FLUCTUACIONES DE POBLACIONES DE AVES GUANERAS EN EL LITORAL PERUANO,

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1 FLUCTUACIONES DE POBLACIONES DE AVES GUANERAS EN EL LITORAL PERUANO, Por Humberto Tovar Instituto del Mar del Perú (IMARPE) Apartado 22 Callao, Perú Summary The fluctuations of guano bird populations and proportional compositions of guanay, boobies and pelicans are analysed for the years 1960 to These fluctuations are related with climatic phenomena, El Niño and the amount of anchoveta captured as causes of reduced food available to the birds and the rates of mortality of adults and chicks. INTRODUCCIÓN En el Perú la evaluación de poblaciones de aves guaneras de las tres especies más importantes: guanay (Phalacrocorax bougainvillii), piquero (Sula variegata) y alcatraz (Pelecanus thagus), se viene efectuando mediante el método del censo gráfico, cuyos resultados fueron dados a conocer por Jordán (1963), Jordán y Fuentes (1964 y 1966), Fuentes (1969) y Tovar (1978) con datos analizados hasta el ciclo reproductivo 1973/74. Los censos gráficos de las aves guaneras tienen la finalidad de determinar la magnitud poblacional de cada ciclo reproductivo y conocer sus fluctuaciones, las que están relacionadas con los cambios ecológicos, tal como el Fenómeno El Niño, que se presenta en el litoral peruano más o menos en forma cíclica y que actúan como un factor limitante natural de la población aviar. En los últimos años el desarrollo acelerado de la pesquería de la anchoveta se ha convertido en otro factor limitante extranatural. Estos dos factores limitantes han ocasionado el descenso de la población de aves guaneras a niveles muy bajos, de los que hasta la fecha no puede recuperarse, permaneciendo relativamente estacionaria. En el presente trabajo se hace referencia a los análisis realizados anteriormente para los ciclos reproductivos 1960/61 a 1973/74 y se analizan los datos correspondientes a los ciclos reproductivos de 1974/75 a 1980/

2 MATERIAL Y MÉTODOS El material considerado para la evaluación poblacional de aves guaneras en el período estuvo constituido por 14 censos gráficos, con dos censos para cada ciclo reproductivo y los censos se llevaron a cabo en las siguientes fechas: Ciclo reproductivo 1974/75: 20 noviembre 1974 y 15 febrero 1975 Ciclo reproductivo 1975/76: 20 noviembre 1975 y 10 marzo 1976 Ciclo reproductivo 1976/77: 10 diciembre 1976 y 20 febrero 1977 Ciclo reproductivo 1977/78: 10 diciembre 1977 y 10 marzo 1978 Ciclo reproductivo 1978/79: 20 noviembre 1978 y 20 febrero 1979 Ciclo reproductivo 1979/80: 10 diciembre 1979 y 10 marzo 1980 Ciclo reproductivo 1980/81: 10 diciembre 1980 y 10 marzo 1981 El citado material se obtuvo gracias a la cooperación de Pesca Perú, Subdivisión Fertilizantes, quien tiene a su cargo la administración de Islas y puntas guaneras del litoral peruano (Fig. 1). Se siguió el método descrito por Jordán (1963) que se puede resumir como sigue: en la fecha y hora señalada para el censo, se grafican los contornos de las colonias de aves en cada isla y punta guanera en los croquis respectivos, indicando para cada especie la zona ocupada por aves en proceso reproductivo y en reposo; la información incluye además apreciaciones numéricas de las aves localizadas en barrancos y pequeños islotes fuera del croquis; luego empleando un planímetro se efectúa una lectura de cada una de las colonias graficadas, dichas lecturas se convierten a metros cuadrados multiplicando por el coeficiente pre-determinado para cada isla y punta; una vez obtenida el área, el cálculo del número de aves y la interpretación se efectúa a base de una escala de densidades promedio para cada especie. El cómputo final en cada lugar se efectuó considerando por separado adultos y polluelos, aves en reproducción y aves en reposo; los individuos apreciados en barrancos e islotes son agregados en cada caso. El empleo del mismo método permite efectuar comparaciones de las poblaciones a través de los años y analizar las fluctuaciones de las mismas. Con el fin de obtener resultados más confiables sobre poblaciones de aves guaneras en cada ciclo reproductivo, se efectuaron dos censos gráficos, uno al inicio y otro al finalizar la fase reproductiva para así tener una idea mas concreta de la población aviar. 386

3 Fig. 1.- Ubicación de Islas y Puntas Guaneras del litoral peruano con división en zonas de 2 Lat. Sur. 387

4 Tabla 1. Aves guaneras adultas en cada ciclo reproductivo, a base de censos gráficos (en millones). CICLO GUANAY PIQUERO ALCATRAZ TOTAL REPRODUCTIVO Cantidad % Cantidad % Cantidad % (millones) 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / Estimados de las Poblaciones (Tabla 1, Fig. 2) RESULTADOS Los resultados de las evaluaciones de las aves guaneras hasta el ciclo reproductivo 1973/74 fueron dadas a conocer por Tovar (1978) citando como nivel poblacional para el referido ciclo reproductivo 2.52 millones de aves cuya composición por especies fue 45, 41 y 14% de piquero, guanay y alcatraz, respectivamente. Durante el ciclo 1974/75, la población se mantuvo relativamente en el mismo nivel. En cambio, durante el ciclo reproductivo 1975/76, la magnitud poblacional fue de 3.51 millones que representan un incremento del 43%; durante el ciclo 1976/77, como consecuencia de anomalías térmicas en la superficie del mar, hubo una disminución de medio millón de aves, llegando a 3.04 millones de aves compuesto por 53, 38 y 9% de piquero, guanay y alcatraz, respectivamente. Como consecuencia del notable afloramiento en la costa peruana, principalmente al sur de 14 S en 1978, las aves guaneras aumentaron su nivel poblacional hasta 4.46 millones en el ciclo reproductivo 1977/78, el ascenso poblacional continuó en el ciclo reproductivo 1978/79, llegando al nivel de 5.72 millones, constituido por 53, 36 y 11% de piquero, guanay y alcatraz o pelícano, respectivamente. La población durante el ciclo reproductivo 1979/80 fue de 5.04 millones, el doble que en 1973/74, manteniéndose la composición por especies en los mismos niveles. Durante el ciclo reproductivo 1980/81, el nivel poblacional llegó a 5.21 millones, constituido por 45, 55 y 11% de piquero, guanay y alcatraz, respectivamente. 388

5 Para una mejor comprensión de la situación poblacional de las aves, se analizan en forma independiente cada una de las especies de aves guaneras. La población de guanay: Para analizar la fluctuación poblacional de guanay se consideró como punto de referencia el ciclo reproductivo 1960/61 con 9.44 millones de aves adultas, en 1961/62 la población fue estimada en millones y en 1962/63 continuó el ascenso de la población de guanay llegando al nivel de 4.89 millones; pero en el ciclo reproductivo 1963/ 64 se produce una considerable mortandad de aves a consecuencia de alteraciones en las condiciones oceanográficas que según Jordán y Fuentes (1966) determinaron cambios en la distribución vertical de la anchoveta haciéndola inaccesible a las aves. En este ciclo reproductivo el nivel poblacional de guanay se estimó en 3.12 millones, permaneciendo estacionario en cerca de 3 millones hasta el ciclo reproductivo 1970/71, con un ascenso hasta 4.24 millones en 1971/72. A consecuencia del Fenómeno El Niño de 1972, esta población descendió a 0.84 millones en el ciclo 1972/73, ascendiendo a 1.02 millones en 1973/74, donde permaneció estacionaria con ligeras variaciones hasta 1976/77. A partir de 1977/78 comenzó el ascenso llegando a 2.29 millones en 1980/81. Población de piquero: Fig. 2.- Aves guaneras adultas en cada ciclo reproductivo. El piquero es otra de las especies productoras del fertilizante orgánico conocido como guano de islas. De la misma forma que para la especie anterior, para el piquero se parte del nivel poblacional del ciclo reproductivo 1060/61 con 2.85 millones, notando un ligero aumento de 0.14 millones en 1961/62; en los siguientes años se nota un descenso poblacional llegando a su nivel más crítico en 1972/73 con 0.80 millones que representa sólo el 28% de la población inicial. La población llegó a este nivel crítico a consecuencia del Fenómeno El Niño en 1972, que produjo una 389

6 depresión ecológica en el mar peruano. Una vez normalizadas las condiciones ambientales marinas, el nivel poblacional comenzó a recuperarse; inclusive en 1978/79 llegó a superar el nivel inicial en 5%, descendiendo nuevamente en los siguientes ciclos reproductivos, llegando a 1980/81 con millones. Población de alcatraz o pelícano: Cuantitativamente el alcatraz es la especie de menor importancia por su reducido nivel poblacional ocupando normalmente el tercer lugar después del guanay y piquero; además produce un fertilizante de baja calidad. Durante el ciclo reproductivo 1960/61, el nivel poblacional de alcatraz llegó a 0.27 millones de aves. En los ciclos reproductivos 1963/64 y 1972/73 la población bajó hasta 0.12 y 0.17 millones de aves respectivamente; aparentemente las alteraciones del medio ambiente marino no ocasionaron fluctuaciones de tanta consideración como ocurrió principalmente en guanay. Por el contrario, en los últimos años de la década del 70 se nota un aumento considerable de la población llegando a 1980/81 con 0.58 millones, que representa un aumento del nivel poblacional en mas del 100% con respecto a 1960/61, sugiriendo que el alcatraz es la única especie que no fue afectada por los altos volúmenes de captura de anchoveta para la industria y las alteraciones del medio ambiente marino ocurridos en los últimos años. Composición por Especies (Tabla 1, Fig. 3) Hay evidencias que desde tiempos remotos, el guanay siempre predominó entre las especies de aves productoras de guano de islas. Vogt (1942) cita en orden de importancia primero al guanay seguido de piquero y alcatraz; la Compañía Administradora de Guano (1954) refiere que el guanay produce el 85% del fertilizante; Gamarra (1955) al analizar datos de 1946, obtiene como resultado los porcentajes de 81, 17 y 2% correspondientes al guanay, piquero y alcatraz, respectivamente; Jordán (1963) para el ciclo reproductivo 1961/62 obtiene los siguientes porcentajes: guanay 80%, piquero 18% y alcatraz 2%; Jordán y Fuentes (1965) también refieren que la composición por especies fue de 82, 15 y 2% de guanay, piquero y alcatraz, respectivamente; Fuentes (1969) al analizar datos del ciclo reproductivo 1968/69, determina que la población de aves guaneras estuvo compuesta por 58, 37 y 5% de guanay, piquero y alcatraz, indicando que la composición por especies de la población de aves guaneras estaba cambiando; Tovar (1978) al analizar datos del ciclo reproductivo 1973/74, determinó que el piquero llegó al primer lugar con 45%, guanay con 41% y alcatraz con 14%. Las últimas evaluaciones de poblaciones indican que el guanay continuó descendiendo, llegando a 1978/79 con 53, 36 y 11% de piquero, guanay y alcatraz, respectivamente; durante 1980/81 los niveles porcentuales fueron de 45, 44 y 11% de piquero, guanay y alcatraz, respectivamente. 390

7 Fig. 3.- Composición por especies de la población de aves guaneras en cada ciclo reproductivo de 1960/61 a 1980/81. Estos significativos cambios en la composición por especies se hallan íntimamente relacionados a la escasa disponibilidad de recurso anchoveta que a su vez está relacionado con las alteraciones de las condiciones ambientales marinas, más conocidas como Fenómeno El Niño y el desarrollo acelerado de la pesquería de anchoveta. La anchoveta es el alimento principal del guanay, mientras que las otras dos especies de aves guaneras pueden cambiar o reemplazar la anchoveta por otros peces y lógicamente por esta razón, el guanay fue la especie más afectada por la reducción de la población de anchoveta. Alimentación El alimento, como en cualquier comunidad zoológica, es fundamental; y en el caso específico de las aves guaneras, desempeñó un rol muy importante en el normal desarrollo poblacional y composición específica. Según Vogt (1942), la presencia de grandes bandadas de aves obedecen a la presencia de grandes cardúmenes de anchoveta, Avila (1954) y Jordán (1959) refieren que el guanay se alimenta principalmente de anchoveta. Sin embargo, es necesario tener presente que las referidas investigaciones fueron realizadas cuando el recurso anchoveta se hallaba en su fase inicial de explotación; es decir, que la anchoveta era abundante y se encontraba disponible para las aves. Pero el desarrollo acelerado de la industria de la harina de anchoveta obligó a capturar cada año mayores volúmenes de anchoveta, convirtiendo al hombre en un desleal competidor de las aves, ahondando más el problema. Los cambios temporales y cíclicos de las condiciones ambientales marinas a causa del fenómeno conocido como El Niño, influyeron también poderosamente en las fluctuaciones de poblaciones de aves. Tovar (en prensa) determinó que en septiembre y octubre de 1977, durante la escasez de anchoveta, las aves estuvieron alimentándose de otras especies ícticas como: lorna (Sciaena deliciosa), anchoveta blanca (Anchoa sp.), coco (Paralonchurus peruanus), cabinza (Isacia conceptionist), (Bagre sp.), anchoveta (Engraulis ringens), ayanque o cachema (Cynoscion analis), corvinilla (Sciaena gilberti) y otras seis especies m s; mientras que a partir de noviembre de 1977 a marzo de 1978, nuevamente el guanay estuvo alimentándose de anchoveta. Estas faltas de disponibilidad del recurso anchoveta para la alimentación de las aves guaneras originaron fluctuaciones y cambios en la composición por especies, porque cada una de las tres 391

8 especies tienen diferentes modalidades para obtener su alimento: a) el quanay busca su alimento en grandes bandadas y precisa de cardúmenes grandes de anchoveta, la captura la efectúan mediante buceos y son más dependientes del recurso anchoveta, razón por la cual la población de guanay bajó considerablemente por la escasez de anchoveta y de la cual hasta ahora no puede recuperarse; b) el piquero busca su alimento en pequeñas bandadas y lógicamente necesita de pequeños cardúmenes, dependiendo en menor grado de la disponibilidad de anchoveta; la captura la realizan mediante descensos rápidos y en picada desde aproximadamente 40 metros de altura ; y c) el alcatraz o pelícano, a semejanza del piquero, no depende de grandes cardúmenes y pesca en forma solitaria. Además está incapacitado para bucear por tener sacos aéreos en el pectoral y cuello, razón por la cual esta especie se alimenta de peces que se hallan en la superficie, además están capacitados para alimentarse de peces más grandes; es posible que esto motivó que la población de esta especie no fuera afectada, por el contrario la poblacional ha aumentado. Éxito reproductivo (Tabla 2, Fig. 4) El ciclo reproductivo de las aves guaneras se halla íntimamente relacionado a la época de mayor y mayor disponibilidad de los recursos ícticos, principalmente de la anchoveta; por esta razón, el ciclo reproductivo de las aves comienza generalmente en noviembre de cada año y concluye en febrero-marzo del siguiente año, teniendo en cuenta que el guanay necesita de cuatro meses para cumplir su ciclo reproductivo, un mes de celo, un mes de incubación, incluido la postura, y dos meses de cuidado de los pichones. Tabla 2a, Porcentaje de reproducción de aves guaneras a base de censos gráficos. CICLO CANTIDAD (en millones) PORCENTAJE DE REPRODUCTIVO ADULTOS POLLUELOS REPRODUCCIÓN 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / /

9 Tabla 2b Cantidad de polluelos en cada ciclo reproductivo a base de cansos gráficos (en millones). CICLO REPRODUCTIVO GUANAY PIQUERO ALCATRAZ Cantidad % Cantidad % Cantidad % TOTAL 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / El éxito reproductivo se determinó a base de la información sobre estado reproductivo que incluyen en los censos mediante gráficos de áreas ocupadas por aves con pichones y huevos; pero el éxito reproductivo depende de magnitud y disponibilidad de las fuentes de alimentación. La tasa de reproducción fue calculada a base de la proporción de polluelos con respecto al total de adultos en cada ciclo reproductivo. La tasa de reproducción en 1960/61 fue de 39%, llegando a 1962/63 con 71% que representa la tasa más alta porque en los siguientes años fue descendiendo. Inclusive durante 1965 y 1972, a causa de anomalías oceanográficas en el mar peruano, las tasas de reproducción fueron bajísimas. Después de 1972 las tasas de reproducción no llegaron al 30% a excepción de 1979/80 y en 1980/81 que fue de 35% y 36% como se verá más adelante, muchas veces estas tasas de reproducción no se concretan en un incremento. 393

10 Fig. 4a.- Aves adultas y polluelos en cada ciclo reproductivo, a base de censos gráficos. 394

11 Fig. 4b.- Cantidad de polluelos en cada ciclo reproductivo. Reproducción de guanay (Tabla 3, Fig. 5): Debido a la mortalidad de aves ocurrida en 1957/58 a causa del fenómeno oceanográfico conocido como El Niño, la población quedó reducida estimándose en 1960/61 en 9.44 millones. En este ciclo el porcentaje de reproducción fue del 40%; en los siguientes dos años aumentó a 70% en 1962/63 luego disminuyó en los siguientes años, e inclusive durante 1965 y 1972, a causa de anomalías oceanográficas, el porcentaje de reproducción fue cero; a partir de 1972/73 se acentuó más el descenso del porcentaje de reproducción de guanay con 31% en 1979/80, para nuevamente ascender a 45% en 1980/81. Reproducción de piquero (Tabla 4, Fig. 6): Efectuando el análisis de la misma forma que para la especie anterior, la población de piqueros tuvo porcentajes de reproducción con 77 y 70% en los años 1961/62 y 1962/63, respectivamente; en los siguientes años los porcentajes fueron descendiendo, llegando a niveles más críticos, de 3% en 1965/66 y cero en 1972/73, a causa de la presencia de anomalías oceanográficas. El porcentaje promedio para 1966/67 y 1971/72 fue de 38%, en los siguientes años, de 1973/74 a 1979/80, que tuvieron como porcentaje de reproducción 19% a excepción de los años 1973/74 y 1979/80 que tuvieron como tasa 47 y 44%, respectivamente. Finalmente, para 1980/81, al porcentaje de reproducción fue de 32%. 395

12 Estos datos indican que en los últimos años las tasas anuales de reproducción fueron muy bajas para el piquero. Reproducción de alcatraz o pelícano (Tabla 5, Fig. 6): A diferencia de las dos especies anteriores, el alcatraz, estuvo sometida a fluctuaciones muy irregulares, sin embargo es la única especie que tuvo los porcentajes más altos de reproducción, a excepción de 1, 4, 0, 5 y 7% para los años 1961/62, 1965/66, 1972/73, 1975/76 y 1979/80, respectivamente. En los años restantes tuvo una reproducción promedio de 57%, con los porcentajes más altos de 90, 89 y 107%, respectivamente, para los años 1962/63, 1971/72 y 1976/77. El nivel poblacional de esta especie fue de 0.42 millones en 1962/63, y en 1980/81 fue de 0.58 millones, con un incremento de 38% en dicho período. Es necesario aclarar que esta especie puede alimentarse de anchoveta y además de otros peces, incluyendo peces más grandes, por lo cual soporta mejor la ausencia o falta de disponibilidad de anchoveta. CICLO REPRODUCTIVO Tabla 3. Porcentaje de reproducción de guanay CANTIDAD (en millones) ADULTOS POLLUELOS PORCENTAJE DE REPRODUCCIÓN 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / /

13 Tabla 4. Porcentaje de reproducción de piquero. CICLO CANTIDAD (en millones) REPRODUCTIVO ADULTOS POLLUELOS PORCENTAJE DE REPRODUCCIÓN 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / /

14 Tabla 5. Porcentaje de reproducción de pelícano o alcatraz. CICLO CANTIDAD (en millones) REPRODUCTIVO ADULTOS POLLUELOS PORCENTAJE DE REPRODUCCIÓN 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / /

15 Tabla 6. Porcentajes de incremento y mortalidad de aves guaneras a base de censos gráficos. CICLO REPRODUCTIVO CANTIDAD (en millones) ADULTOS POLLUELOS PORCENTAJE DE INCREMENTO (%) PORCENTAJE DE MORTALIDAD ADULTOS POLLUELOS 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / /

16 Tabla 7. Porcentaje de incremento y mortalidad de guanay. CICLO REPRODUCTIVO CANTIDAD (en millones) PORCENTAJE DE INCREMENTO (%) PORCENTAJE DE MORTALIDAD ADULTOS POLLUELOS ADULTOS POLUELOS 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / /

17 Tabla 8. Porcentaje de incremento y mortalidad de piquero. CANTIDAD (en PORCENTAJE DE CICLO PORCENTAJE DE millones) MORTALIDAD REPRODUCTIVO INCREMENTO (%) ADULTOS POLLUELOS ADULTOS POLLUELOS 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / /

18 Tabla 9. Porcentaje de incremento y mortalidad de pelícano o alcatraz. CICLO REPRODUCTIVO CANTIDAD (en millones) PORCENTAJE DE INCREMENTO (%) PORCENTAJE DE INCREMENTO ADULTOS POLLUELOS ADULTOS POLLUELOS 1960/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / Tabla 10. Poblaciones de aves guaneras y volumen de captura total anual de anchoveta. AÑOS TOTAL AVES (millones) ANCHOVETA millones de TMB * '579, '274, '423, '863, '233, '529, '824, '262, '960, '276, '281, '448, '512, '583, '078, '863, , '187, '362, , '163,000 * Datos de la Dirección de Estadística y Economía de IMARPE. 402

19 Incremento y Mortalidad (Tabla 6, Fig. 7) La evaluación de poblaciones de aves guaneras desde hace veinte años, mediante el método del censo gráfico, demuestra que el incremento de la población se halla en relación directa al éxito en cada ciclo reproductivo y la posterior supervivencia de polluelos; por esta razón se considera que el incremento de aves adultas se realiza a base de los polluelos del ciclo reproductivo anterior que sobrevivieron un año. Anteriormente ya se dijo que el éxito reproductivo, y en este caso, la supervivencia de polluelos se haya íntimamente ligado a la disponibilidad de las fuentes de alimentación; cuando estas fuentes de alimentación escasean, ocurren mortandades de adultos y juveniles. A base de estas consideraciones se elaboró la Tabla 6; en ella se puede apreciar que de los 20 años analizados en doce de ellos hubo incremento. Los incrementos mayores, con 4.45, 1.79 y 1.95 millones de aves fueron en los años 1961/62, 1964/65 y 1971/72, respectivamente. En los años restantes, los incrementos fueron de menor consideración. En cambio, durante los otros ocho años no consecutivos hubo mortalidades de adultos y polluelos, siendo los más graves los ocurridos en 1963/64, 1965/66 y 1972/73 con 3.35, y 4.66 millones, respectivamente. Estas mortalidades concuerdan con los años en que ocurrieron anomalías oceanográficas en el mar peruano a causa del Fenómeno El Niño. Con respecto a los polluelos se notó las más altas mortalidades durante los años 1962/63, 1963/64, 1964/65 y 1965/66 con 10.70, 12.84, 4.22 y 8.10 millones respectivamente. En 1979/80 hubo una mortalidad de 0.65 millones de adultos y 1.31 millones de polluelos. Incremento y mortalidad de guanay (Tabla 7, Fig. 8): Los estimados de la población de guanay, evaluada de , permitió conocer mejor que el guanay estuvo sujeto a fluctuaciones de consideración a causa de incremento en unos años y mortalidad en otros. Los mayores incrementos en la población de guanay se produjeron durante los ciclos reproductivos de 1961/62, 1971/72 y 1977/78 con 45, 58 y 47%, respectivamente, incrementos menores ocurrieron durante los ciclos reproductivos de 1968/69, 1973/74, 1975/76 y 1978/79 con 12, 21, 25 y 26%, respectivamente. Estos incrementos estarían indicando que existe un mecanismo de compensación en la población de guanay, porque estos incrementos se produjeron antes y después de períodos con mortalidades altas. Estos descensos en los niveles poblacionales debidos a mortalidad ocurrieron principalmente a causas de alteraciones del medio ambiente marino, principalmente; 1972/73 con mortalidades del 77 y 80% de la población, respectivamente; los períodos donde los porcentajes de mortalidad no fueron tan altos, estuvieron asociados a los altos volúmenes de captura de anchoveta para la industria, que disminuyó considerablemente y en forma gradual la disponibilidad de anchovetas para alimento de guanay, lo cual inclusive no permitió la recuperación del nivel poblacional después de cada mortalidad. La población de guanay en 1980/81 representó sólo el 16% de la que existió en 1962/63. La reproducción en cada ciclo reproductivo aparentemente fue exitosa, a excepción de los años con perturbaciones ambientales en la que no hubo reproducción, pero después de concluida la reproducción los polluelos no llegan a sobrevivir al año de edad, produciéndose altos porcentajes de mortalidad por la escasez de alimento (principalmente anchoveta). Estas mortalidades ocurrieron en 13 años no consecutivos, con porcentajes de 70 a 100% de mortalidad de polluelos; razón por la que el nivel poblacional de guanay se mantiene bajo. Incremento y mortalidad de piquero (Tabla 8, Fig. 8): En la década del 60, los mayores incrementos de la población de piquero se produjeron en 1964/65, 1966/67 y 1968/69 con 32, 30 y 48%, respectivamente; pero también se produjeron mortalidades, notándose las más altas mortalidades de adultos en 1962/63, 1963/64, 1965/66 y 403

20 1967/68 con 8, 23, 64 y 10%, respectivamente; y la mortalidad de polluelos fueron muy altas llegando al 100% a excepción de los años en que se produjeron incrementos. Durante la década del 70 se produjo incrementos superiores al 35% en los ciclos reproductivos 1973/74, 1975/76, 1977/78 y 1978/79, además hubo incrementos de 8 y 15% en 1970/71 y 1971/72, respectivamente. La mortalidad más alta ocurrió en 1972/73 con 55% de la población total y con 7, 9, 19 y 4% para los años 1974/75, 1976/77, 1979/80 y 1980/81, respectivamente. En la década del 70 las mortalidades de los polluelos también fueron muy altas, a excepción de los años en que se produjeron incrementos, durante los cuales se observa cero de mortalidad. Incremento y mortalidad de alcatraz o pelícano (Tabla 9, Fig. 8): De las tres especies principales de aves guaneras, el alcatraz o pelícano fue la única especie que no fue afectada en forma duradera por los fenómenos ambientales y los altos volúmenes de captura de anchoveta para la industria. Después de cada descenso poblacional causado por los cambios ambientales, ésta se recuperó rápidamente, como lo demuestran los altos porcentajes de incrementos que inclusive en algunos casos como en 1973/74 y 1978/79 llegaran a 105 y 107%, respectivamente. La mortalidad de adultos fue alta en los ciclos reproductivos de 1963/64 y 1972/73 con 71 y 63%, respectivamente. En cambio, la mortalidad de polluelos fue alta en la mayoría de los años, lo que demostraría que la población adulta se mantuvo en fluctuación pero siempre con un ritmo ascendente, superando en forma amplia los niveles poblacionales de la década del 60. Fig. 5.- Guanayes adultos y polluelos en cada ciclo reproductivo. 404

21 Fig. 6.- Población de Alcatraz y Piquero adulto y polluelos en cada ciclo reproductiva. 405

22 Fig. 7.- Incremento y Mortalidad de la población de aves graneras. Fig. 8.- Incremento y mortalidad por especies en (%) 406

23 Fig. 9.- Población de aves guaneras (millones de individuos) y monto total de captura de anchoveta (en millones de ton.) LAS AVES Y LA DISPONIBILIDAD DE ANCHOVETA El recurso anchoveta desempeñó un papel muy importante en el desarrollo de poblaciones de aves por constituir la anchoveta el principal elemento de estas aves. Por esta razón, la mayor o menor disponibilidad del recurso anchoveta influyó directamente en las fluctuaciones de los niveles poblacionales de las aves. De las estadísticas de captura anual de anchoveta se puede deducir que en la década del 60 aumentó la porción de este recurso tomada por la pesquería, no así la tomada por las aves que comenzaron a descender de 18 millones en 1963 hasta 4.31 millones de aves en 1968; por el contrario, la captura anual de anchoveta llegó a su máximo en 1970 con más de 12 millones de TMB. 407

24 En la década del 70, a consecuencia de las anomalías del medio ambiente marino ocurrido en 1972/73 y la sobrepesca de anchoveta en la década del 60 y comienzos del 70, la disponibilidad de anchoveta para alimento de las aves e inclusive para la pesquería, fue escasa. Al respecto Tsukayama (en prensa) hace una descripción secuencial de la pesquería de la anchoveta en el Perú. Aduciendo que en los últimos años el recurso anchoveta ha sido reemplazado por otros recursos ícticos. Jordán, Csirke y Tsukayama (1978) opinan que frente a la escasez de anchoveta se produjeron fenómenos de compensación, o sea, incremento de otros recursos. CONCLUSIONES Se han analizado datos de censos gráficos de las poblaciones de aves guaneras, con particular énfasis en los ciclos reproductivos 1974/ /81. En este período de la población de aves varió de 2.46 a 5.21 millones de aves notándose una lenta recuperación del nivel poblacional; sin embargo, la pesquería y los trastornos ambientales marinos siguen siendo factores limitantes en el desarrollo de poblaciones de aves guaneras. En cuanto a la composición por especies, el piquero (Sula variegata) sigue predominando sobre el guanay (Phalacrocoraz bougainvillii) y pelícano o alcatraz (Pelecanus thagus). El recurso anchoveta sigue siendo escaso para alimento de las aves e inclusive para la pesquería industrial. En la década del 70, la población más alta fue 6.47 millones en 1971/72 constituido por 66, 27 y 7% de guanay, piquero y alcatraz o pelícano, respectivamente. El nivel más bajo de 1.81 millones se observó durante el Fenómeno El Niño de 1972, donde se observaron porcentajes de 46, 44 y 9% de guanay, piquero y alcatraz, respectivamente. En los siguientes años se nota una lenta recuperación, llegando a 1980/81 con 5.21 millones de aves, compuesta por 45, 44 y 11% de piquero, guanay y alcatraz o pelícano, respectivamente. Estos dos principales factores arriba citados, además de causar descensos en el nivel poblacional, han ocasionado considerables cambios en la composición por especies. En el descenso poblacional, la especie guanay fue la más afectada; en cambio, el piquero y alcatraz han recuperado prácticamente su nivel poblacional, porque el problema de la escasez o poca disponibilidad de anchoveta para estas dos últimas especies fue solucionado cambiando la alimentación hacia otras especies ícticas. AGRADECIMIENTOS Expreso mi más sincero agradecimiento a la Biólogo Isabel Tsukayama por el interés demostrado en la elaboración del presente trabajo y las acertadas sugerencias; de la misma forma agradezco a Pesca Perú Fertilizantes (antes Servicio Nacional de Fertilizantes), especialmente al Dr. Demóstenes Cabrera por las facilidades brindadas en la obtención de información de los censos gráficos de aves guaneras y al personal de la Unidad de Dibujo por la preparación de las figuras. Finalmente, agradezco a la Sra. Isabel Delgado de Risso por el mecanografiado del manuscrito original de este trabajo. REFERENCIAS Avila, E Potencial deyectiva del guanay (Ph. bougainvillii). Bol.Cient.Cia.Admora.Guano. 1(2): Compañla administradora del Guano a Memoria del directorio de la Compaña Administradora del Guano, correspondiente al año económico de

25 Compañla El guano. Cia.Admora.Guano Compañla a Memoria del directorio correspondiente al ejercicio Corporación Nacional de Fertilizantes Memoria de la Corporación Nacional de Fertilizantes correspondiente al año Fuentes, H Las poblaciones de las aves guaneras después Especiales Inst.Mar. Perú- Callao. IM-54:1 18. Gamarra, D.L Ensayo sobre la zoonomía de la aves guaneras del Perú. Bol.Cia.Admora.Guano II: Gamarra, D.L. 1964a. Las fluctuaciones en la población de las aves guaneras en la costa peruana. Bol.Cia.Admora.Guano. 2(12) 2 Epoca:3 12. Gamarra, D.L. 1964b. Las fluctuaciones de la población de palmipedas marinas productoras del guano del Perú. Memoria de Fertilizantes correspondiente al año Jordán, Resultados de los censos gráficos de las aves guaneras efectuados en noviembre de 1960 y enero de Callao, Inf.Inst.Recurs.Mar. 12:1 21. Jordán Las emigraciones y mortalidad de las aves en invierno y otoño de Callao, Inf.Inst.Invest.Recurs.Mar. 27:1 31. Jordán, R. y H. Fuentes Resultados de los censos gráficos de las aves guaneras efectuados durante el ciclo reproductivo 1962/63. Callao, Inf.Inst.Invest.Recurs.Mar. 22:1 15. Jordán, R. y H. Fuentes Las poblaciones de aves guaneras y su situación actual. Informe Inst.Mar PerúCallao. 10:1 44. Jordán, R., J. Csirke y I. Tsukayama Situación de los recursos anchoveta, sardina, jurel y caballa a junio de Informe Inst.Mar Perú-Callao. 56:1 32. Murphy, R.C El guano y la pesca de anchoveta. Cia.Admora.Guano. Informe Oficial al Supremo Gobierno Tovar, H Las poblaciones de aves guaneras en los ciclos reproductivos de 1969/70 a 1973/74. Informe Inst.Mar Perú-Callao. 45:1 13. Tovar, H. y L. García Las poblaciones de aves guaneras durante El Niño de Boletin de Lima. 22:34 46, año 4de julio de Tovar, H. y L. Galarza. (En prensa). Cambios en el régimen alimentario de guanay (Phalacrocorax bougainvillii lesson). Tovar, H. y L. Galarza. (En prensa). Fluctuaciones mensuales de las poblaciones de aves guaneras durante El Niño de Tsukayama, I. (En prensa). Recursos pelágicos y sus pesquerias en el Perú. Vogt, W Informe sobre las aves guaneras. Bol.Cia.Admora.Guano. II(8):9 28. Vogt, W Informe sobre las aves guaneras. Bol.Cia.Admora.Guano. II(9):

26 Vogt, W Informe sobre las aves guaneras. Bol.Cia.Admora.Guano. II(10):