DISTRIBUCIÓN DE LA MASTOFAUNA MARINA DE

Transcripción

1 Informe técnico DISTRIBUCIÓN DE LA MASTOFAUNA MARINA DE LA BOCA DEL GOLFO DE CALIFORNIA Y EL ARCHIPIÉLAGO REVILLAGIGEDO Y SUS IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN II. Distribución y abundancia de mamíferos marinos en el Pacífico mexicano Luis Medrano González 1,2, Eduardo Peters Recagno 3, María de Jesús Vázquez Cuevas 1, Rigel A. Zaragoza Álvarez 3, Juan Manuel Sánchez Parra 1, Lorena Miranda Ramírez 3, Carolina del Villar Flores 1, Hiram Rosales Nanduca 1, Lorena Viloria Gómora 1, Iván Canek Díaz Gamboa 1 y Ernesto Vicente Vega Peña 3 1. Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias UNAM 2. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología UNAM 3. Instituto Nacional de Ecología Enero de 2007

2 RESUMEN Este informe presenta 1) El trabajo de mar desarrollado durante 2006 en el Pacífico mexicano con atención particular a la Bahía de Banderas y aguas adyacentes, 2) Los avances en la creación de una base de datos con las observaciones de mamíferos marinos hechas por el Grupo de Mastozoología Marina de la Facultad de Ciencias UNAM en el Pacífico mexicano desde 1982 y 3) Un análisis comparado de la abundancia, diversidad, agregación y reproducción de la mastofauna marina en aguas pelágicas del Pacífico tropical mexicano así como en la Bahía de Banderas y los alrededores de la Isla Socorro, como localidades modelo costera y pelágica respectivamente, utilizando el programa DIVERMAM desarrollado ex profeso para este trabajo. Durante 2006, se hicieron observaciones de mamíferos marinos en el Pacífico tropical mexicano y Golfo de California durante 47 días entre enero y octubre, en la Bahía de Banderas durante 18 días de enero a marzo y en los alrededores de la Isla Socorro durante ca. 60 días de febrero a abril. Se compilaron 329 avistamientos de mamíferos marinos del Pacífico tropical mexicano realizados entre 2003 y 2006, 4220 registros en 4205 avistamientos en la Bahía de Banderas realizados entre 1982 y 2006 así como 297 avistamientos de los alrededores de la Isla Socorro hechos durante El análisis comparado de la abundancia, diversidad, agregación y reproducción de la mastofauna marina en aguas pelágicas del Pacífico tropical mexicano, la Bahía de Banderas y la Isla Socorro, dio un total de 24 especies pero el perfil de acumulación de especies permitió estimar 30 en concordancia con los listados disponibles. La diversidad es mayor y más uniforme entre especies en aguas abiertas y considerablemente menor y con alta predominancia de algunas especies en la Isla Socorro. Esto sugiere que las costas continentales y de islas permiten establecimientos poblacionales diferenciados por especies siendo Tursiops truncatus una especie particularmente adaptable a diferentes condiciones. En general en las especies pequeñas, la vida en aguas abiertas y la ocurrencia de apareamiento y crianza son factores que promueven la agrupación. La crianza además favorece la vida en aguas someras y protegidas, particularmente costeras y en pocos casos, también alrededor de islas oceánicas. Diferentes estudios y resultados de este trabajo, muestran a la Bahía de Banderas como un sitio en el cual 1) se establecen poblaciones o fracciones poblacionales de algunas especies tanto de hábitos costeros (p.ej. M. novaeangliae, T. truncatus y Stenella attenuata) como pelágicos (p.ej. S. attenuata y Kogia sima), 2) hay un grado de uso para la crianza (p.ej. Stenella longirostris) y 3) un uso para la alimentación (p.ej. Orcinus orca). Estos procesos de establecimiento y estancias parciales tienen importancia evolutiva para varias de las especies (p.ej. M. novaeangliae, T. truncatus y Stenella attenuata) en tanto que implican procesos de aislamiento asociados a la especialización en la alimentación y la crianza y/o de flujo génico asociados a la búsqueda de parejas y de diferentes zonas de forrajeo. Al estar la Bahía de Banderas en la zona de transición del Pacífico oriental tropical o por ser un sitio importante para la reproducción, estos procesos de aislamiento y dispersión tienen consecuencias de escala amplia en la estructura filogeográfica de las especies. La Bahía de Banderas es pues un sitio altamente prioritario para la conservación de la mastofauna marina en México pero lamentablemente amenazado por un intenso y desordenado desarrollo humano. 2

3 INTRODUCCIÓN Describir dónde y con qué abundancia vive una población o especie es el primer paso para conocer cualquier aspecto de ella y practicar cualquier conservación. Tan importante es este conocimiento que algunos ecólogos definirían con él a la ecología entera (p.ej. Andrewartha 1961; Krebs 1985) y así, más que un conocimiento primario y/o general, el estudio de la distribución y la abundancia es fundamental para explicar la conducta de los organismos así como la dinámica y estructura de las poblaciones, comunidades y ecosistemas de los que forman parte. A pesar de la gran cantidad de información que en la actualidad existe sobre la distribución y la abundancia de muchas especies, muchas preguntas hay aún por resolver sobre este tema. Sobre los mamíferos marinos de los mares mexicanos, por ejemplo, no se han resuelto mapas de densidad de especies a una escala mínimamente útil para fines de conservación, ni siquiera en el Golfo de California que por motivos diversos ha concentrado la investigación sobre los mamíferos marinos en México. Varios mamíferos marinos (45 49 spp.) forman parte de la gran biodiversidad con la que cuenta México. Después de los roedores y los quirópteros, los cetáceos son el orden de mamíferos más diverso en nuestro país con ca. 40 especies lo cual representa 50% de las especies del orden en todo el mundo y el 8% de las 496 especies de mamíferos de México. Esta considerable riqueza deriva de que en los mares de nuestro país confluyen corrientes frías y cálidas con diferentes masas de agua y de que existe una topografía del fondo marino compleja. Todo esto favorece una alta productividad en algunas zonas así como la ocurrencia simpátrica de especies tropicales, de aguas templadas y de aguas frías. Diversos análisis sobre la variación genética, la diversidad y distribución de los mamíferos marinos de México sugieren que algunos aspectos de la historia poblacional los comparten varias especies de estos animales y que la mastofauna marina mexicana actual se ha conformado con una fuerte influencia de cambios en su distribución y fragmentación asociados al cambio climático durante las últimas dos glaciaciones (Bérubé et al. 1998, Ceballos et al., 2005, García-Rodríguez et al. 1998, Medrano González, 2006, Medrano González et al. 2001, Urbán Ramírez 1996). En adición al cambio ambiental natural, en el Pacífico mexicano ocurren diversas actividades humanas entre las que destacan diferentes tipos de pesca industrial y artesanal así como el turismo que conllevan un intenso tránsito marítimo cerca de las costas. Particularmente en la boca del Golfo de California se desarrollan muchas actividades humanas que afectan a los mamíferos marinos y que representan problemas importantes de conservación en México. Tal es el caso de la interacción entre los mamíferos marinos y las pesquerías las cuales representan una parte considerable de la economía regional y nacional. Otro caso de importancia biológica y social es el turismo sobre mamíferos marinos. El turismo sobre los mamíferos marinos se ha vuelto un foco importante de empleo y desarrollo social en México durante las últimas dos décadas pero la observación turística de mamíferos marinos representa una alteración importante de su hábitat por el ruido y el acoso de las embarcaciones y la alteración que eso significa en los hábitos de los animales, particularmente los relacionados con la reproducción. Muchos estudios sobre esta interacción en México se han enfocado a los cambios de conducta a corto plazo (horas) que se producen por el acercamiento de las 3

4 embarcaciones a los animales pero efectos más sutiles a largo plazo y de relevancia ecológica tales como cambios en patrones de abundancia y distribución y parámetros de reproducción, no se han atendido mínimamente. Asimismo, las interacciones de los mamíferos marinos con el turismo y la pesca constituyen sólo aspectos parciales de alteración del hábitat por el desarrollo humano. El turismo, por ejemplo, está asociado al desarrollo urbano en las costas que tiene un fuerte impacto ambiental por la contaminación con residuos domésticos, por la alteración del flujo de materiales entre los ecosistemas terrestres y el océano y por el tránsito marítimo de tipo diverso. Actividades humanas tierra adentro, como la agricultura, asimismo afectan la zona de nuestro interés por el arrastre de sedimentos y la contaminación química. El Grupo de Mastozoología Marina de la Facultad de Ciencias UNAM ha estudiado la mastofauna marina, con énfasis en la ballena jorobada, en el Pacífico mexicano desde inicios de los 1980 y recientemente ha retomado el estudio de la diversidad, distribución y abundancia para comprender desde una perspectiva global, geográfica y ecológica, diversos aspectos de la biología de los organismos observados en localidades modelo, la Bahía de Banderas y los alrededores de la Isla Socorro. Aquí se presenta un reporte de actividades de investigación durante 2006 consistente en trabajo de mar, recopilación de datos y algunos análisis de abundancia, diversidad, agregación y reproducción de la mastofauna marina. PROPÓSITO La DGIOECE, tiene como parte sustantiva de sus funciones, la de realizar y promover estudios que apoyen la toma de decisiones en materia de manejo sustentable de los recursos naturales. Este proyecto se encuentra vinculado con el programa estratégico 3 del Programa Nacional de Medio Ambiente y Recursos Naturales, relativo a conservar los ecosistemas y la biodiversidad y el cual incluye entre sus objetivos, el de asegurar formas de uso y aprovechamiento de los recursos naturales y los servicios ambientales que garanticen la sobrevivencia de las especies, su diversidad genética y la conservación de los ecosistemas y sus procesos ecológicos inherentes. Este proyecto se conforma por varias investigaciones interrelacionadas que incluyen 1) El análisis de la distribución y la diversidad de la mastofauna marina en el Pacífico mexicano, 2) El estudio multidisciplinario de la ballena jorobada y 3) El estudio de la ecología de la tonina (Tursiops truncatus) y otros pequeños cetáceos. El proyecto tiene el propósito de generar información útil para el desarrollo de ordenamientos ecológicos marinos, la elaboración de planes de manejo de algunas especies de mamíferos marinos y para realizar manifestaciones de impacto ambiental en la región. Los datos de este proyecto servirán además para implementar un sistema de monitoreo de largo plazo para estas especies y los ambientes en los que se desarrollan. Finalmente, con los productos de este trabajo se preparará material de difusión y capacitación para personal de gobierno en los niveles federal, estatal y local. 4

5 MÉTODOS Y ACTIVIDADES Trabajo de mar: De enero a marzo de 2006 se visitó la Bahía de Banderas realizando 18 días de navegación en la bahía y zonas aledañas en un radio de ca. 20 millas náuticas (mn). Se realizaron particularmente observaciones de interacción de ballenas jorobadas y embarcaciones como describe Díaz Gamboa (2005) con lo que se completan datos de este tipo para los años 2000, 2002 y Se visitó también la Isla Socorro de febrero a abril navegando sus alrededores por ca. 60 días. Se hicieron observaciones en los traslados de Manzanillo a las Islas Revillagigedo en buques de la H. Armada de México sumando un total de 11 días de navegación. En el B/O El Puma se navegó durante un total de 36 días de enero a octubre entre el Istmo de Tehuantepec y la región de las grandes islas del Golfo de California incluyendo aguas costeras y hasta ca. 300 Km mar adentro (Figura 1, Cuadro 1). Se hicieron los registros posibles de temperatura superficial del mar y salinidad. En estaciones predeterminadas en la Bahía de Banderas se hicieron colectas de zooplancton para hacer una medición de la productividad marina. Se procuró que toda la información estuviese georreferida mediante el uso de instrumentos GPS. Cuadro 1. Resumen de esfuerzo y observaciones de mamíferos marinos en la Bahía de Banderas a bordo de embarcaciones menores de enero a marzo de 2006 así como en el Pacífico mexicano realizadas a bordo del B/O El Puma de enero a octubre de Bahía de Banderas Pacífico mexicano Días navegados Navegaciones 31 6 Horas de búsqueda Horas de obs. de mamíferos Fracción de observación (%) Especies observadas 5 13 Avistamientos Individuos Abundancia global (ind/h) Crías 53 4 Fracción de crías (%) Base de datos y sistema de información geográfica: Se avanzó en organizar una base de datos asociada a un sistema de información geográfica con el que se labora en hacer mapas de navegaciones, avistamientos y densidad de distintas especies de mamíferos marinos del Pacífico mexicano con énfasis en la Bahía de Banderas y los alrededores de la Isla Socorro como modelos de regiones costeras y pelágicas respectivamente. Se capturaron 329 avistamientos de 20 especies de mamíferos marinos del Pacífico mexicano obtenidos en 19 navegaciones del año 2003 al 2006 que sumaron un total de 91 días y 4237 millas náuticas de observación. Se capturaron 5

6 también 4205 datos de avistamientos de 14 especies de mamíferos marinos de la Bahía de Banderas de 1982 a 2006 los cuales se ingresaron a un sistema de información geográfica con el que se construyeron los mapas del Apéndice. Se trabaja en completar y corregir estos registros así como en reconstruir las navegaciones hasta antes del año Para una comparación inicial, se capturó una base de 297 avistamientos de cuatro especies de mamíferos marinos en los alrededores de la Isla Socorro durante el invierno y la primavera de Figura 1. Navegaciones oceánicas a bordo de buques de la H. Armada de México y del B/O El Puma con esfuerzo de observación de mamíferos marinos durante Estas navegaciones incluyen la Bahía de Banderas sin estar incluidas en la base de navegaciones locales. Análisis de datos: En algunos pocos avistamientos en los que no pudo asignarse el tipo de agrupación, se registró un individuo. Las crías en las manadas de delfines se registraron siguiendo las notas de campo pero procurando no sobrestimar su número. La ocurrencia de crías entonces se definió como la fracción de avistamientos en los que hay animales de esta clase. Por los diversos aspectos de parcialidad de las bases de datos en su estado actual, el número de días navegados se consideró como unidad de esfuerzo lo cual puede subestimar el esfuerzo en la Bahía de Banderas en tanto que ésta es una zona en donde comúnmente se realizan varias navegaciones simultáneas. Para el análisis de las tres bases de datos compiladas, se desarrolló ex profeso el programa DIVERMAM el cual determina 1) Perfiles de avistamientos (Reg), riqueza de especies (RSp) por año y acumulada (RSpa), número de individuos (Nind), número de crías (Ncr) y fracción de los avistamientos con cría (fcr). Nótese que determinar la fracción de individuos crías (fir) sólo es posible para los grandes cetáceos en donde pueden determinarse con exactitud aceptable el número de individuos y su clase de 6

7 edad (cría, juvenil, adulto); 2) Perfiles de Reg, Nind, Ncr, fcr y fir; 3) Perfiles por día del año del número de años en que se hicieron registros en esa fecha (Nan), Reg, Nind, Ncr y fcr; 4) Perfiles por día a partir del primero con avistamientos de Reg, RSp acumulada, fcr, la diversidad de Shannon-Wiener (Hsw, ver Krebs 1985) y una medida de dominancia (Dom). Se utilizó la diversidad Hsw porque, a diferencia de definiciones probabilísticas (p.ej. Simpson), Hsw no está acotada y es, por lo tanto, sensible a la riqueza. Asimismo, al tener una escala logarítmica con respecto a la abundancia de las especies, Hsw también es robusta ante errores de determinación de la abundancia. Hsw se calculó como: Hsw = k i= 1 p ln i 2 (pi) donde k es la riqueza de especies, y p i es la frecuencia relativa de la especie i determinada por el número de avistamientos. Hsw mide así qué tan común es observar especies diferentes en unidades de bits por avistamiento. La diversidad máxima posible para un conjunto con riqueza definida se calculó como Hmax = ln 2 (k) y a partir de ella se definió la predominancia de algunas especies (Dom) como sigue: Dom = 1 Hsw Hmax Dom varía como 0 Dom<1 indicando lo primero que las k especies tienen todas la misma abundancia y los segundo que una especie predomina tanto como si fuese la única. Para la base de datos del Pacífico mexicano de 2003 a 2006, se hizo una estimación de la riqueza total de especies (RspT) mediante la curva de acumulación de especies diferentes observada (RspaO) con respecto a las identificaciones diferentes sumadas por cada periodo anual de muestreo (ΣRsp). Para cada año i, la riqueza acumulada esperada (RspaE i ) obedece a la siguiente predicción de acuerdo a las identificaciones realizadas hasta ese momento (ΣRsp i, ver Krebs 1985): RspaE i 1 RSpT 1 1 RspT ΣRspi = La riqueza total a estimar (RspT) es así un parámetro que se calcula mediante un ajuste en el que se proponen valores de RspT para los cuales, por cada año i de un valor propuesto, se determina la diferencia entre la riqueza acumulada observada (RspaO i ) y esperada (RspaE i ) mediante el estadístico χ 2. Para cada valor propuesto de RspT se calcula un valor de χ 2 total a través de los años como sigue: χ 2 = m i= 1 ( RspaO RspaE ) i RspaE i i 2 7

8 donde m es el número de muestras (años). Para los distintos valores propuestos de RspT, se elige aquél donde hay mayor congruencia entre los conjuntos RspaO y RspaE, esto es, el que tiene el menor valor de χ 2. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el total de 4831 avistamientos compilados se registraron 24 especies de mamíferos marinos; éstas son: Megaptera novaeangliae (Mno), Balaenoptera musculus (Bmu), Balaenoptera physalus (Bph), Balaenoptera borealis (Bbo), Balaenoptera edeni (Bed), Eschrichtius robustus (Ero), Tursiops truncatus (Ttr), Stenella attenuata (Sat), Stenella longirostris (Slo), Steno bredanensis (Sbr), Delphinus delphis (Dde), Delphinus capensis (Dca), Orcinus orca (Oor), Pseudorca crassidens (Pcr), Grampus griseus (Ggr), Feresa attenuata (Fat), Globicephala macrorhynchus (Gma), Ziphius cavirostris (Zcav), Mesoplodon peruvianus (Mpe), Mesoplodon sp. (Msp), Kogia sima (Ksi), Physeter macrocephalus (Pma), Zalophus californianus (Zcal) y Arctocephalus galapagoensis (Aga) (Figura 2, Apéndice). Estas 24 especies son aún considerablemente menos que el máximo de especies que sería posible ver en la zona estudiada de acuerdo con Medrano González (2006). Esto coincide bien con el análisis de acumulación de especies en la base compilada de navegaciones oceánicas del Pacífico mexicano que arroja una estimación de 30 especies (Figura 3). La riqueza de especies para la Bahía de Banderas está subestimada por la falta de algunos registros importantes entre los cuales hay unos pocos avistamientos de B. borealis, G. griseus y Z. californianus. El valor de 18 especies que resultaría en el recuento es de todos modos muy cercano a la riqueza total que se estimaría con una base de datos completa. Este análisis no es posible en la base actual de la Isla Socorro pero un recuento rápido de los registros en esta zona, concentrados todos en el invierno y la primavera, arroja una riqueza mínima de nueve especies. El 71.8% de los registros corresponde a ballenas jorobadas (M. novaeangliae) en tanto que sobre esta especie se concentran las observaciones en la Bahía de Banderas e Islas Revillagigedo lo que a su vez deriva de que la especie se congrega en estas zonas durante el invierno. Otras especies con alta ocurrencia son la tonina (T. truncatus) y el delfín moteado (S. attenuata, Figura 2). Es por esto que la diversidad Hsw registrada es menor y la dominancia mayor en las dos localidades en comparación a todo el Pacífico mexicano. La diversidad y dominancia en las tres bases de datos parecen ser estimadores estadísticamente estables (Figura 2, 4, Cuadro 2). Al retirar a la ballena jorobada del análisis, la diversidad y dominancia se modifican mínimamente en el Pacífico mexicano, la diversidad crece y la dominancia disminuye ostensiblemente en la Bahía de Banderas pero lo contrario ocurre en la Isla Socorro (disminuye la diversidad y aumenta la dominancia (Cuadro 2). Esto se debe a que en la Bahía de Banderas hay una mastofauna considerablemente diversa con algún grado de dominancia de T. truncatus y S. attenuata pero en la Isla Socorro hay pocas especies con fuerte dominancia de una población aparentemente local de T. truncatus. Las aguas aledañas a las Islas Revillagigedo podrían entonces considerarse como un modelo local de zonas pelágicas para la mayoría de las especies de mamíferos marinos pero un modelo particular de establecimiento de poblaciones locales de la ballena jorobada y la tonina. 8

9 La ocurrencia de crías es un orden de magnitud mayor en la Isla Socorro y la Bahía de Banderas en comparación con aguas abiertas del Pacífico mexicano tanto al incluir como al retirar a la ballena jorobada del análisis así como para la ballena jorobada misma. Esto sugiere que lo apropiado de estas localidades para la crianza tiene un efecto considerable en la presencia de la ballena jorobada y otras especies. En general, la agregación de los animales es mayor en aguas abiertas del Pacífico mexicano que en la Bahía de Banderas y la Isla Socorro pero en la ballena jorobada la agregación es mayor en la Isla Socorro (Cuadro 2). La agregación en aguas abiertas es común en varias especies pequeñas de mamíferos marinos, probablemente en relación con minimizar la depredación, especialmente cuando hay crías y aumentar la tasa de encuentro entre parejas reproductivas potenciales (p.ej. Shane et al. 1986), Esto no sucede en muchas especies grandes como la ballena jorobada cuya ocurrencia en aguas abiertas se asocia más al tránsito que a la realización de actividades sociales o de alimentación. La mayor agregación de la ballena jorobada en las Islas Revillagigedo puede derivar de una mayor concentración de las ballenas en áreas relativamente pequeñas y aisladas y/o de la mayor ocurrencia de hembras receptivas para el apareamiento (Rosales Nanduca 2004). Los resultados de este análisis también sugieren que la mayor agregación de las jorobadas en las Islas Revillagigedo podría derivar de un efecto de minimización de la depredación dado por una mayor asociación entre los machos y de las hembras con cría hacia los machos. En general en las especies pequeñas, la vida en aguas abiertas y la ocurrencia de apareamiento y crianza son factores que promueven la agrupación cuando las agrupaciones no sean de por sí muy grandes como en el delfín moteado oceánico (Perrin et al. 1976). La crianza además favorece la vida en aguas someras y protegidas, particularmente costeras y en pocos casos, también alrededor de islas oceánicas (Figura 6). Por la ocurrencia de la ballena jorobada en las dos localidades estudiadas, es que el esfuerzo de observación durante el invierno es casi el único en la Isla Socorro y el mayor en la Bahía de Banderas. El esfuerzo es más uniforme a través del año en el Pacífico mexicano pero aún más concentrado en el invierno (Figura 5). En la Bahía de Banderas es posible examinar algunos aspectos de la estacionalidad de algunas especies al ponderar la heterogeneidad del esfuerzo inicialmente como el número de años en que se hacen observaciones en una fecha particular del año. En la Figura 5 se han construido perfiles de la abundancia relativa (Nin/Nan) y de fcr. En la representación acumulativa, incrementos de una variable se ven como aceleraciones y así, la ocurrencia de la ballena jorobada en la Bahía de Banderas se observa claramente restringida de noviembre hasta abril con una tasa alta (en comparación a la tonina y el delfín moteado) de ocurrencia de crías a partir de febrero y hasta el final de la estancia de esta especie. La tonina y el delfín moteado se encuentran en la bahía todo el año pero la tonina es particularmente más abundante durante marzo y abril así como en noviembre en coincidencia con una mayor ocurrencia de crías. Esto es el patrón generalmente observado en otras partes del mundo (Leatherwood y Reeves 1990, Reeves et al. 2002). El delfín moteado es considerablemente más abundante que la tonina tanto en el número de registros (Cuadro 2) como en el grado de agregación que en la Bahía de Banderas es globalmente de ind/av para el delfín moteado y de 9.7 ind/av para la tonina. El delfín moteado es más abundante en la bahía entre diciembre y abril así como entre julio y agosto también en coincidencia con una mayor ocurrencia de 9

10 crías. La mayor ocurrencia de crías en el invierno y el verano para el delfín moteado en la Bahía de Banderas difiere del patrón descrito arriba para T. truncatus que es más o menos generalizado entre los delfines y que incluye a la forma oceánica de S. attenuata en el Pacífico oriental tropical (Perrin et al. 1976, Figura 5). Lo anterior refuerza la idea de que la Bahía de Banderas es un sitio preferido de crianza para las tres especies mencionadas y a lo que se asocia la agregación de los animales posiblemente como parte del sistema de apareamiento y/o para minimizar la depredación. Al examinar la asociación entre agregación de los animales y ocurrencia de crías por región para algunas especies (Figura 6), se observan aparentemente dos relaciones monotónicas positivas y una neutral, esto es, una mayor ocurrencia de crías se asocia a un mayor grado de asociación pero las especies grandes (M. novaeangliae, B. edeni y O. orca) presentan mayor ocurrencia de crías con una menor agregación en comparación a las especies pequeñas (T. truncatus, S. bredanensis, S. attenuata, S. longirostris y K. sima) en quienes además no hemos observado crías en aguas abiertas, especialmente si tienen pocos registros. Como ya se mencionó, la ballena jorobada presenta una baja agregación y ocurrencia de crías en aguas abiertas y valores mayores de estas variables en aguas adyacentes a la Isla Socorro (Figura 6). Cuadro 2. Esfuerzo de observación, abundancia, diversidad, agregación y ocurrencia de crías totales (fcr) en las tres bases de datos compiladas con y sin inclusión de la ballena jorobada. Pacífico mexicano Bahía de Banderas Isla Socorro Periodo Nov 03 Oct 06 Feb 82 Mar 06 Feb 05 Abr 05 Días navegados Total Avistamientos Individuos Individuos/días nav Avistamientos Mno Avistamientos Ttr Avistamientos Sat Riqueza de especies Diversidad Hsw Dominancia Agregación (ind/av) fcr (%) Sin M. novaeangliae Avistamientos Individuos Individuos/días nav Diversidad Hsw Dominancia Agregación (ind/av) fcr (%)

11 Figura 2. Ocurrencia de diferentes especies de mamíferos marinos en las bases de datos examinadas. Las abreviaturas de las especies están formadas por la primera letra del nombre científico del género y las dos o tres primera del nombre específico. En verde se muestran los misticetos, en azul claro a los delfínidos, en azul obscuro a los zífidos, en púrpura a los fiseteroideos, en rojo a los otáridos y en negro a los animales no identificados (Nid). 11

12 Figura 3. Panel superior: Curva de acumulación de especies diferentes en el Pacífico mexicano de 2003 a 2006 (azul) y en la Bahía de Banderas de 1982 a 2006 (rojo) con respecto a las especies identificadas cada año. Las líneas contínuas indican las curvas reales de identificaciones y las punteadas los perfiles del mejor ajuste a la ecuación descrita en el análisis de datos (RspT=30 para el Pacífico mexicano y RSpT=15 para la Bahía de Banderas). La línea punteada en negro indica la diagonal. Panel inferior: Curvas de ajuste (χ 2 ) a la curva teórica de acumulación de especies para distintos valores propuestos de riqueza total estimada (RspT) en el Pacífico mexicano (azul) y en la Bahía de Banderas (rojo). Las líneas discontínuas indican los valores de RSpT con el mejor ajuste. 12

13 Figura 4. Riqueza de especies, diversidad Hsw y dominancia acumuladas de mamíferos marinos por cada día de navegación en la Bahía de Banderas desde 1982 y en navegaciones oceánicas en el Pacífico mexicano desde En el panel superior se muestran las posiciones aproximadas de los términos de años de acuerdo al número de avistamientos. La línea punteada es la diagonal de un sistema ideal en el que cada avistamiento corresponde a una especie diferente. 13

14 Figura 5. Panel superior: Esfuerzo de observación por fecha del año medido como el número de años en que se hicieron observaciones en una fecha determinada en la Bahía de Banderas (rojo) y en el Pacífico mexicano (azul). Paneles medio e inferior: Perfiles acumulados a través del año de abundancia relativa como número de individuos por número de años con observación en una fecha dada (Nind/Nan) y ocurrencia de crías como fracción de avistamientos con cría (fcr) en la Bahía de Banderas de la ballena jorobada (azul), la tonina (rojo) y el delfín moteado (verde). 14

15 Figura 6. Agregación y reproducción de algunos mamíferos marinos en zonas abiertas del Pacífico mexicano (PM), la Bahía de Banderas (BB) y los alrededores de la Isla Socorro (IS). La identidad de las especies se indica con la primera letra del nombre científico del género y las dos o tres primeras del nombre de la especie que se citan en el texto. Los colores azul, verde y rojo muestran tres relaciones aparentes siendo el turquesa el caso MnoPM que parece corresponder tanto al conjunto en azul como al verde y el negro el caso de KsiPM que parece el origen de los tres conjuntos señalados. Los casos que se sobreponen con fcr=0 se separan bajo el nivel cero. El rorcual tropical (B. edeni) y la orca (O. orca), que son especies errabundas pelágicas y en el caso de la orca el depredador tope, están más agregados y presentan mayor ocurrencia de crías en aguas abiertas en comparación con la Bahía de Banderas en donde estas especies se presentan ocasional e impredeciblemente y casi siempre alimentándose (B. edeni de zooplancton entre diciembre y abril y O. orca de tortugas en el verano pero más de crías de ballenas jorobadas y delfines tornillos en el invierno). La Bahía de Banderas en estos y otros casos (p.ej. P. crassidens) parece más bien uno de varios sitios que estas especies visitan consecutivamente en busca de alimento. Es notable cómo el delfín tornillo (S. longirostris) tiene una alta agregación y ocurrencia de crías en la Bahía de Banderas en comparación con aguas abiertas siendo su presencia en esta zona sólo ocasional. Esto sugiere que la Bahía de Banderas puede ser un hábitat importante de crianza pero no el único para esta especie pelágica que se ha observado depredada por orcas en la bahía. Es también notable como la tonina en todas las zonas presenta una agregación promedio similar habiéndose registrado crías solamente en la 15

16 Bahía de Banderas y la Isla Socorro en una proporción muy parecida. La tonina es una de las pocas especies de mamíferos que se establecen alrededor de islas oceánicas (Reeves et al. 2002) y todo esto sugiere que la estructura social y los hábitos reproductivos de estos animales están más o menos conservados pero con una plasticidad que les permite establecerse en diferentes tipos de hábitats. Viloria Gómora (en elaboración) ha determinado la existencia de tres ecotipos aparentes en la Bahía de Banderas uno de los cuales es una pequeña población residente en la parte somera de la bahía y las otras son fracciones de poblaciones con una distribución amplia en la que hay recambio de individuos y filopatria, tal vez residencia, de algunos. El cachalote enano (K. sima) en la Bahía de Banderas se observa más agregado que en aguas abiertas en donde sólo se ha observado en forma solitaria. En la Bahía de Banderas también esta especie presenta una pequeña ocurrencia de crías mientras que en aguas abiertas no se ha registrado ninguna. Lo mismo ocurre con el delfín de dientes rugosos (S. bredanensis) en donde la agregación y ocurrencia de crías en la Bahía de Banderas presentan valores relativamente altos entre los delfínidos y con una presencia intermedia entre lo ocasional del delfín tornillo y lo común de la tonina y el delfín moteado (Figura 6). Similar a como ocurre con la tonina, Pompa Mansilla (2007) ha determinado que Kogia y Steno en la Bahía de Banderas son fracciones de poblaciones con una distribución amplia en la que hay recambio de individuos y filopatria, tal vez residencia, de algunos. Particularmente K. sima en la Bahía de Banderas podría ser una población residente de unas pocas decenas de individuos. Las toninas se distribuyen fundamentalmente en la Bahía de Banderas en la parte somera del norte, los delfines de dientes rugosos en la parte media sobre el talud, los cachalotes enanos en la parte profunda del sur y los delfines moteados en toda la bahía (Apéndice). COMENTARIOS FINALES Los avances logrados en esta etapa refuerzan y amplían enormemente la visión de Salinas Zacarías y Bourillón Moreno (1988) de que la Bahía de Banderas es un hábitat importante para algunos mamíferos marinos así como un modelo de la mastofauna marina de una escala mayor, particularmente de la región de transición entre el Pacífico oriental tropical y el Pacífico Norte. Un aspecto importante de los avances logrados ahora radica en que la comparación de parámetros básicos de diversidad, abundancia, agregación y reproducción entre la Bahía de Banderas, los alrededores de la Isla Socorro y aguas abiertas, permite inferir diferentes explicaciones sobre la ocurrencia de las especies que pueden en el futuro integrarse en modelos con los que se estimen efectos antropogénicos y del cambio climático sobre la mastofauna marina. Dado el nivel trófico relativamente alto de los mamíferos marinos así como sus diferentes capacidades de dispersión y grados de filopatria, estos modelos tienen la potencialidad de reflejar cambios de los ecosistemas y los hábitats en diferentes escalas de fenomenología (individuos, poblaciones, comunidades, ecosistemas) y geográficas (localidades, zonas, regiones). Diferentes formulaciones iniciales son posibles a corto plazo y de hecho, se trabaja en algunas (p.ej. Rosales Nanduca, en elaboración). 16

17 La perspectiva comparada que hemos hecho ahora permite particularmente apreciar en calidad y cantidad la importancia de la Bahía de Banderas para la mastofauna marina como parte de su importancia biológica global reconocida en el Taller de evaluación de los sitios prioritarios para la conservación de los ambientes costeros y oceánicos de México organizado en el año 2005 por la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) y la Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO). Es relevante que diferentes análisis (ocurrencia de crías en diferentes zonas, temporalidad de la abundancia y ocurrencia de crías, correlación diferencial por zona y especie entre agregación y ocurrencia de crías) indiquen a la Bahía de Banderas como un hábitat crítico para la crianza de algunas especies. Lamentablemente, algunos estudios también indican la existencia de efectos antropogénicos negativos en la reproducción y/o distribución de algunas especies en esta zona como es el caso de la ballena jorobada (Salazar Bernal 2005) y el cachalote enano que es una especie rara, pobremente conocida pero que ha establecido una pequeña población en la Bahía de Banderas con una distribución reducida que además puede estar disminuyendo severamente (Pompa Mansilla 2007) por las muchas alteraciones de la bahía producidas por la creciente contaminación doméstica y agrícola, la alteración del flujo de sedimentos dada por la urbanización y otros cambios del suelo y sobre todo, por el creciente tránsito de embarcaciones. La estancia y el paso en combinaciones diferentes con la reproducción y la alimentación de diferentes mamíferos marinos también es importante por sus consecuencias en la estructura filogeográfica de las poblaciones que está determinada y determina mucho de la historia evolutiva, esto es, la vida de los mamíferos marinos en la Bahía de Banderas puede ser crucial para fines de conservación a largo plazo. Diversos estudios genéticos (p.ej. Medrano-González et al. 2001, Robles Saavedra, en elaboración, Vázquez Cuevas 2007) han determinado que el Pacífico tropical mexicano ha sido importante en determinar la estructura filogeográfica de la ballena jorobada en escala de todo el Pacífico oriental porque hay sitios importantes de reproducción de la especie y en los que ha habido históricamente flujo génico entre los hemisferios Norte y Sur con el que se mantiene la unidad evolutiva de la especie a nivel mundial (Baker y Medrano-González 2002). En el caso del delfín moteado, Escorza-Trevino et al. (2002) han demostrado que la boca del Golfo de California, del que forma parte la Bahía de Banderas y es el límite boreal de la distribución de la especie, es asimismo un sitio de flujo génico reciente entre la subespecie costera (S. a. graffmani) y la oceánica (S. a. oceanica) que se mantienen separadas en el resto de su distribución hacia el Sur hasta Ecuador. La identidad taxonómica y estructura poblacional de la tonina están particularmente poco entendidas en el Pacífico oriental tropical y parecen ser diferentes a cómo es en otras regiones del mundo en donde se reconoce una forma oceánica y otra costera distinguibles geográfica, ecológica, morfológica y genéticamente. En el Pacífico oriental tropical, la morfología de las formas parece variable, su distribución por lo tanto, no se define bien y su distinción genética no es clara (Natoli et al. 2004, Walker 1981). Nuestros estudios sobre esta especie en la Bahía de Banderas (Viloria Gómora, en elaboración) indican la existencia en esta zona de tres formas parapátricas que se distinguen morfológica y ecológicamente, que tienen distintos tipos de distribución y patrones de dispersión y cuya identidad puede derivar de la existencia de 17

18 las formas costera y oceánica típicas a las que se suma la aparición de una forma costera altamente especializada o la aparición de una forma costera secundaria derivada de la forma oceánica. Lo que sea que ocurra, es claro que la distinción de formas deriva de los fenómenos de dispersión y aislamiento en la zona de transición entre aguas costeras y oceánicas asociados a la búsqueda de alimento y/o de pareja en el primer caso y a la especialización de la alimentación y búsqueda de sitios adecuados para la crianza en el segundo. Una preocupación inmediata por investigar es la de cómo el intenso y desordenado desarrollo humano en la Bahía de Banderas está afectando a los mamíferos marinos cuya vida depende estrechamente de este sitio lo cual incluye efectos de la contaminación química y acústica directamente sobre estos animales y efectos de actividades como la pesca y la urbanización en la disponibilidad de alimento. La Bahía de Banderas es en conclusión, un sitio de alta importancia para la conservación de la mastofauna marina y en general de la diversidad biológica del Pacífico mexicano así como un laboratorio natural único para estudiar fenómenos ecológicos y evolutivos de una escala geográfica mayor. AGRADECIMIENTOS Son muchas las personas e instituciones que de muchas formas han permitido realizar este trabajo. A riesgo de cometer omisiones agradecemos primero a todos quienes han realizado observaciones registradas de mamíferos marinos en el Grupo de Mastozoología Marina desde 1982, particularmente a Anelio Aguayo, fundador del grupo y con cuyo consentimiento se compilaron los datos obtenidos hasta En el grupo actual, agradecemos a Sandra E. Smith, Sergio Martínez, Sandra Pompa, Carlos A. López y Ricardo A. Juárez por su trabajo de campo este año. Por su ayuda en la Isla Socorro, agradecemos a Jeff K. Jacobsen, Danielle Cholewiak y sus asistentes. Agradecemos a los prestadores de servicios turísticos de Bahía de Banderas y en general a la comunidad de Punta de Mita, especialmente a Justino Niebla y su familia. Agradecemos el trabajo de los alumnos de la Facultad de Ciencias UNAM y del Colegio de Geografía de la Facultad de Filosofía y Letras UNAM. Agradecemos todos los apoyos y permisos de la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales, la Secretaría de Gobernación, la Secretaría de Marina, el Centro Regional de Investigación Pesquera de La Cruz de Huanacaxtle, el Centro de Estudios Tecnológicos del Mar 6. Agradecemos también a la tripulación del B/O El Puma, al personal de plataformas, a los jefes de crucero (Dr. Carlos Mortera, Dra. Ma. Adela Monreal y Dra. Ma. Luisa Machaín) y demás compañeros de las tripulaciones científicas. Este trabajo ha sido apoyado económicamente por el CONACyT, el proyecto SPLASH, la UNAM, el Instituto Nacional de Ecología así como las empresas Cielo Abierto, Ecotours y Hotel Peñamar. 18

19 LITERATURA CITADA Andrewartha H.G Introduction to the study of animal populations. University of Chicago Press. Chicago, IL. Baker C.S. y L. Medrano-González World-wide distribution and diversity of humpback whale mitochondrial DNA lineages. pp En: Pfeiffer C.J. (ed). Molecular and cell biology of marine mammals. Krieger. Melbourne, FL. Bérubé M., A. Aguilar, D. Dendanto, F. Larsen, G. Notobartolo Di Sciara, R. Sears, J. Sigurjónsson, J. Urbán-R. y P.J. Palsbφll Population genetic structure of North Atlantic, Mediterranean Sea and Sea of Cortez fin whales, Balaenoptera physalus (Linnaeus 1758): analysis of mitochondrial and nuclear loci. Molecular Ecology, 7: Ceballos G., J. Arroyo-Cabrales, R.A. Medellín, L. Medrano González y G. Oliva Diversidad y conservación de los mamíferos de México. pp En: Ceballos G. y G. Oliva (eds). Los mamíferos silvestres de México. Fondo de Cultura Económica. México, DF. Díaz Gamboa I.C Hábitos de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en interacción con la actividad turística en la costa sur de Nayarit y norte de Jalisco. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Escorza-Trevino S., A. Lang y A.E. Dizon Genetic differentiation and intraspecific structure of eastern tropical Pacific spotted dolphins, Stenella attenuata, revealed by mitochondrial and microsatellite DNA analyses. Reporte LJ NOAA-SWFSC. La Jolla, CA. García-Rodríguez, A.I., B.W. Bowen, D. Domning, A.A. Mignucci-Giannoni, M. Marmontel, R.A. Montoya-Ospina, B. Morales-Vela, M. Rudin, R.K. Bonde y P.M. McGuire Phylogeography of the West Indian manatee (Trichechus manatus): how many populations and how many taxa. Molecular Ecology, 7: Krebs C.J Ecología. Estudio de la distribución y la abundancia.2ª ed. Harla. México, DF. Leatherwood S. y R. Reeves (eds) The bottlenose dolphin. B.J. Harcoert. San Diego, CA. Medrano González L Hacia una dinámica de la mastofauna marina mexicana: Análisis de composición funcional y de algunas estructuras genéticas poblacionales. pp En: Vázquez-Domínguez E. y D.J. Hafner (eds). Genética y mamíferos mexicanos: Presente y futuro. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 32. Medrano-González L., C.S. Baker, M.R. Robles-Saavedra, J. Murrell, M.J. Vázquez-Cuevas, B.C. Congdon, J.M. Straley, J. Calambokidis, J. Urbán-Ramírez, L. Flórez-González, C. Olavarría-Barrera, A. Aguayo-Lobo, J. Nolasco-Soto, R.A. Juárez-Salas y K. Villavicencio-Llamosas Trans-oceanic population genetic structure of humpback whales in the North and South Pacific. Muesum of Queensland Memoirs, 47: Natoli A., V.M. Peddemors y A.R. Hoelzel Population structure and speciation in the genus Tursiops based on microsatellite and mitochondrial DNA analises. Journal of Evolutionary Biology 17: Perrin W.F., J.M. Coe y J.R. Zweifel Growth and reproduction of the spotted porpoise, Stenella attenuata, in the offshore eastern tropical Pacific. Fishery Bulletin 74(2): Pompa Mansilla S Distribución y abundancia de los géneros Kogia y Steno en la Bahía de Banderas y aguas adyacentes. Tesis de maestría. Posgrado en Ciencias Biológicas UNAM. México, DF. Reeves R.R., B.S. Stewart, P.J. Clapham, J.A. Powell y P.A. Folkens Guide to marine mammals of the world. National Audubon Society. Alfred A. Knopf. New York, NY. Robles Saavedra M.R. En elaboración. Variación genética mitocondrial y nuclear de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en el Pacífico mexicano. Tesis de maestría. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional. México, DF. 19

20 Rosales Nanduca H Transiciones entre las agrupaciones del rorcual jorobado (Megaptera novaeangliae) en el Pacífico mexicano. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Rosales Nanduca H. En elaboración. Dinámica de la abundancia y la distribución de la mastofauna marina en la Boca del Golfo de California e Islas Revillagigedo. Tesis de doctorado. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Salazar Bernal E.C Ocurrencia de orcas (Orcinus orca) y de sus ataques a ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) en la Bahía de Banderas, México. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Salinas Zacarías M.A. y L. Bourillón Moreno Taxonomía, diversidad y distribución de los cetáceos de la Bahía de Banderas, México. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Shane S.H., R.S. Wells y B. Würsig Ecology, behavior and social organization of the bottlenose dolphin: A review. Marine Mammal Science 2: Urbán Ramírez J La población del rorcual común Balaenoptera physalus en el Golfo de California, México. Reporte a la Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la Biodiversidad (Proyecto B040). México, DF. Urbán J.R., A. Jaramillo L., A. Aguayo L., P. Ladrón de Guevara P., M. Salinas Z., C. Alvarez F., L. Medrano G., J.K. Jacobsen, K.C. Balcomb, D.E. Claridge, J. Calambokidis, G.H. Steiger, J.M. Straley, O.v. Ziegesar, J.M. Waite, S. Mizroch, M.E. Dahlheim, J.D. Darling y C.S. Baker Migratory destination of humpback whales wintering in the Mexican Pacific. The Journal of Cetacean Research and Management 2(2): Vázquez Cuevas M.J.G Distribución espacial y temporal de microsatélites de las ballenas jorobadas, Megaptera novaeangliae, en el Pacífico mexicano. Tesis de maestría. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Viloria Gómora L. En elaboración. Identidad, distribución espacio-temporal y abundancia de Tursiops truncatus en Bahía de Banderas, México. Tesis de maestría. Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología UNAM. México, DF. Walker A.W Geographical variation in morphology and biology of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Eastern North Pacific. Reporte L-81-03c. NOAA-SWFSC. La Jolla, CA. 20

21 APÉNDICE Mapas con algunos registros de mamíferos marinos en el Pacífico mexicano. Balaenoptera borealis Balaenoptera edeni Eschrichtius robustus Delphinus delphis 21

22 Tursiops truncatus Steno bredanensis Stenella attenuata Stenella longirostris Pseudorca crassidens Orcinus orca 22

23 Grampus griseus Feresa attenuata Mesoplodon peruvianus Mesoplodon sp. Ziphius cavirostris Kogia sima 23