ÍNDICE PRÓLOGO...1 BLOQUE 1: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LAS PLANTAS

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1 ÍNDICE PRÓLOGO...1 BLOQUE 1: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LAS PLANTAS TEMA 1. Ciclos biológicos y alternancia de generaciones Tipos de plantas superiores La alternancia de generaciones Resumen Información adicional TEMA 2. Reproducción en plantas Reproducción sexual Alogamia Autogamia Reproducción asexual Multiplicación vegetativa Apomixis Resumen Información adicional TEMA 3. La flor Diversidad floral Posición de la flor en la planta Anatomía floral Anatomía del perianto Anatomía de androceo y gineceo Sexualidad y tipos florales Control genético de la sexualidad Control hormonal de la sexualidad Inflorescencias Tipos de inflorescencias Inflorescencias simples Inflorescencias compuestas Resumen Información adicional TEMA 4. Inducción de la floración Etapas del ciclo vital de las plantas La transición hacia floración Factores inductores de la floración Estacionalidad i

2 Biología y biotecnología reproductiva de las plantas Temperatura Luz La base química del fotoperiodo Disponibilidad de nutrientes Vernalización Reguladores de crecimiento Resumen Información adicional TEMA 5. Control genético del desarrollo floral Control genético del tiempo de floración Ruta de promoción por fotoperiodo Ruta autónoma Ruta de vernalización Ruta de las giberelinas Genes de identidad del meristemo vegetativo Genes de identidad del meristemo floral Estudios con mutantes para los genes LFY y AP Estudios de expresión constitutiva de los genes LFY y AP Integración de las rutas de tiempo de floración con la respuesta floral de los genes LFY y AP Genes de identidad de órgano floral Genes homeóticos y MADS-box El modelo ABC de identidad de órgano floral Mutantes florales afectados en los genes ABC Revisiones del modelo ABC: genes D y E Genes catastrales Modelo de la inducción floral en Arabidopsis Senescencia y abscisión Senescencia Control de la senescencia Abscisión Control de la abscisión Resumen Información adicional TEMA 6. Células germinales, esporas y gametos Células somáticas y germinales Células madre de microspora y megaspora Mitosis Meiosis Esporas y gametos Resumen Información adicional ii

3 Índice TEMA 7. Androceo y formación del gameto masculino Estambres Evolución de los estambres Histología de la antera El tapetum Microsporogénesis Microgametogénesis Expresión génica durante la microsporogénesis y la microgametogénesis Dehiscencia de la antera Palinología Estructura y composición de la cubierta del grano de polen Unidades polínicas Resumen Información adicional TEMA 8. Gineceo y formación del gameto femenino El gineceo Anatomía del pistilo Evolución del gineceo El estigma El estilo El ovario El óvulo Megasporogénesis y megagametogénesis El saco embrionario Megasporogénesis y megagametogénesis en gimnospermas Resumen Información adicional TEMA 9. Tipos de polinización Autogamia Cleistogamia y casmogamia Alogamia Dicogamia Hercogamia Hercogamia de aproximación Hercogamia revertida Heterostilia Hercogamia interfloral o monoecia Dioecia Enantiostilia Dimorfismo estigmático altitudinal Presentación secundaria del polen Diclinia iii

4 Biología y biotecnología reproductiva de las plantas Autoincompatibilidad Genética de la autoincompatibilidad Autoincompatibilidad gametofítica Autoincompatibilidad esporofítica Pseudocompatibilidad e incompatibilidad parcial Resumen Información adicional TEMA 10. Vectores de polinización Vectores abióticos Anemofilia Hidrofilia Vectores bióticos: zoofilia Señales y recompensas Requisitos de un vector biótico de polinización Entomofilia Coleópteros: cantarofilia Dípteros: miofilia Himenópteros: melitofilia Lepidópteros: psicofilia, esfingofilia y falenofilia Aves: ornitofilia Quirópteros: quiropterofilia Otros animales Importancia ecológica de la polinización Resumen Información adicional TEMA 11. Fecundación y embriogénesis Germinación Emisión del tubo polínico La doble fecundación Embriogénesis en dicotiledóneas Control genético y hormonal Formación del endospermo Endospermo nuclear Endospermo celular Endospermo helobial Embriogénesis en monocotiledóneas Embriogénesis en gimnospermas Proembriogénesis Embriogénesis temprana Embriogénesis tardía Resumen Información adicional iv

5 Índice TEMA 12. La semilla Morfología externa de la semilla Estructura de la semilla de angiospermas El embrión La cubierta seminal Tejidos de reserva Composición de las reservas Estructura de la semilla de gimnospermas Maduración, reposo y latencia Causas de la latencia Longevidad Dispersión de las semillas Dispersión por viento Dispersión por agua Dispersión por animales Otros mecanismos de dispersión Germinación Control hormonal del desarrollo del embrión y la semilla Resumen Información adicional TEMA 13. El fruto Morfología externa del fruto Anatomía del fruto Tipos de fruto Frutos simples Frutos carnosos Baya Drupa Pomo Frutos secos dehiscentes Legumbre Silicua Cápsula Folículo Frutos secos indehiscentes Aquenio Antocarpo Cariópside o grano Esquizocarpo o fruto fragmentable Sámara Utrículo Nuez Frutos agregados o colectivos Frutos múltiples Desarrollo del fruto v

6 Biología y biotecnología reproductiva de las plantas Partenocarpia Maduración del fruto y climaterio Etileno y maduración Senescencia y abscisión del fruto Dispersión de los frutos Resumen Información adicional BLOQUE 2: BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN TEMA 14. Los fundamentos de la biotecnología vegetal El cultivo in vitro de tejidos La regeneración de plantas a partir de células individuales La enfermedad de la agalla en corona Otros métodos de transformación genética Panorama actual de la transformación genética de explantes y regeneración de plantas transgénicas Resumen Información adicional TEMA 15. Biotecnología de la reproducción asexual. El cultivo in vitro Técnicas de reproducción asexual en plantas Concepto de cultivo in vitro Panorámica general del cultivo in vitro Aplicaciones del cultivo in vitro de células y tejidos vegetales Estudios básicos Plantas libres de patógenos Conservación de germoplasma Propagación clonal Cultivo de yemas axilares Inducción de organogénesis Embriogénesis somática Obtención de metabolitos de interés Fitorremediación Mejora vegetal Presente y futuro del cultivo in vitro Resumen Información adicional TEMA 16: Biotecnología del desarrollo floral Aplicaciones biotecnológicas del control de la inducción a floración Aplicaciones biotecnológicas del desarrollo floral Desarrollo de los pétalos vi

7 Índice Forma de flores y plantas ornamentales Senescencia floral Otras aplicaciones biotecnológicas de interés ornamental Resumen Información adicional TEMA 17. Biotecnología del polen (I) Androesterilidad Androesterilidad génica Androesterilidad ambiental Androesterilidad funcional Androesterilidad citoplásmica Androesterilidad génico-citoplásmica Transporte de polen y flujo génico Aplicaciones de la palinología Paleontología Exploraciones petrolíferas Melisopalinología Criminología y medicina forense Alergias y aeropalinología Biotecnología de los determinantes alergénicos del polen El polen como producto comercial El polen como suplemento dietético Propiedades terapéuticas del polen La industria de los suplementos de polen Resumen Información adicional TEMA 18. Biotecnología del polen (II): Conservación y calidad Conservación del polen Almacenamiento a baja temperatura y humedad Conservación por congelación y secado Criopreservación Almacenamiento en disolventes orgánicos Pruebas de viabilidad del polen Producción de frutos y semillas Germinación del polen y crecimiento del tubo polínico en el pistilo Tinciones no vitales Otras pruebas de uso limitado Tinción de tetrazolio Germinación in vitro Diacetato de fluoresceína Pruebas de vigor del polen Germinación in vitro Técnica semi-in vivo vii

8 Biología y biotecnología reproductiva de las plantas Germinación del polen in vivo y crecimiento del tubo polínico Resumen Información adicional TEMA 19. Haploides y doble haploides (I). Androgénesis Haploides y doble haploides Utilidad de los doble haploides Obtención de haploides y doble haploides Las distintas rutas androgénicas El concepto original de androgénesis Embriogénesis de microsporas Técnicas de cultivo in vitro para la inducción de embriogénesis de microsporas Factores que influyen en la inducción de embriogénesis Condiciones de la planta donante Condiciones de aislamiento e inducción de la microspora Condiciones de cultivo Cambios en la microspora embriogénica Cambios en la expresión génica Respuesta celular al estrés Supresión del programa gametofítico Expresión del programa embriogénico Panorama actual de la embriogénesis de microsporas Callogénesis derivada de meiocitos La duplicación del genoma haploide Técnicas de análisis de los callos y regenerantes androgénicos Técnicas de análisis de la ploidía Análisis mediante marcadores moleculares Resumen Información adicional viii TEMA 20. Haploides y doble haploides (II). Alternativas a la androgénesis Ginogénesis Ginogénesis inducida por polinización Estrategias de polinización in vitro para ginogénesis Polinización estigmática in vitro Polinización placentaria in vitro Estrategias de inactivación del polen para ginogénesis Polen irradiado Polen de triploides Hibridación interespecífica El método bulbosum El uso de polen de maíz como polinizador lejano Resumen Información adicional

9 Índice TEMA 21. Superación de barreras reproductivas Concepto de especie y especiación Especiación gradual o cladogénesis Especiación instantánea Hibridación Barreras a la hibridación interespecífica Barreras prezigóticas Aislamiento ecológico o de hábitat Aislamiento temporal Aislamiento por especificidad de polinizadores Aislamiento gamético Barreras postzigóticas Barreras a la hibridación intraespecífica Superación de barreras reproductivas Superación de barreras físicas y temporales Superación de otras barreras prezigóticas Aplicación de reguladores de crecimiento y otros agentes químicos Uso de polen mentor Polinización de la yema Polinización de estilos incompletos Injerto estilar Cruces puente Polinización estigmática in vitro Polinización intraovárica Polinización ovular in vitro Polinización placentaria in vitro Fecundación in vitro Superación de barreras postzigóticas Rescate de embriones Cultivo in vitro de óvulos fecundados Obtención y fusión de protoplastos Resumen Información adicional TEMA 22. Biotecnología de la semilla y el fruto Obtención de frutos y semillas con cualidades organolépticas o nutracéuticas mejoradas Los tomates Flavr Savr Otras líneas de investigación en tomate El arroz dorado Otros ejemplos Panorama de la modificación genética de semillas y frutos Obtención de frutos sin semillas Partenocarpia Estenospermocarpia ix

10 Biología y biotecnología reproductiva de las plantas Obtención de individuos triploides Obtención de harinas Obtención de aceites y biocombustibles Obtención de bioplásticos Obtención de materiales textiles Resumen Información adicional Indice de términos x