.USING CAMERA-TRAPS TO ASSES MAMMALS IN THE CHACO- CHIQUITANO ECOTONE

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1 INFORME Y ENSAYOS Rev. Bol. Ecol. 11: 6, USO DE TRAMPAS-CÁMARA PARA LA EVALUACIÓN DE MAMÍFEROS EN EL ECOTONO CHACO-CHIQUITANÍA..USING CAMERA-TRAPS TO ASSES MAMMALS IN THE CHACO- CHIQUITANO ECOTONE Leonardo Maffei 1, Erika Cuéllar 1 y Andrew J. Noss 1 RESUMEN Este artículo detalla tres estudios de caso en Bosque Transicional Chiquitano donde se han empleado trampas-cámara para: 1) registrar especies crípticas; ) precisar patrones de actividad y uso de recursos claves; y 3) estimar abundancia relativa y densidad absoluta. Un muestreo oportunista con pocas trampas es suficiente para el primer tema. Para el tercero, se requiere un muestreo sistemático: 3 pares de trampas-cámara durante 6 días seguidos y una distancia de 1- km entre trampascámara. Las trampas-cámara ayudan a confirmar especies cuyas huellas no se diferencian, y registran algunas especies nodetectadas por otros métodos. Se caracterizan patrones de actividad para algunos ungulados, carnívoros y armadillos. Además se confirma la importancia de salitrales y pozas de agua para roedores y ungulados. Los carnívoros más abundantes son el ocelote y el zorro patas negras, mientras que el ungulado más abundante es la urina. Se estiman densidades poblacionales para tres especies con patrones de marcas individuales: un jaguar cada km, un puma cada 3 km y un ocelote cada. km. El costo elevado del equipo limita la aplicación del muestreo con trampas-cámara. Sin embargo, representa la alternativa más eficiente para conseguir información sobre densidad de especies con marcas individuales, abundancia relativa, y patrones de actividad. Palabras claves: abundancia, densidad, Felis [Leopardus] pardalis, Felis [Puma] concolor, Panthera onca, Parque Nacional Kaa-Iya del Gran Chaco, patrones de actividad, trampa-cámara ABSTRACT This article describes three case studies in Chiquitano Transitional Forest where we used camera-traps to: 1) record cryptic species; ) describe activity patterns and use of key resources; and 3) estimate relative abundance and absolute density. An opportunistic survey with few traps is sufficient for the first objective. For the third, a systematic survey is required: 3 pairs of camera-traps during 6 consecutive days and a distance of 1- km between camera-traps. Camera traps confirm species whose tracks cannot be distinguished, as web as several species not detected using other methods. We describe activity patterns for several ungulates, carnivores, and armadillos. We also confirm the importance of salt licks and water holes for rodents and ungulates. The most abundant carnivores are the ocelot and the crab-eating fox, while the most abundant ungulate is the gray brocket deer. We estimate population densities for three species with individual markings: one jaguar per km, one puma per 3 km and one ocelot per. km. The high cost of the equipment restricts the potential use of camera-trapping. However, it represents the most efficient method for obtaining information on population densities of species with individual markings, relative abundance, and activity patterns. Key words: abundance, activity patterns, camera-trap, density, Kaa-Iya del Gran Chaco National Park, Felis [Leopardus] pardalis, Felis [Puma] concolor, Panthera onca 1 Proyecto Kaa-Iya. Capitania del Alto y Bajo Izozog. Wildlife Conservation Society Bolivia. Casilla 67. Santa Cruz. leomaffei@yahoo.com, erikacuellar@scbbs-bo.com, anoss@wcs.org

2 INTRODUCCIÓN Las trampas-cámara son utilizadas en las investigaciones biológicas como una herramienta para registrar animales crípticos, ariscos y que viven en baja densidad. Sirven para distinguir y confirmar la presencia de especies difíciles de reconocer por sus huellas u otros indicios en evaluaciones de biodiversidad (JEGANATHAN et al., ; WALLACE et al., en revisión). También son utilizadas para estudios de comportamiento, estimando patrones de actividad, y el uso de cuevas, nidos, salitrales y pozas de agua (CUTLER & SWANN, 1999; LIZCANO & CAVELIER, ; MCCULLOUGH et al., ). Finalmente, estudios recientes aplican una metodología sistemática con trampas-cámara para evaluar abundancia relativa de mamíferos (GRIFFITHS & VAN SCHAIK, 1993; VAN SCHAIK & GRIFFITHS, 1996), y en el caso de especies con marcas individuales (rayas, manchas), para estimar densidad absoluta en base a estadísticas de captura-recaptura (KARANTH, 199; KARANTH & NICHOLS, 1998; ; CARBONE et al., 1; MARTORELLO et al., 1; MAFFEI et al., en revisión; SILVER et al., en revisión). El presente artículo detalla tres estudios de caso en Bosque Transicional Chiquitano donde se han empleado trampas-cámara para estudiar los temas descritos arriba: 1) registrar especies crípticas y que viven en baja densidad, para evaluaciones de biodiversidad; ) precisar patrones de actividad y uso de recursos clave; y 3) estimar abundancia relativa y densidad absoluta. Cabe destacar que el primer tema fue prioritario en dos de los tres sitios, y el tercer tema para el otro sitio; para algunas especies la cantidad de datos ha permitido analizar además el segundo tema. Luego de describir las bases metodológicas en los tres estudios de caso, presentamos por tema los resultados logrados con trampas-cámaras. Concluimos con algunas recomendaciones parael uso de trampas-cámara, evaluando las limitaciones y los beneficios de la herramienta para estudios biológicos. trampascámaras. Concluimos con algunas recomendaciones para el uso de trampas-cámara, evaluando las limitaciones y los beneficios de la herramienta para estudios biológicos. METODOLOGIA Dos marcas principales de trampas-cámara se utilizan en estudios biológicos--camtrakker y Trailmaster. Las trampas emplean dos sistemas de detección--infrarojo pasivo y activo. Los sensores detectan un cambio de temperatura ambiental debido al cuerpo del animal y/o el movimiento del mismo, en el momento de interrumpir el rayo se dispara la cámara automática conectada al sensor. Las cámaras se programan para el número de horas por día que estén activadas (de 1 a ), y para el lapso entre fotos consecutivas (de 1 segundo a minutos). Además las cámaras marcan cada foto con la fecha y la hora. Requieren de una revisión periódica para confirmar su buen funcionamiento, y para cambiar películas fotográficas o pilas cuando es necesario. 1) Evaluaciones de biodiversidad: se emplea una metodología de trampeo oportunista en cuanto a ubicación y número de cámaras, y programación de las mismas. Se colocan trampas-cámara en lugares propicios para registrar animales de interés para el estudio, como ser pozas de agua, salitrales, sendas y caminos. Se confirma la presencia de animales de interés con observaciones directas e indicios indirectos: huellas o heces. La trampa-cámara ayuda especialmente a identificar animales cuyos indicios indirectos no se diferencian fácilmente, por ejemplo donde existen especies simpátricas de gatos pequeños o de zorros. También al detectar una huella o una cueva curiosa, se puede colocar una cámara cerca para descubrir el animal en cuestión. ) Patrones de actividad y uso de recursos claves: mediante un muestreo más sistemático (un mayor número de trampas-cámara durante un periodo más largo), se puede conocer algo de la biología de las especies estudiadas. Por ejemplo, programando las trampas-cámara para un monitoreo continuo de horas por día, la acumulación de registros mostrará las horas de mayor actividad de cada especie en la zona y por época de estudio. Colocando trampas-cámara en salitrales, árboles frutales, o pozas de agua, se puede evaluar el uso por especie de recursos claves (minerales, comida, y agua). 3) Abundancia relativa y densidad absoluta: finalmente, para estudios poblacionales se requiere de un nivel alto de esfuerzo (número y ubicación sistemática de trampas-cámara, y periodo de estudio). La proporción de fotos de cada especie, o la frecuencia de capturas por especie (por 1 trampas-noche), indica algo de su abundancia relativa, permitiendo comparaciones entre especies con hábitos similares como ser ungulados o carnívoros, o comparando entre sitios o años de estudio para una sola especie, manteniendo criterios similares en cada estudio, tomando en cuenta especialmente la ubicación de las trampas-cámara en relación a los hábitos de cada especie. La densidad poblacional solo se puede estimar para especies con marcas individuales, por ejemplo jaguar (Panthera onca), puma (Puma concolor) u ocelote (Leopardus pardalis). Se requiere un mínimo de trampas-cámara instaladas en pares frente a frente con el objetivo de fotografiar ambos lados de cada animal a la vez, porque el patrón de manchas varía del lado izquierdo al lado derecho del mismo animal. Las trampas-cámara se distribuyen para cubrir un área de muestreo, con una distancia mínima entre sí equivalente a aproximadamente al radio del área de acción de una hembra adulta de la especie de interés en la zona de estudio (por ejemplo 3 km en el caso de jaguares y pumas y 1 Km en el caso de ocelotes en Bosque Chiquitano). En esta área las trampas-cámara se instalan en los sitios más propicios para registrar individuos de la especie de interés: para jaguares y ocelotes suele ser caminos, sendas, y orillas de ríos. Donde no existen caminos ni ríos, se puede requerir la apertura de sendas 6

3 MAFFEI, L. et al.: Uso de trampas cámara para la evaluación de mamíferos Figura1. El Pejichi (Priodontes maximus) especie raramente observada. Figura. El huaso (Mazama americana), registro confirmado únicamente por trampa-cámara en Ravelo. 7

4 Figura 3 y. Individuos de jaguar (Pantera onca) diferenciables por su patrón de manchas. unos meses antes de iniciar el censo para que los animales se acostumbren a usarlas, y luego colocar las trampas-cámara sobre las sendas de investigación. El juego de trampas-cámara se activa durante unos 6 días seguidos (MAFFEI et al., en revisión; SILVER et al., en revisión), suponiendo que durante este lapso la población se mantiene "cerrada" sin inmigración o emigración de individuos. Al revisar las fotos, se identifican individuos según sus patrones de manchas, anotando el número de capturas y recapturas de cada individuo. El programa CAPTURE (OTIS et al., 1978; REXSTAD & BURNHAM, 1991; NICHOLS, 199) u otros estadísticos de captura-recaptura determinan una abundancia de animales según los individuos observados en el censo con trampas-cámara. Aparte, el área de muestreo se calcula con un radio de influencia alrededor de cada cámara, igual a la mitad del promedio de la distancia máxima recorrida por animales capturados en dos puntos o más durante el censo (OTIS et al., 1978; WILSON & ANDERSON, 198). Se obtiene la densidad dividiendo la abundancia estimada por el área evaluada. Esta metodología proporciona también alguna idea de área de acción mínima de los individuos observados ESTUDIOS DE CASO 1) La reserva privada San Miguelito (17.18 S, W, Depto. Santa Cruz, Prov. Ñuflo de Chávez) está ubicada dentro de los límites de una estancia ganadera de 6 ha. La precipitación promedio anual oscila entre 1 y 1 mm (RUMIZ et al. ). El objetivo principal del uso de trampascámara en San Miguelito fue la evaluación de la biodiversidad, complementando otros métodos tradicionales (CUELLAR, 1997). Durante 1 meses en 199 se ubicaron cuatro trampas-cámara sobre caminos existentes, en dos salitrales y un aguada, por un total de 698 trampas-noche 8

5 ) El campamento de investigación Ravelo ( S, W, Depto. Santa Cruz, Prov. Cordillera) del Parque Nacional Kaa-Iya del Gran Chaco se ubica al pie del Cerro San Miguel, a 1 km de la frontera con Paraguay. La precipitación anual es de 7 mm. Se abrieron dos sendas de investigación de km, y se limpiaron 1 km del camino hacia las Salinas. El objetivo principal del uso de trampas-cámara en Ravelo fue la evaluación de la biodiversidad, pero además de realizar un premuestreo para un censo de jaguares y ocelotes. Durante ocho meses en 1 se ubicaron 1 trampas-cámara sobre el camino existente, las sendas de investigación, y en pozas de agua, por un total de 1 8 trampas-noche. 3) El campamento de investigación Tucavaca ( S, W, Depto. Santa Cruz, Prov. Cordillera), también del Parque Nacional Kaa-Iya del Gran Chaco, se ubica en el gasoducto Bolivia-Brasil, a 8 km al sur de San José de Chiquitos. Con el fin de estimar la densidad de jaguares en la zona, se abrieron sendas de investigación en cuatro cuadrantes de km por km, abarcando 1 km en total. Durante ocho meses de pre-muestreo de mayo-diciembre de 1, se instalaron 1 trampas-cámara sobre las sendas de investigación y el gasoducto, por un total de trampas-noche. Durante 6 días consecutivos de censo (19 de enero- de marzo de ), se instalaron 3 pares de trampas-cámara en todas las sendas de investigación y el gasoducto, con una distancia máxima de. km entre trampas. RESULTADOS Evaluaciones de biodiversidad: el CUADRO 1 presenta 7 mamíferos, de hábitos principalmente terrestres, registrados mediante trampas-cámara en los tres sitios. Aparentemente, con mayor esfuerzo en Tucavaca se logró registrar un mayor número de especies, y la falta de registros en los otros dos sitios no indica la ausencia de otras especies. Las trampas-cámara complementan otros métodos de estudio, por ejemplo en Tucavaca confirmando dos especies de zorro y dos especies de gato pequeño cuyas huellas no se diferencian. Además, algunas especies solo se han registrado mediante este método: para Tucavaca la capiguara (Hydrochaeris hydrochaeris), el mapache (Procyon cancrivorus), el gato pajero (Oncifelis geoffroyi) y el oso hormiguero (Tamandua tetradactyla); para Ravelo el huaso (Mazama americana). Patrones de actividad: la FIGURA 1 presenta registros combinados para los tres sitios de estudio. Los gatos simpátricos demuestran una notable diferenciación en horas de actividad, especialmente con la actividad nocturna del ocelote y aparentemente (basado en pocas observaciones) diurna del gato gris (Herpailurus yagouaroundi). El jaguar y el puma tienen picos de actividad crepusculares, pero están activos durante el día también en esta zona sin cacería. La urina (Mazama gouazoupira) y el tropero (Tayassu pecari) son mayormente diurnos, mientras que el anta (Tapirus terrestris), los armadillos, y el tapití (Sylvilagus brasiliensis) son nocturnos. Estos datos confirman resultados preliminares de otro estudio con trampas-cámara en el Parque Nacional Madidi (GÓMEZ com. pers.), y la literatura sobre las especies. Uso de recursos clave: en San Miguelito el esfuerzo mayor de muestreo fue en salitrales y pozas de agua (63 trampa-noche) que en caminos (13 trampa-noche). Los registros sugieren la importancia de los recursos minerales y agua para jochi colorado (Dasyprocta azarae) y jochi pintado (Agouti paca), que solo se registraron en salitrales y pozas de agua. La urina se registró con mucho mayor frecuencia en salitrales y pozas (6/1 trampanoche) en comparación a caminos (/1). En cambio, el zorro patas negras (Cerdocyon thous) y el ocelote se registraron en mayor frecuencia en los caminos: 37 versus 1/1 trampanoches y 37 versus 11/1 trampa-noches respectivamente. En Ravelo el esfuerzo en pozas de agua fue mínimo ( trampasnoche), sin embargo sugiere la importancia de esos recursos para algunas especies: el huaso y el tropero solo se registraron aquí, sin ningún registro en más de 1 trampa-noches sobre caminos y sendas en comparación a la urina que sí se registró varias veces en caminos. También la frecuencia de registro de anta fue mucho mayor en pozas (3 registros x trampa-noches) en comparación a caminos y sendas ( x 16). Abundancia relativa: el Cuadro 1 presenta la frecuencia en registros por 1 trampas-noche para cada especie y cada sitio de estudio. Los datos sugieren que el ocelote es el carnívoro más abundante, seguido por el zorro patas negras en Tucavaca y Ravelo, pero que en San Miguelito la situación es al revés. Los gatos grandes (jaguar y puma) parecen ser más abundantes que los dos gatos pequeños (gato pajero y gato gris). El ungulado más abundante en todos los sitios es la urina, seguida por el anta en Tucavaca y el tropero en Ravelo. En los dos sitios con registros de las dos especies, el tropero es más abundante que el taitetú (Tayassu tajacu). Densidad: el muestreo sistemático y el número de registros y de individuos en Tucavaca permitió la estimación de densidades poblacionales para dos especies con patrones de marcas individuales: el jaguar y el ocelote respectivamente (Cuadro ). El programa CAPTURE calcula abundancias y se recomienda el modelo M(h), suponiendo heterogeneidad en probabilidad de captura entre individuos (OTIS et al., 1978; REXSTAD & BURNHAM, 1991). El radio de influencia (= buffer ) varía por especie, siendo mayor para el jaguar (3 km, n= registrados en dos o más puntos) que para el ocelote (1 km, n=1). El área de muestreo también varía por especie debido al diferente radio específico alrededor de cada trampa-cámara. La densidad estimada de jaguares es de un jaguar por cada km (MAFFEI et al., en revisión; SILVER et al., en revisión) y un puma por cada 3 km, mientras se estiman casi diez veces más ocelotes, o un animal cada.6 km (MAFFEI & NOSS, en revisión) 9

6 Cuadro 1: Observaciones de mamíferos y frecuencia (observaciones/1 trampa-noche) Tucavaca (81 t-n) Ravelo (18 t-n) San Miguelito (698 t-n) Especie Obs Frec Obs Frec Obs Frec Panthera Onca Jaguar Felis concolor Puma Leopardus pardalis Ocelote Oncifelis geoffroyi Gato pajero Herpailurus yaguarondi Gato gris Cerdocyon thous Zorro p/negras Pseudalopex gymnocercus Zorro p/amarillas 1 1 <1 -- Eira barbara Melero Conepatus chinga Anatuya < Galictis vittata Grison 1 < Procyon cancrivorous Mapache < Cebus libidinosus Mono silvador Myrmecophaga tridactyla Oso bandera Tamandua tetradactyla Oso hormiguero 1 < Priodontes maximus Armadillo gigante Dasypus novemcinctus Tatú mula 1 < Tolypeutes matacus Corechi Tayassu pecari Tropero Tayassu tajacu Taitetú <1 -- Mazama gouazoubira Urina Mazama americana Huaso -- 1 <1 1 1 Tapirus terrestris Anta Sciurus sp. Ardilla Hydrochaeris hydrochaeris Capiguara 1 < Agouti paca Jochi pintado Dasyprocta azarae Jochi colorado Sylvilagus brasiliensis Tapití

7 Cuadro : Densidades (individuos/1 km) de jaguar, puma y ocelote en Tucavaca Especie Obs Individuos Abundancia Radio Area Densidad Panthera onca ±.63 3 km Puma concolor 17 6 ±.1 3. km 7.98 Leopardus pardalis ±. 1 km 96.6 En base a las observaciones de los mismos individuos en puntos distintos, se calcula un área mínima de acción de 6 km para un jaguar macho, y km para dos jaguares hembras en Tucavaca (MAFFEI et al., en revisión). Además se calcula un área mínima de acción de km para un puma macho, y 3 km para un puma hembra en Tucavaca. En comparación tenemos un área mínima de acción estimada de.-. km (promedio 1. km ) para cinco ocelotes en el mismo sitio (MAFFEI & NOSS, en revisión). En Ravelo se han identificado 16 individuos de ocelote, y dos individuos de jaguar, en un área de aproximadamente km, pero sin un muestreo sistemático no se puede estimar la densidad poblacional de estas especies para el sitio. DISCUSIÓN Y RECOMENDACIONES Aunque las trampas-cámara tienen aplicaciones importantes y diversas para estudios biológicos, se tiene que tomar en cuenta el costo elevado del método. Una trampa-cámara cuesta entre $US 3-, y un juego de 1 pares para un censo cuesta más de $US 6. El costo de suministros como ser pilas, películas fotográficas y revelado aumenta el precio total considerablemente. Incluyendo el costo del personal y de suministros, sin contar el precio de las cámaras, un censo de jaguares implica gastos entre $US 1-1. Además las trampas-cámaras son equipos sensibles que necesitan mantenimiento profesional de forma frecuente. Por ese motivo hay que pensar cuidadosamente en los probables beneficios de su uso. En evaluaciones de biodiversidad muchas veces proveen muy poca información adicional sobre mamíferos terrestres a la que se puede conseguir mediante observación de huellas y observación directa. La excepción sería en caso de necesitar una confirmación de alguna especie rara que no se observa por otros métodos. Cabe destacar que la falta de registros no confirma la ausencia de alguna especie: se necesitan por lo menos 1 trampa-noches para detectar tigres en densidades de.-.7/1 km, pero unas 1 trampa-noches para detectar tigres en densidades de./1 km (CARBONE et al., 1). El monitoreo mediante trampas-cámara horas al día provee datos confiables sobre horas de actividad de las especies registradas. En comparación, observaciones directas oportunistas o mediante censos realizados en algún horario del día no proveen datos completos. Datos sobre patrones de actividad se pueden conseguir mediante telemetría, pero con un esfuerzo importante en personal para el seguimiento. Los salitrales, pozas de agua, y árboles frutales se pueden monitorear indirectamente mediante huellas, pero de nuevo el uso de trampas-cámara en esas situaciones confirma la identificación de especies parecidas, indica la hora o el periodo de visita por especie, y puede dar idea del tamaño de grupo en caso especies sociables. Cabe destacar que trampas-cámara en estos lugares registrarán probablemente en mayor parte ungulados, mientras que los carnívoros se registrarán con mayor probabilidad sobre caminos y sendas. Es muy importante tomar en cuenta la especie de interés y el objetivo del estudio para ubicar las trampas-cámara. Finalmente, para estimar densidades de jaguares y ocelotes, el censo mediante trampas-cámara es el método más efectivo. Una posible alternativa, la radio-telemetría, implica costos elevados en equipos (radios y receptores), en la apertura de sendas, y en el seguimiento de los animales. Además la telemetría requiere de un año mínimo para definir áreas de acción, y el cálculo de densidad depende de suposiciones sobre el solapamiento de áreas de acción entre individuos sin tener información de individuos sin collar en la misma población (KARANTH, 199). Finalmente, la radiotelemetría es una técnica invasiva que puede ser peligrosa para los animales y para los biólogos. En comparación, las trampas-cámara representan una metodología no-invasiva, resultando en una estimación de densidad estadísticamente significativa en un periodo de solo -3 meses (KARANTH & NICHOLS, 1998). 61

8 Panthera onca (n=1) Puma concolor (n=63) Núm ero de reg istro s :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: Leopardus pardalis (n=) Herpailurus yagouaroundi (n=1) Núm ero de reg istro s :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: N ú m e ro d e re g is tro s :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: Cerdocyon thous (n=1) :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: 6

9 Mazama gouazoubira (n=136) Tapirus terrestris (n=3) :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: Dasyprocta variegata (n=7) Sylvilagus brasilensis (n=11) :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: Priodontes maximus (n=18) Tolypeutes matacus (n=1) :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: :-: :-8: 8:-1: 1:-16: 16:-: :-: 63

10 AGRADECIMIENTOS Esta publicación fue posible gracias al apoyo de la Agencia para el Desarrollo Internacional de los Estados Unidos (USAID/Bolivia Cooperative Agreement No. 11-A--1-) y a aportes de la Sociedad para la Conservación de la Vida Silvestre, Jaguar Autos y Petrogasbol. Las opiniones expresadas representan a los autores y no necesariamente coinciden con los criterios de USAID. Agradecemos a la CABI, Parque Nacional Kaa-Iya, DGB, y SERNAP por el respaldo a nuestra investigación, y a Bernardino Julio, Romoaldo Peña, Telmo Dosapey, Froilán Peña, Guido Ayala, Boris Ríos y Desiderio Sánchez por el apoyo en el monitoreo de las trampas-cámara. Damián Rumiz, Humberto Gómez y Rob Wallace contribuyeron en la revisión del manuscrito. BIBLIOGRAFIA CARBONE, C., S. CHRISTIE, K. CONFORTI, T. COULSON, N. FRANKLIN, J.R. GINSBERG, M. GRIFFITHS, J. HOLDEN, K. KAWANISHI, M. KINNAIRD, R. LAIDLAW, A. LYNAM, D.W. MACDONALD, D. MARTYR, C. MCDOUGAL, L. NATH, T. O BRIEN, J. SEIDENSTICKER, D.J.L. SMITH, M. SUNQUIST, R. TILSON & W.N. WAN SHAHRUDDIN. 1. The use of photographic rates to estimate densities of tigers and other cryptic animals. Animal Conservation :7-79. CUÉLLAR, E Evaluación de la comunidad de mamíferos medianos y grandes en una zona de Bosque Semideciduo Chiquitano, empleando como método principal el estudio y clasificación de huellas. Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma Gabriel René Moreno. Santa Cruz. 6 pp. CUTLER, T.L. & D.E. SWANN Using remote photography in wildlife ecology: a review. Wildlife Society Bulletin 7(3): GRIFFITHS, M. & C.P. VAN SCHAIK The impact of human traffic on the abundance and activity periods of Sumatran rain forest wildlife. Conservation Biology 7(3): JEGANATHAN, P., R.E. GREEN, C.G.R. BOWDEN, K. NORRIS, D. PAIN & A. RAHMANI.. Use of tracking strips and automatic cameras for detecting critically endangered Jerdon s coursers Rhinoptilus bitorquatus in scrub jungle in Andhra Pradesh, India. Oryx 36(): KARANTH, K.U Estimating tiger Panthera tigris populations from camera-trap data using capture-recapture models. Biological Conservation 71: KARANTH, K.U. & J.D. NICHOLS.. Ecological status and conservation of tigers in India. WCS, U.S. Fish and Wildlife Service. Centre for Wildlife Studies. Bangalore, India. 13 pp. KARANTH, K.U. & J.D. NICHOLS Estimation of tiger densities in India using photographic captures and recaptures. Ecology 79(8):8-86. LIZCANO, D.L. & J. CAVELIER.. Daily and seasonal activity of the mountain tapir (Tapirus pinchaque ) in the Central Andes of Colombia. Journal of Zoology, London :9-3. MAFFEI, L., E. CUÉLLAR & A.J NOSS. En revisión. 1 jaguars in Bolivia s Chaco? Camera trapping the Kaa-Iya. Journal of Zoology, London. MAFFEI, L. & A.J. NOSS. En revisión. Estudio de ocelotes (Felis [Leopardus] pardalis) en el Parque Nacional Kaa Iya, Santa Cruz. Biotropica. MARTORELLO, D.A., T.H. EASON & M.R. PELTON. 1. A sighting technique using cameras to estimate population size of black bears. Wildlife Society Bulletin 9():6-67. MCCULLOUGH, D.R., K.C.J. PEI & Y. WANG.. Home range, activity patterns, and habitat relations of Reeves muntjacs in Taiwan. Journal of Wildlife Management 6():3-1. NICHOLS, J.D Capture-recapture models: using marked animals to study population dynamics. BioScience ():9-1. OTIS, D.L., K.P. BURNHAM, G.C. WHITE & D.R. ANDERSON Statistical inference from capture data on closed populations. Wildlife Monographs 6:1-13. REXSTAD, E., & K.P. BURNHAM User s guide for interactive program CAPTURE. Colorado Cooperative Fish & Wildlife Research Unit, Colorado State University. Fort Collins, Colorado. 17 pp. RUMIZ, D.I., A.F. FUENTES, K. RIVERO, J.L. SANTIVÁÑEZ, E. CUÉLLAR, R. MISERENDINO, I. FERNÁNDEZ, L. MAFFEI & A.B. TABER.. La biodiversidad de la Estancia San Miguelito, Santa Cruz Bolivia: una justificación para 6

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