homoplasia) en una o varias clases de datos discordancia superficial: todos los datos son compatibles con un único árbol (aunque distintos conjuntos resulten en árboles diferentes) historias diferentes para las distintas clases de datos (árbol de genes versus árbol de especies, introgresión, etc.) 6

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