FILO CNIDARIOS. - Con una o más coronas de tentáculos alrededor de la boca.

Transcripción

1 FILO CNIDARIOS Los Cnidarios son un grupo de invertebrados acuáticos, en su inmensa mayoría marinos, de organización muy simple, cuyas características principales son: - Simetría radial en torno a un eje oral aboral. - Cuerpo más o menos con forma de saco que presenta en su interior un hueco llamado cavidad gastrovascular, que se comunica con el exterior por una única apertura o boca. - Con una o más coronas de tentáculos alrededor de la boca. - Pared del cuerpo formada por tres capas: ectodermis externa, gastrodermis interna, que tapiza la cavidad gastrovascular, y la intermedia o mesoglea, originariamente acelular. - Su célula característica es el cnidocito, que puede estar tanto en la ectodermis como en la gastrodermis y tiene carácter ofensivo defensivo. - Presentan dimorfismo generacional, ya que comúnmente presentan la llamada metagénesis o alternancia de generaciones en la que forma sexuada o medusa es muy distinta de la asexuada o pólipo. La sistemática actual de este filo considera 5 clases: Hidrozoos, Escifozoos, Estaurozoos, Cubozoos y Antozoos, las cuales presentan notables diferencias entre sí en el desarrollo de la mesoglea, en la estructura de la cavidad gastrovascular, en variaciones en la simetría radial originaria y en alteraciones del ciclo general metagenético. Figura 1. Esquemas de las formas pólipo y medusa CLASE HIDROZOOS Las características definitorias de esta clase son: - Generalmente metagénesis con equilibrio de las fases pólipo y medusa bien desarrolladas. 1

2 La fase pólipo: - Cavidad gastrovascular sin compartimentar. - Boca en una prominencia de la superficie oral denominada hipostoma. - Mesoglea poco desarrollada y acelular. - Los tentáculos pueden ser filiformes o capitados y están dispuestos de forma característica para cada especie. - Reproducción asexual. El aspecto de un pólipo (figura 1) es el de un cilindro, cuya superficie inferior se encuentra en contacto con el sustrato y se denomina disco pedio o basal, la pared lateral constituye el tallo corporal y la superficie superior, oral, lleva la boca en el centro y una o varias coronas de tentáculos alrededor. En la mayoría de las especies el pólipo es colonial (figura 2), de forma que está compuesto por varios individuos denominados hidrantes, unidos físicamente entre sí, con cierta continuidad de sus tejidos, todos ellos derivados de un individuo originario. La colonia queda configurada por una base, un tallo y los hidrantes. La base es una zona de fijación que puede tener solo esta misión, denominándose entonces hidrorriza, o bien puede extenderse sobre el sustrato para originar nuevas colonias, en cuyo caso se denomina estolón. El tallo o eje principal se llama hidrocaule y es la continuación de la base. Está constituido por una parte central o cenosarco, que es un largo cilindro formado por ectodermis, mesoglea y gastrodermis, y en su interior deja un eje hueco o conducto que pone en comunicación las cavidades gastrovasculares de todos los hidrantes. Rodeando al cenosarco hay una envoltura, el perisarco, que es segregada por la ectodermis y que sirve de sostén y protección a la colonia. El hidrocaule se ramifica en los hidrocladios. Los hidrantes son diferenciaciones del cenosarco, con su misma estructura pero con la cavidad gastrovascular dilatada. Los hidrantes pueden ser todos idénticos entre sí, colonias homomorfas, o ser distintos debido a sus diferentes especializaciones, colonias heteromorfas. Los principales tipos de hidrantes son: Gastrozoides: Se denomina así, por defecto, a los hidrantes de las colonias homomórficas, pero también a los que en las heteromórficas se encargan de la alimentación. Dactilozoides: Encargados de la defensa. 2

3 Gonozoides: Los que se encargan de la reproducción, es decir forman yemas que darán medusas. Un caso particular se da en Obelia, donde adquiere un aspecto de tallo por atrofia de la boca y los tentáculos, denominándose blastostilo; éste está rodeado por un perisarco o teca llamada gonoteca y al conjunto de blastostilo más gonoteca se denomina gonangio. Gonóforos: Son gonozoides modificados en los que las yemas no se liberan y se quedan adheridas a él; dichas yemas portan gónadas y en realidad son medusas atrofiadas. Cuando su aspecto recuerda a una medusa se llama medusoide y cuando la reducción es muy grande, de forma que no se asemeja a una medusa se denomina esporosaco. Figura 2. Esquemas de colonias de pólipos hidroideos. A. Eudendrium (gimnoblástido) B. Obelia (caliptoblástido). C. Detalle de un gastrozoide de Obelia. La fase medusa: Se suelen denominar hidromedusas. Para su descripción se puede hacer el artificio de considerar a la medusa como un pólipo dispuesto con la superficie oral hacia el sustrato y sin contacto con él, y con el tallo aplastado (figura 1). El equivalente al tallo corporal y discopedio, es aquí la umbrela, con una zona superior, exumbrela y una zona inferior subumbrela, de cuyo centro cuelga un manubrio hueco que lleva la boca en su ápice. A través de ésta se comunica la cavidad gastrovascular con el exterior; dicha cavidad, a su vez, presenta cuatro canales radiales que desembocan en un canal anular periférico. La pared de la medusa está formada por las tres capas características de cnidarios, pero con una mesoglea muy desarrollada. Como encargadas de la reproducción sexual, presentan gónadas (generalmente 4) de origen ectodérmico. En el borde de la umbrela hay una serie de tentáculos dispuestos según una simetría radial. Un carácter típico de estas medusas es que en el borde de la umbrela 3

4 presentan un velo, que es una especie de diafragma que le ayuda en sus desplazamientos. La clasificación de los Hidrozoos que vamos a seguir es la siguiente: Orden Hidroideos Suborden Antomedusas (=Gimnoblástidos) Suborden Leptomedusas (= Caliptoblástidos) Suborden Traquilinos Suborden Limnomedusas Suborden Actinúlidos Orden Mileporinos Orden Sifonóforos Suborden Fisonectos Suborden Cistonectos Suborden Calicóforos Orden Condróforos Orden Hidroideos Forman el grupo principal de la clase y sus elementos presentan los caracteres típicos antes mencionados. Suborden Antomedusas (= Gimnoblástidos) En la colonia de pólipos el perisarco acaba en la base de cada hidrante, por lo que se dice que éstos son desnudos (Figura 4). Las medusas, además de tener velo, presentan un manubrio relativamente corto sobre el que se sitúan las gónadas. La umbrela es bastante alta y posee varios tentáculos umbrelares (Figura 3). Las especies se identifican generalmente atendiendo a la forma pólipo, según sean solitarias o coloniales, según tengan dispuestos los tentáculos, de qué tipo sean, etc 4

5 Figura 3. Esquemas de los dos tipos de medusas de hidroideos Suborden Leptomedusas (= Caliptoblástidos) En la colonia de pólipos el perisarco no se interrumpe en la base de cada hidrante sino que se ensancha formando una especie de copa en la que se puede retraer y proteger (Figura 4); dicha copa se denomina con carácter general hidroteca, pero según a qué tipo de hidrante protejan reciben el nombre de dactiloteca, de los dactilozoides, gonoteca, de los gonozoides o gastroteca de los gastrozoides. Las medusas además de presentar velo yun manubrio relativamente corto, tienen la umbrela bastante aplanada, las cuatro gónadas situadas sobre los canales radiales en la subumbrela y numerosos tentáculos umbrelares (Figura 3). Las especies se identifican generalmente atendiendo a la forma pólipo, utilizándose para ello la forma de la hidroteca, cómo es su borde, que presente o no valvas para su cierre, que sea sentada o pedunculada, etc Figura 4. Para la identificación de pólipos hidroideos seguiremos la siguiente CLAVE DICOTÓMICA: 5

6 1. Pólipos desnudos, no rodeados por un cáliz quitinoso (hidroteca); el perisarco sólo se extiende sobre el hidrocaule y los hidrocladios (Fig. 4)... Gimnoblástidos 1. Pólipos rodeados en su base por una hidroteca en la que se pueden retraer para protegerse (Fig. 4).... Caliptoblástidos GIMNOBLÁSTIDOS (Figura 5) 1. Pólipos solitarios, sin perisarco, pudiendo haber uno o más individuos unidos en su base (pseudocolonias), destinados a separarse más adelante; una corona de tentáculos filiformes, directamente alrededor de la boca... Gen. Hydra 1. Pólipos coloniales, con perisarco Todos los tentáculos filiformes Algunos tentáculos capitados Los tentáculos forman dos círculos concéntricos, uno alrededor de la boca y otro en la base del hidrante; entre ambos puede haber gonóforos.. Gen. Tubularia 3. Los tentáculos forman una sola corona alrededor del hipostoma o varias caronas con todos los tentáculos de la misma longitud Pólipos alargados en copa, bajo los tentáculos; hipostoma globoso; gonóforos pequeños, esféricos y pedunculados, que forman un collar alrededor del pólipo.. Gen. Eudendrium 4. Pólipos cilíndricos, de hipostoma cónico y gonóforos variados... Gen Bouganvilleia 5. Todos los tentáculos capitados Gen. Coryne 5. Con tentáculos filiformes, que forman una corona en la base del hidrante y capitados distribuídos sobre el hipostoma.... Gen. Pennaria 6

7 Figura 5 7

8 CALIPTOBLÁSTIDOS 1. Hidroteca en forma de tubo corto, de borde entero y sin aumento de calibre con respecto al hidrocaule, en la que los pólipos no pueden retraerse completamente (Figura 6).... Gen. Halecium 1. Hidroteca de otra forma. Generalmente supone aumento de calibre con relación al hidrocaule (Figuras 7 y 8) Hidroteca pedunculada, en forma de copa con su borde entero o dentado. Pedúnculo generalmente anillado, al menos en parte Hidroteca sentada, soldada parcialmente por uno de sus lados al perisarco Hidroteca sin opérculo... Campanuláridos 3. Hidroteca cerrada por un opérculo de dos o más valvas, que se mantienen unidas entre sí.. Campanulínidos 4. Hidrotecas con opérculo y dispuestas en dos filas opuestas a lo largo del hidrocladio. Sin dactilotecas.. Sertuláridos 4. Hidrotecas sin opérculo dispuestas en una sola fila a lo largo del hidrocladio. Colonias a menudo en forma de pluma... Plumuláridos Campanuláridos: 1. Colonias ramificadas. Borde de la hidroteca entero... Gen. Obelia 1. Colonia sin ramificar, cada hidroteca nace de un pedúnculo que parte directamente de un estolón. Borde de la hidroteca dentado.. Gen. Campanularia Campanulínidos. Gen. Campanulina Sertuláridos: 1. Hidrotecas dispuestas por pares a lo largo del hidrocladio. Opérculo formado por os valvas que encajan entre dos dientes del borde de la hidroteca... Gen. Sertularia 1. Hidrotecas alternantes a lo largo del hidrocladio. Cuatro valvas que encajan entre cuatro dientes del borde de la hidroteca Gen. Sertularella Plumuláridos: 1. Hidroteca de borde liso. Dactilotecas separadas e independientes de las hidrotecas

9 1. Hidroteca de borde dentado y con las dactilotecas soldadas Gen. Aglaophaenia 2. Dactiloteca sin pedúnculo. Generalmente una debajo de cada hidroteca Gen. Kirchenpaueria 2. Dactiloteca pedunculada. Generalmente se disponen en el hidrocladio de forma que hay una debajo y un par encima de cada hidroteca... Gen Plumularia Se estudiarán también las medusas de los géneros Obelia, Clytia y Aequorea, todas ellas leptomedusas. Figura 7 Figura 8 9

10 Figura 9 Suborden Traquilinos. En su ciclo vital, la fase medusa es claramente predominante, ya que la fase pólipo está muy reducida o ausente. Gen. Solmaris. Estas medusas presentan un aspecto acampanado, con numerosos tentáculos umbrelares; con velo y las gónadas ectodérmicas dispuestas radialmente bajo, la cavidad gastrovascular, que se abre al exterior a través de una amplia boca. 10

11 Gen. Liriope. La umbrela es algo más alta, aunque en las preparaciones al estar aplastadas este aspecto no se aprecia bien. Manubrio alargado en cuyo extremo se abre la boca cuadrangular. Del borde umbrelar cuelgan cuatro tentáculos con la base inflada debido a un estatocisto. Cuatro gruesas gónadas subumbrelares más o menso alargadas y dispuestas bajo los canales radiales. Con velo. (Figura 10) Figura 10 Orden Sifonóforos Se trata de hidrozoos coloniales pelágicos planctónicos, en cuyas colonias coexisten formas pólipo y medusa (gonóforos). La colonia consta de un órgano flotador que puede ser una vejiga llena de gas denominada pneumatóforo o una serie de estructuras más o menso rígidas, denominadas campanas natatorias, pudiendo incluso presentarse ambos tipos de flotadores en una misma colonia. Del órgano flotador sale un estolón, sobre el que están situados los restantes miembros de la colonia, que se agrupan en unidades funcionales llamadas cormidios; cada uno de éstos está formado por varios tipos de individuos, especializados en funciones diferentes. El orden consta de tres subórdenes: Fisonectos, Cistonectos y Calicóforos. Suborden Cistonectos (Figura 11): Su órgano flotador es de tipo pneumatóforo con forma de vejiga de gran tamaño en relación al resto de la colonia; presenta un ligero resalte en la parte superior semejando una cresta. En su parte inferior se dispone el estolón horizontal del que penden los cormidios. Cada uno de ellos está constituido por los siguientes individuos: uno aplanado en forma de escama alargada denominado bráctea, de misión protectora; varios gastrozoides, de forma largada y terminados en una boca, encargados de la alimentación; de la parte basal de cada gastrozoide sale un pólipo muy largo, dactilozoide, cargado de cnidocitos y llamado filamento pescador, que se encarga de la 11

12 defensa y ataque para capturar presas. Además aparecen también en cada cormidio las llamadas ramas genitales, constituidas por un conjunto de gonóforos (individuos medusoides, productores de gametos), palpos genitales en forma de tentáculos de longitud variable, nectóforos (campanas natatorias modificadas) y tentáculos hialinos que son en realidad nectóforos en regeresión cuya función no está clara. Gen. Physalia. Suborden Calicóforos: Figura 11 Su órgano flotador está constituido únicamente por campanas natatorias de forma más o menso prismática y de la que cuelga el estolón vertical en el que se insertan los cormidios. Es muy frágil, por lo que resulta raro poder observar ejemplares intactos. Gen. Muggiaea (Figura 11). Orden Condróforos. Son también colonias planctónicas, pero en este caso los individuos son todos pólipos ya que la fase medusa es libre nadadora. El género Velella (Figura 11), presentan un disco de flotación de cuya cara inferior sumergida cuelgan los individuos de la colonia. En el centro de la colonia hay un grueso gastrozoide, encargado de la alimentación y rodeado de varios círculos concéntricos de gonozoides, productores de yemas de medusa, y de una corona periférica de largos dactilozoides que se encargan de la defensa. En la cara superior del disco flotador hay un pliegue erguido como una cresta denominado vela, que asoma del agua y le sirve a la colonia para ser empujada por el viento. 12

13 CLASE ESCIFOZOOS Presenta una fase pólipo muy reducida, denominada esciofistoma, y por el contrario un fase medusa muy preponderante, las escifomedusas. Éstas se caracterizan por poseer gónadas de origen endodérmico y carecer de velo (acraspedotas) en el borde umbrelar; Además presentan generalmente gran tamaño, con abundante mesoglea y la cavidad gastrovascular con cuatro cámaras de la que salen canales respetando una simetría radial de orden 4. Del borde de la umbrela cuelgan una serie de tentáculos umbrelares en la base de los cuales hay unos engrosamientos que encierran órganos sensoriales especiales denominados ropalias (tentáculocisto) (Figura 13). El manubrio es ancho y de él cuelgan los llamados tentáculos orales o labiales, a veces muy ramificados. El ciclo metagenético de los escifozoos está modificado debido al poco desarrollo del pólipo: la larva plánula se fija al sustrato y da el pólipo escifistoma, que comienza un reproducción asexual denominada estrobilación con la que produce la siguiente fase denominada estróbilo, individuos que se liberan dando las éfiras que se modificarán para dar las medusas sexuadas. (Figura 12) Figura 12 13

14 En estas prácticas veremos (Figura 13): Gen. Pelagia. Medusa de pequeño o mediano tamaño, con cuatro tentáculos labiales largos y los umbrelares largos y finos; gónadas profundas en el fondo de las bolsas de la cavidad gastrovascular. Gen. Chrysaora. De la misma familia que Pelagia, se distingue entre otras cosas por un mayor número de tentáculos umbrelares. Gen. Rhizostoma. Tentáculos orales ramificados y soldados entre sí, por lo que la boca aparece taponada pero con unos pequeños poros denominados ostiolos por donde entra el alimento. Gen. Aurelia. El manubrio es corto y de él salen cuatro tentáculos orales largos. En el borde umbrelas hay muchos tentáculos cortos. Las gónadas tienen una característica forma de herradura. De esta medusa veremos varios estadios de su ciclo biológico en preparaciones microscópicas: larva plánula, escifistoma, estróbilo y éfira. Figura 13 14

15 CLASE CUBOZOOS Son Cnidarios cuyo ciclo metagenético está también modificado como en la clase anterior, pero en ésta el pólipo, solitario, es minúsculo (en muyas especies desconocido por el momento), se reproduce asexualmente dando nuevos pólipos idénticos los cuales por metamorfosis darán medusas (Figura 13). La umbrela de estas medusa tiene una peculiar forma de cubo, con 4 aristas muy marcadas, de cuyo borde inferior cuelga uno o un grupo de tentáculos. Otras singularidades son la presencia de un velario, estructura similar al velo de las medusas de hidrozoos, pero con distinta composición anatómica y unos órganos ensoriales denominados pedalias, que presentan 6 ocelos en cada uno. CLASE ANTOZOOS Es el grupo de Cnidarios en el que el ciclo metagenético está muy alterado debido a la ausencia total de la fase medusa. Son por tanto los pólipos los que se encargan tanto de la reproducción asexual como de la sexual. Otra característica notable es que presentan simetría radial de orden 6 u 8 según los grupos, y que la cavidad gastrovascular está compartimentada por unos tabiques o septos, denominados sarcoseptos, que guardan la misma simetría. Los pólipos, que pueden ser solitarios o coloniales, (Figura 14) presentan una invaginación en la boca hacia el interior de la cavidad gastrovascular denominada faringe, que es un estomodeo; normalmente la boca, y por lo tanto también la faringe, se hace más o menos alargada y en sus dos extremos más distantes puede haber un surco ciliado denominado sifonoglifo (a veces uno solo), que tiene por misión formar corrientes de agua para facilitar la circulación del alimento en la cavidad gástrica. Esta peculiaridad hace que haya una simetría bilateral superpuesta a la radial. Los sarcoseptos, parten de la pared corporal y se dirigen hacia el centro de la cavidad gastrovascular, pudiendo llegar a contactar con la faringe, macroseptos, o no, microseptos. El borde libre de los septos se denomina filamento mesentérico y en los microseptos tiene la misma altura que dicho septo, pero en los macroseptos aparece sólo por debajo de la faringe. En las paredes laterales de los septos aparecen unos resaltes musculares denominados banderolas. Rodeando a la boca hay una o varias coronas de tentáculos, cuyo número total guarda el tipo de simetría radial que corresponda según los grupos. 15

16 Figura 14 Los Antozoos se dividen en 3 subclases: Octocoralarios, Ceriantipatarios y Hexacoralarios. Subclase Octocoralarios (= Alcionarios). Se caracterizan por poseer una corona de 8 tentáculos pinnados y en su cavidad gastrovascular 8 sarcoseptos completos (macroseptos) que no están dispuestos en parejas. Cavidad bucal provista de un sifonoglifo. Todos forman colonias en las que los pólipos están unidos por evaginaciones tubulares de la pared del cuerpo o estolones, sobre los que van apareciendo los nuevos individuos. La mesoglea contiene numerosas espículas calcáreas que son características de las especies; excepcionalmente estas espículas se sueldan y dan lugar a un esqueleto que semeja un duplicado exacto del tallo. De entre los órdenes que forman la subclase, veremos ejemplares de: Orden Estoloníferos. Los pólipos agrupados en fascículos divergentes están reunidos por láminas horizontales dispuestas regularmente, que marcan etapas de crecimiento de la colonia. Las yemas origen de nuevos pólipos aparecen sobre dichas láminas horizontales. Lo que observamos es el esqueleto formado por fusión de espículas que adquiere forma de tubos huecos de color rojo intenso, en cuyo ápice se situaba el pólipo vivo. Gen. Tubipora (Figura 15). 16

17 Orden Alcionáceos. Colonia formada por un estolón masivo y carnoso que presenta lobulaciones con aspecto de digitaciones en su parte superior. Los pólipos son pequeños y se sitúan repartidos homogéneamente sobre la superficie del estolón. Gen. Alcyonium (Figura 16). Figura 16 Orden Gorgonáceos. La colonia presenta un esqueleto axial córneo y ramificado dándole un aspecto arborescente o de abanico. El esqueleto axial es segregado por el ectodermo y su aspecto es de una varilla, mientras que en la mesoglea hay abundantes espículas que al secarse la colonia forman una capa periférica, en la que se marcan las huellas de los pólipos como pequeños poros. Gen. Lophogorgia, Eunicella, Gorgonia (Figura 17). Orden Pennatuláceos. Colonias de forma específica que está implantada en el fondo marino. Los pólipos laterales, en número variable, derivan de un pólipo axial muy alargado que lleva en su interior un eje esquelético córneo impregnado de cal. La parte inferior de la colonia o pedúnculo, que está enterrada en el sustrato, no lleva pólipos, pero el resto, o raquis, porta numerosos pólipos unidos entre sí por puentes endodérmicos. Gen. Veretillum, Pteroides, Pennatula. (Figura 17). 17

18 Figura 19 Subclase hexacoralarios (=Zoantarios). Se caracterizan porque los pólipos, que pueden ser solitarios o coloniales, presentan los tentáculos lisos en número de 6 o (más frecuentemente) múltiplo de 6, dispuestos un una o varias coronas alrededor de la boca. Hay uno o dos sifonoglifos que marcan una simetría bilateral. Presentan macro y microseptos, en número múltiplo de 6, los cuales se disponen por pares. Pueden presentar esqueleto, que es externo y a base de carbonato cálcico denominado polípero. 18

19 Orden Actiniarios. Son siempre solitarios y carecen de esqueleto. Tienen el cuerpo cilíndrico cuya pared se denomina muralla o columna y su parte basal discopedio. Presentan dos sifonoglifos y los filamentos mesentéricos son trilobulados, prolongándose por la parte inferior en los llamados acontios, filamentos cargados de cnidocitos, que a veces sobresalen por la superficie del discopedio. Gen. Actinia, tentáculos cortos y capacidad de retraerse ocultándolos. Gen. Anemonia, tentáculos más largos que no puede ocultar. (Figuras 14 y 21) Orden Madreporarios. Pólipos solitarios o coloniales, de estructura muy similar a los actiniarios, pero con esqueleto externo de carbonato cálcico segregado por el ectodermo del discopedio y la parte inferior de la muralla. Dicho esqueleto forma una especie de copa, la teca, en la que queda empotrado el pólipo por su parte basal. La teca forma por la parte que queda debajo del discopedio unos tabiques en la periferia, los escleroseptos, que contactan con la muralla y se disponen de forma alternante con los sarcoseptos del pólipo. La pared de la teca, denominada muralla igual que la del pólipo, puede presentar relieves hacia el exterior que son prolongaciones de los escleroseptos, denominados costillas. En la teca pueden aparecer además, una columela central y radialmente los denominados pali, o pequeños escleroseptos que no con ninguna de las otras estructuras. Los pólipos coloniales están todos ellos conectados entre sí, pero lateralmente, con puentes de tejido por encima de las tecas, en lugar de por prolongaciones aborales como ocurre en los hidroideos. Estudiaremos: - Colonia arborescente con tecas de aproximadamente 1 cm bien separadas entre sí. Gen. Dendrophylia - Colonia de forma variable, con tecas muy numerosas, pequeñas y próximas entre sí. Gen. Cladocora. (Figura 20) Subclase Ceriantipatarios. Pólipos solitarios o coloniales, con o sin esqueleto de simetría hexarradial. La cavidad gastrovascular está dividida por septos (generalmente macroseptos) en número de 6 o múltiplo, que no se disponen por pares. Tentáculos no pinnados en número de 6 o múltiplo de 6. Pólipos solitarios, de muralla alargada y parte basal cónica. Segregan un tubo de protección mucoso. Gen. Cerianthus. 19

20 Figura 20.- Ejemplos de varios géneros de Madreporarios solitarios y coloniales. + Figura