UNIVERSIDAD LATINA DE COSTA RICA ESCUELA DE BIOLOGÍA

Transcripción

1 1 UNIVERSIDAD LATINA DE COSTA RICA ESCUELA DE BIOLOGÍA Ecología poblacional de jaguar (Panthera onca) y puma (Puma concolor) y dieta de jaguar, en el sector Pacífico de la Cordillera de Talamanca, Costa Rica. Trabajo de Grado para optar por el grado de: Bachiller en Ciencias Biológicas con Énfasis en Ecología y Desarrollo Sostenible Por Daniel Corrales Gutiérrez & Josué Cardenal Porras Consejero Principal: José Fernando González Maya, MSc Comité Asesor: Lic. Gustavo Vargas Rojas Bach. Karla Rojas Jiménez San José, Costa Rica, Mayo 2008

2 2 AGRADECIMIENTOS Daniel Corrales: Primeramente quiero agradecer a mis padres que siempre me apoyaron tanto económica como sentimentalmente y fue por ellos que siempre miré hacia el frente y logré derrotar todos los obstáculos que se me presentaron durante mi experiencia universitaria, ellos saben que son mi razón para vivir y luchar, también a mis hermanos, de los cuales obtuve un gran ejemplo y siempre me brindaron su apoyo y empuje. Agradezco también a un grupo de personas con las que consolidé el mejor grupo de amigos que he tenido hasta el momento, decir nombres resultaría algo interminable, simplemente ellos saben quienes son: LA GALLADA, de verdad de todo corazón quiero agradecerles siempre su apoyo, las palmadas estudiando y las buenas fiestas que armábamos que hacían salirme un poco de la monotonía y me quitaba algo de presión cuando la había; todos ellos saben que los quiero mucho y que pronto mis toros del norte van a salir campeones. También muy especialmente a José Fernando González-Maya por ser mi tutor externo, por permitirme entrar a un maravilloso mundo del cual ya no quiero salir: el de los felinos; además por educarme, por apoyarme y por aguantarme tanto tiempo. A Gustavo Vargas por ser mi tutor interno y por ser más que un profesor un amigo y un gran consejero. A Karla Rojas por asesorarnos en algunos temas. Y a Bernal Rodríguez por facilitarme las instalaciones y material del museo de mastozoología de la Universidad de Costa Rica. Finalmente, pero no menos importante, a todo el personal de la Finca Las Alturas, a su administrador Fernando Castañeda por permitirnos trabajar en dicha finca y a ProCAT Internacional por darme la oportunidad de ser parte de tan sólida organización y facilitarnos este estudio. En fin gracias a todos aquellos que de una u otra manera ayudaron y colaboraron para que este trabajo culminara siendo todo un éxito.

3 3 Josué Cardenal: Primero que nada quiero agradecer a mi DIOS, por darme la vida y las condiciones para llegar hasta este punto tan importante de existencia. Segundo quiero dedicar este triunfo a los que mas amo en este mundo, que son mis padres (Maribel, Roger y Mini Esmeralda), mis hermanos y toda mi familia; a Maye que me cuido durante mi inicio de carrera, a Jonathan quien colaboro sin pedir nada a cambio. También a todos mis amigos, quienes fueron los que estuvieron siempre en el momento; ya sea molestando o ayudándome, pero siempre estuvieron; Mattey, Dani, Luisillo, Juanquita, Aroth, Pablito el compa, Nick, Yeimy, Jorge. Y dedico este triunfo a Álvaro Porras Cambronero, que en paz descanse. Por otro lado quiero agradecer de todo corazón a José González-Maya, quien nos brindo esta gran oportunidad, con la cual aprendimos y mejoramos mucho, a ProCAT Internacional, organización que nos facilito este estudio. A Gustavo Vargas quien fue nuestro tutor. A todo el personal de Finca Las Alturas.

4 4 RESUMEN Se determinó la densidad absoluta del jaguar (Panthera onca) y el puma (Puma concolor) mediante la técnica de foto-trampeo durante un periodo de dos meses (noviembre y diciembre) del año 2008 en la Finca Las Alturas ubicada en el sector Pacífico de la Cordillera de Talamanca, provincia de Puntarenas, Costa Rica. Los datos obtenidos fueron analizaron en el programa CAPTURE, además se estudió la dieta del jaguar mediante colecta y análisis de excretas según la frecuencia de ocurrencia de cada categoría de especies presa, también se determinó la biomasa de cada categoría mediante la fórmula de ajuste de Ackerman. El área efectiva de muestreo según la metodología empleada para el jaguar fue de km, producto de un total de 24 estaciones-cámara, del mismo modo el área efectiva de muestreo para puma fue de km. Se obtuvo una densidad absoluta de 1.34 ind/100 km y de ind/100 km para jaguar y puma respectivamente. El análisis de un total de 13 excretas colectadas de jaguar arrojo que de las especies identificadas, la mayor frecuencia para una especie consumida fue de 38,46% con la especie Tayassu tajacu y ésta representa una biomasa consumida total de kg para el jaguar. Se determino que la densidad se mantuvo similar con respecto al último análisis realizado en la zona; además se generó información de línea base sobre la dieta de jaguar en el área de estudio. Los resultados obtenidos de las densidades de ambos felinos son muy similares a estudios realizados en los últimos años en la misma zona por lo que se comprueba que los esfuerzos de conservación en esta área son efectivos. Además este análisis de dieta se espera que sirva de base para continuar con los esfuerzos sobre análisis de dieta y hábitos alimenticios del jaguar en la zona.

5 5 Índice General I. Introducción... 8 I.I. Hipótesis...12 I.II. Objetivos...12 I.II.I Objetivo General:...12 I.II.II Objetivos específicos:...12 II. Materiales y métodos II.I. Área de estudio...13 II.II. Metodología...17 II.II.I. Estimación de densidad de jaguar y puma...17 II.II.II. Análisis de los datos...19 II.II.III. Determinación del buffer y área efectiva de muestreo...20 II.II.IV. Densidad Absoluta...20 II.II.V. Determinación de dieta del jaguar:...20 III. Resultados III.I Generalidades...22 III.II Determinación de la densidad del Jaguar...24 III.III. Determinación de la densidad del Puma...25 III.IV. Determinación de la dieta del jaguar:...27 IV. Discusión y Conclusiones IV.I. Generalidades...28 IV.II. Densidad absoluta...30 IV.II.I Densidad del jaguar...30 IV.II.II. Densidad del Puma...32 IV.II.III. Conclusiones Generales sobre Densidad para Jaguar y Puma...33 IV.III. Estimación de la dieta del jaguar IV.III.I Conclusiones sobre dieta del jaguar V. Conclusiones finales y recomendaciones para la conservación VI. Bibliografía... 38

6 6 Índice de Figuras: Figura 1. Ubicación del área de estudio, sector Pacifico de la Cordillera de Talamanca, provincia de Puntarenas, Costa Rica (Estación Biológica Cora; Mapa: ProCAT 2008) Figura 2. Ubicación del área de estudio con respecto al Parque Internacional La Amistad (PILA) y Zona Protectora las Tablas Figura 3. Ubicación del poblado Las Alturas (casa verde) sobre coberturas de foto aérea (Fuente: Google Earth 2009). 15 Figura 4. Relación entre porcentaje de depredadores y categorías de presas entre sitios Figura 5. Área efectiva de muestreo, con el área total de influencia (Jaguar)...25 Figura 6. Área efectiva de muestreo, con el área total de influencia (Puma)...27

7 7 Índice de Tablas: Tabla 1. Modelos estadísticos analizados por el programa CAPTURE.19 Tabla 2. Información general de especies capturadas Tabla 3. Peso promedio por presa...23 Tabla 4. Criterio de selección de modelos (jaguar)...24 Tabla 5. Máximas distancias recorridas por cada individuo (MMDM).. 24 Tabla 6. Criterio de selección de modelos (puma)..26 Tabla 7. Estimación de densidad del Puma. 26 Tabla 8. Análisis de dieta del Jaguar...27

8 8 I. Introducción El jaguar (Panthera onca) es el depredador más importante del nuevo mundo y es considerado el tercer gato más grande del planeta. El puma (Puma concolor) por su parte, aunque no el principal, es un depredador importante y de gran representatividad en la cadena trófica dentro de los sitios que habita y se considera el cuarto gato más grande del mundo (Sunquist y Sunquist, 2002). El jaguar tiene un peso promedio de 72 kg, mientras que el puma tiende a ser ligeramente más pequeño, con un peso promedio de 45 kg (Reid, 1997); ambos felinos presentan características semejantes, tanto fisiológicas como ecológicas, y generalmente comparten hábitat, por lo que son consideradas como especies simpátricas donde habitualmente el puma se encuentra en zonas montañosas donde los cérvidos son comunes y el jaguar es más abundante en tierras tropicales con abundancia de pecaríes (Tayassu sp.: Aranda, 2002). La distribución actual del jaguar va desde México hasta el norte de Argentina, mientras que la del puma va desde Canadá hasta Tierra del Fuego en el extremo sur de Sudamérica (Mora, 2000). Históricamente en Costa Rica ambos felinos estuvieron presentes en todo el país, pero actualmente sus poblaciones están muy reducidas a zonas no alteradas como lo son los bosques lluviosos de bajura o las tierras altas de las áreas silvestres protegidas presentes en el país (Mora, 2000). Estas áreas son aprovechadas por ambos depredadores ya que ellas albergan una gran variedad de presas potenciales. Gracias a la gran adaptabilidad que tienen con respecto a sus hábitos alimenticios, por lo que depredan la mayoría de las posibilidades presentes dentro del rango de presas disponibles en esas áreas (Seymour, 1987). Tanto el jaguar como el puma son buenos indicadores de ecosistemas intactos, y dentro de éstos su presencia es de suma importancia para lograr mantener las condiciones de sus áreas de distribución ecológicamente sanas (Miller y Rabinowitz, 2002), además con solo la presencia de ambos depredadores, extrínsecamente se cumplen diferentes roles y servicios ecológicos para el mantenimiento de la biodiversidad, donde el jaguar es por ejemplo considerado una especie sombrilla (Lucherini et ál. 2004; Steneck 2005), y esto agranda los argumentos sobre la vital importancia de la conservación de la especie, que debido a los requerimientos ecológicos y amplias extensiones de terreno que necesitan, su conservación exige proteger grandes extensiones de hábitat, y esto unido a que brinda una protección tipo sombrilla asegura la sobrevivencia de otra inmensa diversidad de especies, incluido el puma (Taber et ál. 2002).

9 9 Con respecto a la conservación e investigación en las áreas de distribución de ambas especies, Mesoamérica ha estado a la vanguardia, y en esta región se han realizado gran cantidad de investigaciones que respaldan los esfuerzos por conservar las áreas actuales de distribución de jaguar y puma; Centroamérica abarca gran parte de esta región y afortunadamente cuenta con porciones de hábitat remanentes que aún albergan poblaciones de ambas especies (Vaughan y Temple, 2002). Costa Rica es uno de los países centroamericanos con mayor investigación en el tema de felinos en general, y además de presentar jaguar y puma, en el país también habitan otras cuatro especies de felinos silvestres (Sáenz y Carrillo, 2002), sin embargo, se deben seguir realizando más estudios concretos que demuestren el estado poblacional de los felinos y mamíferos en general, ya que esto enriquecería aún más el conocimiento sobre la mastozoología nacional y serviría como base para fortalecer las áreas protegidas y planes de conservación del país (Rodríguez et ál. 2002). Debido a que los félidos en estudio necesitan grandes extensiones de terreno y que las porciones remanentes se están reduciendo cada vez más por factores principalmente antropogénicos, es importante trabajar en programas de protección orientados a los grandes carnívoros para la obtención de información y poner en marcha planes de acción enfocados en bases científicas como densidad, abundancia, distribución, estado de conservación y amenazas (Lynam, 2002; González-Maya et ál. 2008a). En América dichos esfuerzos de conservación se han realizado principalmente en México (ver Chávez et ál. 2007) y Sudamérica (ver Maffei et ál., 2005; Leite et ál. 2002; Taber et ál. 1997). Precisamente este estudio pretende brindar información científica sobre la ecología del puma y jaguar, aportando información puntual sobre aspectos de la historia natural de estas especies como su densidad, distribución, dieta y hábitos alimenticios. Una de las formas para realizar estudios sobre densidad de mamíferos grandes es el fototrampeo; el cual consiste en la utilización de cámaras fotográficas que cuentan con un sensor adaptado que al detectar calor en movimiento activa el disparador y captura individuos de diferentes especies en fotografías (Karanth y Nichols, 1998; Karanth y Nichols, 2002; Azuara y Medellín, 2007). El foto-trampeo tiene las facilidades de cubrir grandes extensiones obteniendo una alta cantidad de datos utilizando poco personal, además no se hace manejo directo de los animales y el investigador no tiene que estar todo el tiempo en el área de estudio (Karanth y Nichols, 2002).

10 10 Las trampas cámara son utilizadas para trabajar con poblaciones cerradas, empleando un procedimiento establecido de captura-recaptura para luego identificar a los animales ya sea siguiendo el patrón de sus manchas o de sus diferentes marcas o cicatrices (Karanth y Nichols, 1998; Chávez et ál. 2007). Según López-González y Miller (2002), siempre y cuando los animales tengan algún tipo de marcas individuales, éste es uno de los métodos más importantes y prácticos para calcular densidades poblacionales. Estas densidades poblacionales pueden variar debido a una gran cantidad de factores intrínsecos dentro de la ecología y la dinámica poblacional de ambas especies de felinos. Uno de los factores más importantes y que podrían ser una limitante con respecto a las densidades poblacionales de las especies en estudio es la dieta; en una misma zona de estudio los depredadores pueden estar más concentrados en un área con respecto a otra según la disponibilidad de alimentos, por lo tanto poder explicar y comprender sus patrones de depredación, selección de hábitat y preferencia de presas resulta de suma importancia para la conservación y manejo de estos grandes carnívoros (Azevedo, 2008; Estrada, 2006). Dentro de las principales amenazas en que se encuentran estos dos felinos sobresalen la pérdida de hábitat, la cacería furtiva y los conflictos entre los ganaderos con fincas limítrofes a áreas remanentes (Renata et ál. 2002; Crawshaw, 2002; Altrichter et ál. 2006; Sáenz y Carrillo, 2002; Scognamillo et ál. 2002; Hoogesteijn et ál. 2002). Cuando las presas escasean o cuando dichos felinos presentan algún problema de salud se ven forzados a depredar en zonas fuera del bosque o a buscar presas más fáciles de cazar, como lo son las especies domésticas; por lo que muchas veces pueden entrar en conflicto con los humanos (Hoogesteijn y Hoogesteijn, 2005), y esto representa una gran amenaza para estas especies. Esto ha provocado en las especies en estudio un acelerado decline en sus poblaciones a tal punto que hoy son consideradas con algún grado de amenaza por la legislación nacional. A nivel internacional, por ejemplo, el jaguar se encuentra actualmente considerado, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), como una especie Casi Amenazada (LC). Además, gracias al surgimiento de la Convención Sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES) se pudo detener sustancialmente el mercado de tráfico de pieles de jaguar. La extinción de las especies es uno de los problemas ambientales más preocupantes que están afectando a todo el planeta y parece ser irreversible (Chávez y Ceballos, 2006). La investigación con especies que han declinado sus poblaciones y áreas de distribución debe ser constante y prioritaria para seguir evitando extinciones. El jaguar y el puma ya han sido

11 11 extirpados de muchas de sus áreas de distribución original. Para contrarrestar esta situación se deben emplear métodos efectivos de conservación y estrategias de manejo para especies en peligro como el jaguar y el puma, estos aspectos dependen de la integración de datos y la comprensión de la dinámica de sus poblaciones (Eizirik et ál. 2002). Precisamente este trabajo pretende arrojar información científica y confiable sobre aspectos de la ecología poblacional de puma y jaguar. La investigación y los métodos de conservación y manejo se deben adoptar en toda el área de distribución de estos felinos para asegurar su sobrevivencia en el siglo XXI (Taber et ál. 2002).

12 12 I.I. Hipótesis Ho. La densidad de jaguar y puma varía estacionalmente debido a la disponibilidad de presas en la Zona Protectora Las Tablas, Talamanca, Costa Rica. Ho. La dieta del jaguar esta relacionada con las especies de presas más abundantes y estas representan las más consumidas en la Zona Protectora Las Tablas, Talamanca, Costa Rica. I.II. Objetivos I.II.I Objetivo General: Determinar la densidad, distribución y dieta de los jaguares, así como la densidad y distribución de los pumas en la finca las Alturas, Zona Protectora Las Tablas, Cordillera de Talamanca, Costa Rica. I.II.II Objetivos específicos: Estimar densidad y distribución del jaguar en la Finca las Alturas, en la vertiente pacífico de Talamanca. Estimar densidad y distribución del puma en la Finca las Alturas, vertiente pacifico de Talamanca. Generar datos de línea base sobre dieta y hábitos alimenticios del jaguar dentro de la zona de estudio.

13 13 II. Materiales y métodos II.I. Área de estudio El estudio se llevó a cabo en la zona sur de la Cordillera de Talamanca, sector Pacífico, provincia de Puntarenas, en la finca privada Las Alturas localizada en la Zona Protectora Las Tablas, la cual se encuentra cerca de la frontera con Panamá en las montañas del sur de Costa Rica, (Figura 1 y 3). La finca Las Alturas cuenta con un área de ha aproximadamente y con variaciones altitudinales entre los 800 y los 2100 msnm (González-Maya et ál. 2008b). Es importante destacar que la finca Las Alturas se encuentra limitando con el Parque Internacional La Amistad (Figura 2), el cual es de gran importancia para el país y para la conservación, pues es el área continua de bosque protegido mas grande del país y con capacidad de hospedar poblaciones viables de muchas especies de mamíferos con algún tipo de amenaza (Rodríguez et ál. 2002). Según las zonas de vida de Holdridge, el área es considerada como bosque pluvial premontano, (Holdridge, 1967), y el tipo de vegetación según Gómez (1986) es vegetación de zonas intermedias; donde alrededor del 60 % de la cobertura boscosa es maduro y el resto es bosque secundario regenerado, potreros para ganado, zona de agricultura y habitacional. Se puede diferenciar fácilmente entre el dosel que va de los m de altura con árboles que poseen copas redondeadas de mucha cobertura, el sotobosque entre los 8-15 m; y además se puede llegar a reconocer un tercer estrato en el sub-dosel que va de los 15 a los 25 m (Pacheco et ál. 2004).

14 14 Figura 1. Ubicación del área de estudio, sector Pacifico de la Cordillera de Talamanca, provincia de Puntarenas, Costa Rica (Estación Biológica Cora; Mapa: ProCAT 2008) En cuanto a la precipitación la zona presenta un promedio que oscila entre los 2000 y 5000 mm anuales, con estación lluviosa de abril a octubre y seca de noviembre a finales de marzo (Mora-Carpio, 2000). La flora y fauna del lugar ha sido ampliamente estudiada, de donde se ha obtenido que existe una gran diversidad biológica, como por ejemplo se tiene la presencia de grandes y medianos mamíferos como dantas, puma, jaguar, ocelote, tapires, pecaríes, monos; más de 300 especies de aves, insectos y plantas (González-Maya y Mata-Lorenzen, 2008).

15 15 PILA ZPLT Figura 2. Ubicación del área de estudio (representado con una estrella) con respecto al Parque Internacional La Amistad (PILA) y Zona Protectora las Tablas. Figura 3. Ubicación del poblado Las Alturas (representado con una casa verde) sobre coberturas de foto aérea (Fuente: Google Earth 2009)

16 16 El sitio se encuentra bajo la categoría de manejo de Zona Protectora privada ante SINAC, la cual realiza trabajos de protección por parte de sus dueños y no dependen del estado. Por otro lado, dentro de la propiedad la composición social se encuentra dominada por personas de origen étnico o indígena que colabora con la manutención de la propiedad. Dentro de las actividades más sobresalientes, se encuentra la producción orgánica de productos como el plátano, especias y otros frutos; además cuentan con producción de miel que es una de las actividades más importantes y que se ha ido desarrollando desde hace unos años atrás. En el pasado la finca fue utilizada para la extracción maderera, cultivo de café y producción de ganado de leche y carne. En la actualidad se hacen esfuerzos de conservación por medio de grupos de guarda-parques privados que se encargan de recorrer constantemente la finca, así como esfuerzos por parte de la ONG denominada ProCAT Internacional en la generación de datos científicos sobre el estado de las poblaciones más representativas del sitio.

17 17 II.II. Metodología II.II.I. Estimación de densidad de jaguar y puma Generalidades Para determinar la densidad y la distribución de puma y jaguar, nos fundamentamos en la metodología de cámaras-trampa, la cual se basa en el análisis de captura-recaptura originalmente utilizada en las investigaciones sistemáticas realizadas por Karanth y Nichols (1998) en la India con tigres de Bengala (Panthera tigris) y que ha resultado muy exitosa en otros estudios de esta índole en América (Faller et ál. 2007; Chávez et ál. 2007; Azuara y Medellín, 2007; Soisalo y Cavalcanti, 2006; González-Maya et ál. 2008a, Gonzalez-Maya et ál. 2008b). Para aplicar esta técnica de foto-trampeo se utilizaron cámaras (PTC Technologies Photoscout) adaptadas a un foto-sensor pasivo que responde al calor en movimiento; y se dispara cuando detecta temperaturas diferentes a la temperatura ambiental (Silver, 2004). Dicha técnica es muy utilizada para muestrear mamíferos esquivos o con territorios muy amplios como es el caso de las dos especies de félidos de este estudio (Maffei, et ál. 2002). Cada individuo capturado se identificó mediante patrones únicos de manchas, cortes, cicatrices u otro patrón que nos permitiera diferenciarlos (Maffei et ál. 2004). Se estableció un muestreo mediante un set de cámaras-trampa durante dos meses, este muestreo, debido a la disponibilidad de cámaras, fue dividido en dos sub-sets y respectivamente estuvieron en función un mes cada uno. Para esto nos basamos en el protocolo de Silver (2004), de tal manera que primero se emplearon todas las cámaras disponibles en una distribución A para lograr conseguir el primer sub-muestreo, con una duración de un mes; luego estas mismas cámaras se volvieron a utilizar en otra distribución B, logrando así el segundo submuestreo, también con duración de un mes. Ambas distribuciones son adyacentes y los muestreos fueron en periodos consecutivos. Para el análisis de los datos consideramos los dos sub-muestreos como simultáneos (Silver, 2004). La metodología basada en el análisis de captura-recaptura, involucra dos supuestos: 1) que sea una población cerrada y 2) que todos los individuos tenga la misma probabilidad de captura mayor a cero. Para el cumplimiento de ambos supuestos se cumplieron los siguientes pasos: a) se aplicó una duración de muestreo de dos meses, esto con el objetivo de cumplir con el supuesto de población cerrada, ya que dos meses es un tiempo considerado prudente para que la poblaciones de interés no cambien, es decir que no haya natalidad, mortalidad ni migración (Silver, 2004). Y b), el arreglo espacial de las cámaras se realizó buscando la maximización

18 18 de capturas de individuos basándonos en dos estrategias; la primera fue respetar la estimación más conservadora de ámbito de hogar para un jaguar hembra en zonas tropicales, el cual estimó el ámbito de hogar promedio de una hembra en 10 km ; e indicó un radio promedio de aproximadamente de 1,8 km, por lo tanto para nuestro estudio las cámaras se colocaron a una distancia de separación entre 1,5 km a 2 km con el objetivo de no dejar huecos vacíos sin muestrear, lo cual aumenta las posibilidades de los individuos de interés sean fotografiados y así poder cumplir con el segundo supuesto (Rabinowitz y Nottingham, 1986; González-Maya et ál. 2008a). Para pumas aún no existen estudios concluyentes para poder determinar su ámbito de hogar en bosques tropicales (González-Maya com pers), sin embargo concluimos que son muy similares a los de jaguar basándonos en información generada de estudios previos en nuestra misma zona de estudio (González-Maya et ál. 2008b). La segunda estrategia, se aplicó siempre y cuando las distancias entre cámaras, explicadas anteriormente, se cumplieran y la topografía del área lo permitiera, consistió en colocar las trampas-cámaras cerca de rasgaderos, huellas, excretas o lugares con indicios de presencia de felinos que se encontraran a lo largo de los senderos o cerca de cuerpos de agua. (Chávez et ál. 2007). Con ayuda del Sistema de Posicionamiento Global o GPS (por sus siglas en inglés) se creo un área de muestreo lo mas circular posible, para así poder eliminar el efecto de borde y evitar dejar vacíos sin muestrear. Este diseño permitió crear un mínimo polígono convexo (MPC) a partir del área de influencia, la cual fue calculada aplicando la mitad del promedio de las distancias máximas recorridas (MMDM) por cada animal; con este promedio se pueden crear las zonas de buffer para el muestreo y obtener el área efectiva de muestreo (Silver, 2004). Las cámaras fueron colocadas una frente a la otra para obtener fotos al mismo tiempo y a ambos lado del animal; pues los patrones de manchas de los felinos no son idénticos por ambos lados, además son únicos para cada individuo y esto permite su identificación (Azuara y Medellín, 2007). Las estaciones cámara (photo scout) se instalaron sujetadas a troncos de árboles a una altura mínima de 30 cm del suelo y máxima de 50 cm, esto con el fin de que el sensor captara animales de todos los tamaños y obtener las fotografías de los individuos de interés completas. Las cámaras permanecieron activas las 24 horas del día, y se programaron con un retraso o delay de un minuto entre cada disparo; para cada cámara se utilizaron rollos de 36 exposiciones y un ASA mínimo de 200; estas cámaras siempre estuvieron dentro de un compartimiento plástico impermeable para evitar el deterioro de los instrumentos y cuando

19 19 fue necesario se colocó algún material absorbente o con función de techo para evitar humedad. Tanto las cámaras como el sensor utilizaron baterías AA alcalinas, con 2 y 4 baterías respectivamente. Posteriormente, con ayuda de bases de datos fotográficos generados en estudios anteriores en la misma área de estudio y pertenecientes a la ONG ProCAT Internacional, se identificaron los individuos capturados (capturas nuevas o ya identificados) y luego se realizaron los análisis de los datos en el programa computacional CAPTURE II.II.II. Análisis de los datos El programa CAPTURE es utilizado para la selección de un modelo de análisis de datos y estimar cálculos poblacionales y abundancia (Otis et ál. 1978; White et ál. 1982). El programa aplica una serie de modelos para generar una estimación de abundancia basada en el número de individuos capturados y la proporción de sus recapturas. Una vez aplicados todos los modelos el mismo programa indica el modelo y el estimador más apropiado (ver Tabla 1) (Otis et ál. 1978; White et ál. 1982). El valor de la abundancia es uno de los componentes necesarios para poder obtener el valor de la densidad absoluta (ver II.II.IV.). Tabla 1. Modelos estadísticos analizados por el programa CAPTURE. Modelo M (o) M (t) M (b) M (h) M (tb) M (th) M (bh) M (tbh) Probabilidades de captura son constantes Probabilidades de captura varían con el tiempo Significado Probabilidades de captura varían según las respuestas del comportamiento a la captura Probabilidades de captura varían según individuos Probabilidades de captura varían en el tiempo y por la respuesta de comportamiento de los individuos Probabilidades de captura varían en el tiempo y por las diferencias entre individuos Probabilidades de captura varían según el individuo y la respuesta de comportamiento de los individuos Probabilidades de captura varían según la respuesta de comportamiento a la captura, el tiempo y el individuo Fuente: Otis et al. (1978) y White et al. (1974)

20 20 II.II.III. Determinación del buffer y área efectiva de muestreo Basados en el protocolo de Silver (2004), el área efectiva de muestreo contó con una franja externa para que los animales capturados no se distribuyeran entre los límites de las diferentes cámaras. Esta franja es llamada buffer y se calculó midiendo las distancias máximas recorridas (MDM) por los individuos recapturados entre las estaciones donde fueron capturados, la sumatoria de todos estos valores dividida entre el número de individuos que fueron recapturados en dos o más cámaras nos dio el promedio de las distancias máximas recorridas (MMDM), además, uniendo linealmente todas las estaciones que quedaron en los extremos del diseño del muestreo obtuvimos un Mínimo Polígono Convexo (MPC), y a este se le agregó el buffer ya generado previamente, obteniendo así el área total efectiva de muestreo, valor que es indispensable para obtener el resultado de la densidad absoluta (ver II.II.IV.) (Ver figura 5). II.II.IV. Densidad Absoluta Con el valor de la abundancia generado por CAPTURE y el del área efectiva de muestreo que arroja el CAPTURE se puede estimar la densidad absoluta mediante la siguiente fórmula: II.II.V. Determinación de dieta del jaguar: Se colectaron todas las excretas que se encontraron en el área de estudio en un periodo de cuatro meses; donde fue posible divisarlas como en senderos, caminos poco transitados o algún otro lugar donde algún funcionario de la finca u otras personas las observaran o fueran reportadas, este proceso se realizó paralelamente al estudio con las cámaras, para lo cual se utilizaron los mismos senderos ya que con esto se maximizó el esfuerzo de muestreo. Para confirmar que las excretas encontradas correspondían a jaguar se revisó el área cercana donde se encontró cada deposición con el fin de encontrar huellas del animal; si esto no era posible se buscaron pelos del individuo en la excreta, pues al realizar el habito de acicalarse puede darse el caso de que se traguen sus propios pelos; todo esto con el fin de determinar que pertenecía a un jaguar y no a otro felino (Leite et ál. 2002). Además implementamos un

21 21 registro fotográfico de cada excreta con su respectiva pista. Una vez que encontramos e identificamos la excreta en el campo utilizamos bolsas de papel con un numero para cada excreta y fueron almacenadas temporalmente, además los diferentes puntos en donde se localizaron fueron geo-referenciados con ayuda de un GPS, para la manipulación y almacenamiento de las excretas se utilizaron guantes de látex con el fin de evitar el contagio con cualquier posible agente patógeno que pudiera poseer dichas deposiciones. Posteriormente se colocó cada excreta en un horno casero con el fin de secarlas, este proceso se realizó por espacio de 24 horas a una temperatura de 40 ºC. Luego el material se analizó para la identificación de los restos, se separaron componentes como huesos, pelos, dientes o cualquier otra evidencia que permitiera reconocer el tipo de presa. Para identificar qué tipo de presas estaban presentes en las excretas, algunas de las especies presa fueron identificadas por los autores y en caso de no poder ser reconocidas se llevaron a colecciones de referencia y siempre se trató de llegar hasta al nivel taxonómico inferior. Una vez obtenidos los datos se utilizo el método de cálculo de ocurrencia de presas, el cual se calcula mediante la fórmula: FO%= 100n_ N Donde: FO%= frecuencia relativa de ocurrencia de categorías de presa. n= numero de muestras con presencia de una categoría de presa. N= número total de muestras fecales analizadas. Seguido de esto, para el cálculo de biomasa consumida de cada presa, se obtuvieron los pesos promedios de Castellanos et ál. (2008), Cerqueira y Lemos (2000), Emmons (1990), McBee y Baker (1982), Nowark (1991), Nowark (1999), Smythe (1978), Stiles y Skutch (2003), Reid (1997), Terwilliger (1978) y Redford y Eisenberg (1989). Además para dicho cálculo se utilizo la formula de ajuste para el porcentaje de biomasa de Ackerman (1984): y = X Donde y es el peso consumido por excreta y x es el peso promedio de la presa viva.

22 22 III. Resultados III.I Generalidades Se instalaron un total 24 estaciones cámara distribuidas en 15 para el sitio A y 9 para el sitio B, con la suma de todas las estaciones se construyó el set total de muestreo y se creó un polígono de muestreo de km para jaguar (Ver Figura 5), y otro de km para puma (Ver figura 6) con un esfuerzo de muestreo total fue de 720 noches/ entre los 2 sitios. Con el muestreo se obtuvieron un total de 192 capturas (fotografías), 86 en el sitio A y las restantes 106 en el sitio B; estos datos están repartidos en 16 especies, 16 géneros, 12 familias, 9 órdenes y 2 clases (Tabla 2). Tabla 2. Información general de especies capturadas Especie Sitio A Sitio B Familia Genero Orden Clases Tapirus bairdii 3 15 Tapiridae Tapirus Perissodactyla Mammalia Tayassu tajacu Tayassuidae Tayassu Artiodactyla Mammalia Penelope purpurascens 2 0 Cracidae Penelope Galliformes Aves Crax rubra 6 15 Cracidae Crax Galliformes Aves Dasyprocta punctata 3 14 Dasyproctidae Dasyprocta Rodentia Mammalia Nasua narica 3 8 Procyonidae Nasua Carnivora Mammalia Mazama americana 2 4 Cervidae Mazama Artiodactyla Mammalia Cuniculus paca 1 0 Cuniculidae Cuniculus Rodentia Mammalia Didelphis marsupialis 2 4 Didelphidae Didelphis Didelphimorphia Mammalia Geotrygon sp 3 0 Columbidae Geotrygon Columbiformes Aves Dasypus novemcinctus 0 2 Dasypodidae Dasypus Cingula Mammalia Eira barbara 0 5 Mustelidae Eira Carnivora Mammalia Buteo sp 0 1 Accipitridae Buteo Falconiformes Aves Leopardus pardalis 3 10 Felidae Leopardus Carnivora Mammalia Puma concolor Felidae Puma Carnivora Mammalia Panthera onca 34 5 Felidae Panthera Carnivora Mammalia Total de capturas Ademas, se categorizó cada presa según el peso promedio obtenido en la literatura para determinar la abundancia en cada sitio y su porcentaje de presencia.

23 23 Figura 4. Relación entre porcentaje de depredadores y categorías de presas entre sitios Tabla 3. Pesos promedio por presa de especies presentes en el área de estudio Especie Peso Promedio ( kg) Tamaño presa Tapirus bairdii 225 grande Tayassu tajacu 20 grande Penelope purpurascens 1.7 pequeña Crax rubra 4 mediana Dasyprocta punctata 2.5 pequeña Nasua narica 4 mediana Mazama americana 36 Grande Cuniculus paca 8 Mediana Didelphis marsupialis 1.5 Pequeña Geotrygon sp n/s Pequeña Dasypus novemcinctus 5.65 Mediana Eira barbara 4.5 Mediana Buteo sp n/s Pequeña Leopardus pardalis 8.8 Mediana

24 24 III.II. Determinación de la densidad del Jaguar En total, las cámaras fotografiaron 39 individuos, de las cuales 19 de esas capturas fueron las utilizadas para la estimación de la densidad según la metodología de captura-recaptura utilizando el programa CAPTURE (Otis et ál. 1978; White et ál. 1982; Silver, 2004). Se determinaron 6 diferentes individuos en toda el área. Sin embargo 2 de ellos eran juveniles y por lo tanto no se utilizaron para la estimación ya que estos individuos abandonarán el sitio al crecer y puede conducir a una sobreestimación de la densidad real para el área (González- Maya pers. com). Tabla 4. Criterio de selección de modelos según programa Capture (Jaguar) Modelo M(o) M(h) M(b) M(bh) M(t) M(th) M(tb) Criterio Estimación Error estándar Inter. Confianza Promedio n/s n/s n/s n/s Densidad El programa señaló los modelos M(o) y M (h) como los más indicados (Ver Tablas 1 y 4). Sin embargo el modelo M(o) no se utilizo debido a que este utiliza un estimador nulo y las probabilidades de captura según este modelo son constantes, y esto biológicamente es poco probable (González-Maya com pers). Gracias a los resultados obtenidos del programa de análisis CAPTURE, se estimo una población de 4,0 individuos con un error estándar de 0,2954, un intervalo de confianza del 95 % de 4 a 4 individuos y una probabilidad de captura estimada de p=0,1500. A su vez la prueba de poblaciones cerradas indica un estimador z= y una probabilidad de valor menor p=0,00135, indicando que estadísticamente es una población cerrada. Tabla 5. Máximas distancias recorridas por cada individuo. (MMDM) Total Individuo Sexo MDM Capturas JC1 Macho JB1 Hembra JM1 Hembra JP1 Macho MMDM Total 2:2 21

25 25 Figura 5. Área efectiva de muestreo, con el área total de influencia Utilizando las distancias máximas recorridas de cada individuo se creo un área efectiva de muestreo con la cual se determino el área total muestreada y la proporción macho:hembra de las especies en estudio (Ver Tabla 5). Para la densidad de jaguares, se dividió el valor de la abundancia obtenida en CAPTURE entre el área efectiva de muestreo de km, dando como resultado un valor de densidad absoluta de 1.34 ind/ 100 km con un error estándar de 0,48. III.III. Determinación de la densidad del Puma Se registraron un total de 23 capturas (fotografías), repartidas en 11 en el sitio A y 12 en el sitio B; de las cuales se utilizaron 19 para el análisis respetando así la metodología ya mencionada. Un total de 14 individuos fueron capturados.

26 26 Tabla 6. Criterio de selección de modelos según programa Capture (puma) Modelo M(o) M(h) M(b) M(bh) M(t) M(th) M(tb) Criterio Estimación n/s Error estándar n/s n/s Inter. Confianza Promedio n/s n/s n/s n/s Densidad n/s Los resultados del programa CAPTURE estimaron una población de 26 individuos con un error estándar de , un intervalo de confianza de 95 % de 18 a 50 individuos y una posibilidad de captura estimada de p= 0,0235 (Ver Tabla 6). A su vez la prueba de poblaciones cerradas indica un estimador z= 1,292 y una probabilidad de valor menor p= 0,90183, indicando que hay probabilidades de que la población no fuese cerrada. Por las mismas razones biológicas ya explicadas anteriormente en el análisis de jaguares, se utilizó como estimador un promedio entre los 2 diseños; M (o) y M (h). Modelo Buffers Tabla 7. Estimación de densidad del Puma. Distancia (m) Área muestreada (km ) Abundancia de individuos M (o) MMDM M (h) MMDM Total Densidad (ind/100 km ) Considerando los datos obtenidos por cada individuo, fue imposible obtener las máximas distancias recorridas por cada Puma. Sin embargo nos basamos en estudios anteriores (González-Maya et ál. 2008a; González-Maya et ál. 2008b), en los que se trabajo con esta especie en la zona, y se determinó utilizar un valor de km, con lo que se estimo un área efectiva de muestreo de km. Con el diseño mapeado, y el cálculo del área efectiva de muestreo se pudo calcular una densidad absoluta para pumas de ind/100km (ver figura 6).

27 27 Figura 6. Área efectiva de muestreo, con el área total de influencia Puma concolor III.IV. Determinación de la dieta del jaguar: Se colectaron un total de 13 excretas durante todo el muestreo en diferentes zonas del área de estudio. Se comparo el material con la colección de mastozoología de la Universidad de Costa Rica (UCR). Las excretas que no se lograron clasificar se nombraron bajo una categoría de presa denominada no identificado. Tabla 8. Análisis de dieta del jaguar Especie Peso Promedio (kg) Frecuencia (%) Factor de corrección Y Biomasa Consumida (kg) Tayassu tajacu Nasua narica Dasyprocta punctata No identificado N/S N/S N/S

28 28 IV. Discusión y Conclusiones IV.I. Generalidades La estimación de densidades para Jaguar y Puma mediante el uso de trampas-cámaras es un método muy exitoso y arroja datos sólidos a la hora de realizar análisis estadísticos con el fin de generar datos ecológicos para ambas especies. (Karanth, 1995; Maffei et ál. 2002; González-Maya et ál. 2008a ; Silver, 2004). Este método se considera de gran eficiencia, no solo por que realiza un manejo poco invasivo e indirecto de las poblaciones estudiadas, sino también por que genera datos con mayor eficiencia con respecto a otras metodologías antes utilizadas. Tal es el caso del muestreo mediante huellas y rastros, el cual solo puede ser utilizado para estudios de presencia y ausencia, o análisis de abundancia relativa y distribución. Alfaro (2006) señala que el muestreo mediante huellas no funciona en época seca por la textura de los sustratos. Otro método ampliamente utilizado es la telemetría, sin embargo este incurre en gastos elevados, además de ser catalogada como muy invasiva y puede ser muy peligroso tanto para el animal como para el investigador (Maffei et ál. 2004), y sin considerar que se vuelve una estrategia muy complicada cuando es utilizada en sectores de montañas con grandes pendientes o con mucha cobertura boscosa (Rabinowitz y Nottingham, 1986). Por otro lado la eficiencia de este método si se compara con las cámaras trampa tiene una gran desventaja, ya que esta exige al menos un año de muestreo para obtener datos de valor estadístico, además del tiempo que se tarda en crear lo trechos y senderos que se utilizan para el muestreo y seguimiento aumenta aún más el esfuerzo de muestreo; por otro lado con el uso de cámaras trampas se puede realizar un estudio en un periodo de 2 a 3 meses (Karanth y Nichols, 1998), reduciendo considerablemente el trabajo de campo. Sin embargo, existen factores que pueden sesgar los estudios ecológicos de las especies empleando el foto-trampeo. Un claro ejemplo se presenta en la metodología de poblaciones cerradas empleada por Otis et ál. (1978), la cual con el fin de cumplir el supuesto de poblaciones cerradas implica realizar el estudio en un periodo no mayor a 3 meses, por lo que se puede estar subestimando la densidad; ya que dentro de este periodo de tiempo no es posible analizar si existen periodos de estacionalidad en el uso de territorios por parte de los felinos estudiados. Sumado a esto, la estacionalidad no solo depende de los individuos en estudio, sino también de las especies que consumen, las cuales también pueden tener periodos

29 29 de uso del territorio dependiendo de la época del año. Por lo que al hacer este estudio se desconoce si algún individuo se había desplazado a otro sector del área de estudio, ya sea por movimiento de potenciales presas o por evitar un macho dominante. Otro punto muy discutido con respecto a las cámaras trampas, es el método de estimación del ámbito de hogar. Principalmente se debe a que no existen datos muy claros para todas las especies de felinos en sus diferentes rangos de distribución (Laver y Kelly, 2008). Sin embargo, para el presente estudio se conto con la ventaja de tener información de trabajos previos realizados por González-Maya et ál. (2008a, 2008b) con respecto a ecología del jaguar en zonas altas del país con los que se pudo comparar los datos obtenidos, aunque no se deja de lado que este cálculo pueda ser sesgado por la razón antes mencionada y se este subestimando la población total presente en la zona. Por otro lado en la actualidad se desconocen muchos de estos datos tan relevantes para especies como el puma; y para nuestro estudio la apreciación de ámbitos de hogar se baso en datos de estimaciones anteriores de González-Maya et ál. (2008a, 2008b) pues para este estudio no se puede determinar dicho calculo por la naturaleza de los datos. Aunque las tecnologías con el paso del tiempo tratan de ser menos invasivas, el avance del paisaje urbano y las actividades de carácter antropico confinan cada vez más a las especies que necesitan porciones de bosques amplios, con lo que el contacto hombre-animal se vuelve inevitable. Aún en áreas dedicadas a la conservación, el mantenimiento de caminos, el patrullaje contra la cacería y abastecimiento de los guarda parques generan interferencias que no son contempladas en el presente estudio, pero que podrían estar afectando la frecuencia de capturas y por ende en densidades estimadas por medio del foto-trampeo. Por otro lado las actividades agrícolas cerca de áreas ocupadas por estos depredadores causan problemas entre las dos partes, y en la mayoría de las ocasiones concluyen con la erradicación de la especie silvestre. Los datos obtenidos en riqueza para jaguares, pumas y presas en las dos zonas en que se ubicaron los sub-sets permiten observar diferencias con respecto a la distribución de los principales depredadores dependiendo del tamaño de presa que se encontró en cada zona (Ver figura 4). Mediante las fotografías se pudo determinar que el jaguar prefiere sectores donde el tamaño de presas se encuentra dominado por tallas de grande a mediano tamaño, en este caso el sitio A (figura 4) es el sector donde se concentran en mayor porcentaje dichas tallas. En contraste

30 30 el Puma se ubica en mayor concentración donde existe mayor riqueza de presas medianas. Esto concuerda con datos obtenidos por Chinchilla (1994) donde determinó mediante un análisis de dieta que el jaguar prefiere en un 100 % las presas mayores a las 2500 g; mientras que el puma tan solo en un 77.7 %, además de también consumir presas pequeñas. Es por esto que se puede definir que el área de mayor concentración de jaguar es la misma en la que dominan presas de gran tamaño. IV.II. Densidad absoluta IV.II.I Densidad del jaguar Con los resultados obtenidos, se pudo determinar que la densidad de individuos se mantiene similar al ultimo estudio realizado por González-Maya et ál. (2009). Esto sin analizar que existen dos crías nuevas, una de ellas es un individuo melánico, sin embargo como antes se mencionó estos dos individuos no se tomaron en cuenta a la hora de realizar el cálculo de densidad debido a que en este momento se encuentran sin un territorio propio ya que sus desplazamientos están determinados por los de la madre; por lo que si se incluyeran en este análisis generaría un sesgo en el estimación y se sobre estimaría la densidad del área (González-Maya com. pers.). No obstante, aunque no hubo un aumento en la densidad, si lo hubo en el numero de individuos, esto refleja que las poblaciones que se han resguardado en la finca Las Alturas están generando un aumento en la población de jaguares de zonas altas del país, siendo un dato alentador, pues demuestra que los esfuerzos de conservación están siendo efectivos en la zona. Por otro lado los efectos positivos de la conservación no solo se reflejan en las poblaciones de los grandes depredadores. Debido al efecto de tipo sombrilla que genera la conservación de los grandes felinos, se podría concluir que las poblaciones de los demás mamíferos se encuentren saludables o que pudieran estar en aumento, aunque este estudio no puede reflejar este dato, se puede deducir, ya que como menciona Crooks y Soulé (1999) la conservación de grandes mamíferos genera un efecto de cascada que alcanza a los demás individuos presentes en la zona; lo que afirma que si las poblaciones de jaguares se ha mantenido por ende las demás poblaciones reaccionarán de manera similar.

31 31 La generación de datos de densidad para jaguares de zonas altas es de vital importancia para la conservación de estas especies. Aun en 2005, no existía en el país un estudio de estos felinos en pisos altitudinales mayores a 1500 m.s.n.m; de hecho muchos estudios relacionados con el jaguar están orientados a poblaciones de zonas bajas del país, como Alfaro (2006), Sarmiento (2004), Salom et ál. (2007), Amit (2006), y fuera de este en esfuerzos realizados por Shaller y Crawshaw (1980), Rabinowitz y Nottingham (1986), Wallace et ál. (2003), Maffei et ál. (2004), Noss et ál. (2004), Miller (2005), Miller y Miller (2005), Soizalo y Cavalcanti (2006). Tanto dentro como fuera de Costa Rica, son pocos los estudios que se encuentran en áreas sobre los 1500 m.s.n.m, es por esto que se considera de vital importancia la estimación de densidades en toda la Cordillera de Talamanca ya que representa la mayor cobertura boscosa del país (Rodríguez et ál. 2002) y según Sanderson et ál. (2002) con una probabilidad media para la supervivencia del jaguar a largo. Con el análisis para crear las MDM para cada individuo, se demostró la existencia de un macho dominante; donde se concluyó que el individuo JC1 fue el que tuvo un territorio más amplio (Ver Tabla 5). No pudimos esclarecer si existe un fuerte sobrelapamiento entre este y el otro macho capturado debido a que solo coincidieron en dos estaciones muéstrales, sin embargo si nos permite analizar que dicha sobre posición se esta dando, lo que podría indicar la fuerte presión que genera la fragmentación del bosque y el efecto de borde sobre las poblaciones de jaguar de la zona estudiada. El promedio de máximas distancias recorridas fue de 9,198 km; comparado con datos para la zona de González-Maya et ál. (2008a, 2008b) el cual obtuvo 8,253 km se encontró un aumento en los movimientos de los jaguares; este aumento en los desplazamientos se puede atribuir a que hembras con cría tienden a desplazarse el doble de las distancias de las otras hembras luego de pasar el periodo critico posparto (alrededor de 3 meses). (Miller, 1996) Además otros datos para el mismo sector en temporada seca (González-Maya et ál. 2009) determinaron que los individuos se desplazaron en promedio km, comparados con el promedio de MDM de este estudio, se dio un aumento en el promedio de desplazamiento entre estación seca (datos González-Maya et ál. 2009) y lluviosa (datos presente estudio); lo que concuerda con datos de Miller (1996), Bailey (1993) y Quigley (1987) los cuales trabajaron con diferentes felinos y los tres concuerdan en que en época lluviosa estos animales aumentan sus patrones de movimiento debido a que las presas se encuentran mas dispersas probablemente por que no existe mucha limitación del recurso agua.