DIVERSIDAD DE LOS ESCARABAJOS NECRÓFILOS EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DE LA SIERRA MADRE DEL SUR, MÉXICO (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE Y TROGIDAE)

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1 DIVERSIDAD DE LOS ESCARABAJOS NECRÓFILOS EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DE LA SIERRA MADRE DEL SUR, MÉXICO (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE Y TROGIDAE) Diversity of necrophilous scarabs in an altitudinal range of the Sierra Madre del Sur, México (Coleoptera: Scarabaeidae and Trogidae). Cuauhtémoc Deloya 1, Martha Madora-Astudillo 1, 2 Pedro Cortés-Genchi y Vicente Hernández- Ortiz 1. 1 Instituto de Ecología, A.C., Km 2.5 carretera antigua a Coatepec 351, Congregación El Haya, Xalapa, Veracruz. 2 Unidad Académica de Ciencias Químico Biológicas, Ciudad Universitaria, Chilpancingo, Guerrero. cuauhtemoc.deloya@inecol.edu.mx Palabras Clave: Biodiversidad, Endemismos, Extinción, Scarabaeinae. Introducción México posee uno de los patrimonios biológicos más importantes del mundo, motivo por el cual es incluido en los 12 países que poseen mayor biodiversidad (Mittermeier y Goesttsch, 1992). Esta diversidad es resultado de muchos factores, como la gran variedad de hábitats, la mezcla de flora y fauna de diferente origen biogeográfico resultado de la historia geológica del país, un alto índice de endemismos, su relieve accidentado, su amplio litoral bañado por océanos, así como las más de 40 islas que representan áreas con condiciones biológicas muy particulares en riqueza y endemismo. La diversidad biológica no se encuentra distribuída equitativamente y existen zonas privilegiadas donde es mayor que en otras. Los estados que cuentan con mayor diversidad se localizan en el sur y sureste del país (Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Guerrero y Michoacán) (Mittermeier y Goesttsch, 1992). Ahora sabemos que la transformación de hábitats y tipos de vegetación naturales en sistemas de cultivo o asentamientos humanos, la de deforestación elevada relacionada con el acelerado cambio de uso de suelo, y la creciente contaminación que impacta negativamente la permanencia de la biodiversidad de nuestro país, impone grandes retos para su conservación (Sánchez-Cordero et al., 2008). De acuerdo con Halffter et al. (1992) los escarabajos coprófagos reúnen ciertas características para ser considerados como indicadores de diversidad. Ante los escasos y/o incompletos estudios realizados en el estado de Guerrero, que permitan monitorear los cambios en el ambiente en comunidades naturales y modificadas, e identificar especies bioindicadoras susceptibles para diseñar estrategias de conservación, se realizó el presente estudio para conocer la diversidad de las especies de los escarabajos necrófilos en un ecotono en la vertiente interna de la Sierra Madre del Sur, Guerrero, México y realizar una comparación con otras faunas similares previamente estudiadas en la Cuenca del Balsas y la Sierra madre del Sur. Área de estudio. Se localiza en la parte baja de la Sierra del Alquitrán (Acahuizotla- Buenavista) y es considerada en la Agenda Ambiental del Estado de Guerrero, como una Área o ecosistema prioritario. Biológicamente es una zona de gran importancia, por la confluencia de elementos neárticos y neotropicales, creando ecotonos poco usuales. Acahuizotla es un pequeño valle a 820 m de altitud. El clima es semicálido subhúmedo [A(C)w2 (w)ig], con temperatura media anual de 22 C y precipitación anual de 1,373 mm. (García, 1973). 155

2 Se eligieron cuatro sitios de muestreo: Dos fragmentos de bosque tropical subperennifolio; uno (S1-BTSP) establecido a 877 msnm, con estrato arbóreo entre 10 y 15 m de altura y cobertura vegetal del 60%; el segundo fragmento (S2-BTSP) a 800 msnm, con estrato arbóreo entre 8-12 m y cobertura vegetal de 77%. El tercero un fragmento de Acahual (vegetación secundaria) a 956 msnm, con abundancia de especies secundarias y cobertura vegetal del 42% y altura del dosel es de 4-6 m. Un bosque de encino (BQ) a 920 msnm, formado por especies de Quercus conspersa y Q. magnolifolia, con una altura de 3-4 m y cobertura vegetal del 37%. Esta diversidad de tipos vegetación en una superficie relativamente pequeña hacen del área una de zona de transición o ecotono. Material y Método Las colectas sistemáticas mensuales durante seis meses se efectuaron entre abril y septiembre de 2008 y que corresponden a la segunda mitad de la época de secas y a la época de lluvias. Para el muestreo se utilizó la necro trampa permanente del tipo NTP-80 (Morón y Terrón, 1984). Se colocaron 4 necro-trampas en cada uno de los sitios de muestreo por mes (96 muestras totales), separadas cada 20 m en una parcela de una hectárea. Para obtener la cobertura vegetal se utilizó un densiómetro esférico cóncavo modelo C. Análisis de datos. Para la diversidad alfa se registró el número de especies obtenidas (riqueza especifica) S= diversidad alfa y el número total de especímenes (N) para cada sitio de muestreo. Para conocer la distribución en términos de abundancia que siguen las especies dominantes en los cuatro sitios, se utilizó el modelo de dominancia/diversidad o Whittaker plots, obtenido del log 10 de la proporción de individuos de cada una de las especies (Magurran, 2004). Con el objetivo de conocer si existe correlación entre la precipitación y la riqueza mensual obtenida, se realizó la correlación de Spermann (Zar, 1999). Con la finalidad de evaluar si el esfuerzo de muestreo fue suficiente para obtener el mayor número de especies, se utilizó un estimador de riqueza esperada no paramétrico (Bootstrap) basado en la proporción de unidades muestrales que contienen a cada especie (Smith y van Belle 1984) y ACE como estimador de riqueza esperada, basado en la abundancia para cada especie en cada muestra (Chao et al., 2000, Colwell, 2005). Para evaluar la diversidad beta, se utilizó el índice de similitud de Sorensen (1948), para realizar la comparación entre pares de sitios y con otras localidades previamente estudiadas de la Cuenca del Balsas (Magurran, 1988). Además se utilizó el Índice de Complementariedad entre pares de comunidades (Colwell y Coddington, 1994). Resultados Durante los seis meses de muestreo se obtuvieron 2,186 especímenes de Coleoptera: Scarabaeidae y Trogidae que representan a 16 especies (Cuadro 1). Diversidad alfa. La mayor riqueza específica se obtuvo en el S1-BTSP (S=14). A nivel paisaje, la mayor riqueza se obtuvo en agosto (S=15). El S2-BTSP obtuvo la mayor abundancia (795 especímenes). Coprophanaeus pluto fue la especie más abundante en tres sitios (S1-BTSP, Acahual, BQ), aunque en el S2-BTSP se encuentra muy bien representada, solo después de O. rostratus, especie que a pesar de ser la segunda con mayor abundancia solo se encuentra en el S1-BTSP y S2-BTSP. Con excepción de esta especie, las otras seis más abundantes (C. pluto, D. amplicollis, D. gibbosum sublaeve, A. rodriguezi, A. halffteri y D. tumidum) se encuentran en los cuatro sitios estudiados y reúnen el 92% del total de los especímenes capturados. Las curvas de 156

3 dominancia/diversidad muestran que la abundancia general sigue un patrón (Fig. 1) de muchas especies abundantes (12) y pocas especies raras (O. villanuevai, P. daphnis, P. florhi, O. hoepfneri), que representan el 0.45 % de la riqueza específica. Cuadro 1. Especies de Scarabaeidae y Trogidae obtenidas por medio de las necro trampas permanentes, en cuatro sitios de muestreo: Bosque tropical subperennifolio (BTSP), acahual, Bosque de Quercus (BQ), en Acahuizotla, Guerrero, México (expresado en número de ejemplares). ESPECIES /SITIOS S1-BTSP S2-BTSP Acahual BQ TOTAL Deltochilum gibbosum sublaeve Deltochilum tumidum Canthon cyanellus cyanellus Canthon (G.) femoralis Canthon (Glaphyrocanthon) sp Ateuchus rodriguezi Dichotomius amplicollis Coprophanaeus pluto Onthophagus villanuevai Omorgus rodriguezae Phanaeus daphnis Phanaeus florhi Onthophagus rostratus Ateuchus halffteri Onthophagus hoepfneri Phanaeus halffterorum Total de ejemplares Total de especies De las cuatro comunidades necrófilas estudiadas, en el Acahual se obtuvo la mayor diversidad de especies (H =1.56), especies comunes y equidad, el S2-BTSP presenta un similar índice de diversidad (H =1.52), de especies comunes y dominantes y menor equidad, en S4-BE se presentó la menor diversidad de especies (H = 1.41), especies comunes y dominantes pero se obtuvo mayor equidad (0.61) que el S1-BTSP. La estacionalidad de los Scarabaeidae y Trogidae necrófilos se encuentra marcada por la época de lluvias (junio-septiembre), cuando se presentan precipitaciones mayores a 100 mm. Considerando las especies con mayor abundancia relativa, C. pluto es la especie dominante y distribuida en los cuatro sitios, O. rostratus predomina en el segundo sitio y D. gibbosum sublaeve en tres sitios. Los resultados obtenidos por la correlación 157

4 Log pi de Spermann entre la precipitación y la riqueza mensual, muestran correlaciones positivas solo para el BQ ( p <0.05). Los estimadores de diversidad esperada Bootstrap basado en incidencia y ACE basado en abundancia, indican que para el S1-BTSP se obtuvo entre el 91% y 93% de la riqueza esperada y faltaría por recolectar entre 1 y 2 especies; para el S2-BTSP se obtuvo entre el 92 % y 96%; en el Acahual entre el 94% y 100% y faltaría una especie; y BQ se obtuvo entre el 92% y 97%, faltando una especie. Estos resultados nos indican que con la intensidad de muestreo se obtuvo entre el 88.4% (ACE) y el 95% (Bootstrap) y por lo tanto faltaría por capturar entre una y dos especies a escala de paisaje. S1-BTSP S2-BTSP S3-, 0 ACAHUAL S4-BE, 0, 0 H, - G, H, - - LL, H, H, A, F, - B, M, -G, M, A, - - A, B, G, E, F, E, Ñ, F, C, - J, J, D, - M, J, A, B, C, - E, K, D, G, -J, Ñ, C, E, L, - F, C, M, Y, LL, - B, N, Fig. 1. Curvas de dominancia/diversidad (Whittaker plots: Whittaker, 1965; Magurran, 2004) de las especies de Scarabaiedae y Trogidae en un gradiente altitudinal de 800 a 956 msnm en Acahuizotla, Guerrero, México. A=D. gibbosum sublaeve, B=D. tumidum, C=C. cyanellus, D=C. femoralis, E=Canthon (G.) sp, F=A. rodriguezi, G=D. amplicollism, H=C.pluto, Y=O. villanuevai, J=O. rodriguezae, K=P.daphnis, L=P. florhi, LL=O. rostratus, M=A. halffteri., N=O. hoepfneri, Ñ=P. halffterorum. Diversidad beta. La mayor similitud entre sitios se obtuvo entre el Acahual y BQ (100%) y entre el S1-BTSP/S2- BTSP fue del 84%. Al comparar la fauna necrófila de Scarabaeidae y Trogidae de Acahuizotla con otras localidades ubicadas en la parte alta de la Cuenca del Balsas, se observan las siguientes similitudes específicas (QS: Sorenson, 1948): Jojutla (Mor) 41%, Los Hornos (Mor) 51 %, Tepoztlán (Mor) 34 %, Tepexco (Pue) 27 % y Región centro de Guerrero 57 %, lo cual nos indica que la fauna necrófila de Acahuizotla tiene mayor similitud con la de la Región Centro de Guerrero. El mayor número de especies compartidas fue de 11, y los sitios con mayor complementariedad son: S2-BTSP/Acahual (0.46) y S2-BTSP/BQ (0.46), lo cual indica que son los que comparten el menor número de especies; mientras que el Acahual/BQ al presentar las mismas especies no existe complementariedad. Discusión. Se ha observado en otras localidades que C. pluto habita tanto en terrenos boscosos como abiertos (Deloya et al., 1987; Deloya, 2003; Deloya, 1996; Deloya, 1992; Rabadám Gutiérrez 2001), en Acahuizotla es la especie más abundante y ocurre en los cuatro sitios. Hasta el momento O. villanuevai es una especie endémica del estado de Guerrero y exclusiva de 158

5 Acahuizotla y fue descrita originalmente del S2-BTSP con 213 especímenes (Delgado y Deloya, 1990); 20 años después sólo fue capturado un ejemplar, esto podría sugerir que las condiciones del hábitat han cambiado en un periodo corto de tiempo y que han afectado la población de esta especie; esto podría también sugerir, que O. villanuevai es una especie en peligro de extinción y que se necesitan realizar estudios auto ecológicos para definir el estatus de su población. Los resultados obtenidos con los estimadores de riqueza para evaluar el esfuerzo de muestreo, son similares con los obtenidos en otro estudio (Deloya et al., 2007). De acuerdo con Halffter et al., (2001), los escarabajos copro-necrófagos, pueden ser considerados un grupo indicador afín a otros grupos no inventariables (flora y fauna) y permiten evaluar los cambios ambientales, evaluando el impacto por diferentes tipos de perturbaciones, si esto es correcto, entonces para Acahuizotla se podría sugerir que la estructura del paisaje ha sido modificada drásticamente y está afectando las poblaciones de estos insectos, y podríamos estar observando el proceso de extinción de una especie endémica, o de otras especies de escarabajos a nivel local, debido a efectos de las actividades humanas como el cambio de uso de suelo, sobreexplotación de los recursos naturales que simplifican el paisaje y probablemente ha provocado que especies sensibles a estos cambios ya no estén presentes en la localidad. Agradecimientos A Noé Gómez, Paulo Díaz, Elier Ramírez, Liliana Luna, Antonio Núñez, Galia Reyes y Wuilfrido Bautista su colaboración en las colectas. A la M en C Josefina Maldonado, Ladi Victoriano, Orquídea de Dios Espinobarros y Wendy Salgado por la información proporcionada de la flora de Acahuizotla. Al MC Francisco S. Madariaga por su ayuda y el préstamo de material para estimar la cobertura vegetal. A la familia Villanueva-Jimón por su apoyo en la localidad de Acahuizotla, Guerrero. Literatura Citada Colwell, RK & JA Coddigton Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B, 345: Colwell, RK Estimates 7.5 Statical estimation of de species richnes and shared pages/est7usersguide/estimates7uuusersguide.htm. Programa libre. Chao, A., H. Hwang, C. Chen y C.Y. Kuo Estimating the number of shared spacies in two communities. Statica Sinica 10: Delgado Castillo L & C Deloya Una nueva especie mexicana de Onthophagus Latreille 1802, del grupo "clypeatus" (Col. Scarabaeidae, Scarabaeinae). Annales de la Societe Entomologique de France 26(3): Deloya, C, G Ruiz-Lizárraga & MÁ Morón Análisis de la entomofauna necrófila de Jojutla Morelos, México. Folia Entomológica Mexicana 73: Deloya Necrophilous Scarabaeidae and Trogidae beetles of tropical deciduous forests in Tepexco, Puebla, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 52: 1-3. Deloya, C Los macro-coleópteros necrófilos de Tepoztlán, Morelos, México (Scarabaeidae, Trogidae, Silphidae) Folia Entomológica Mexicana 97: Deloya, C, & MA Morón Scarabaeoidea (Insecta: coleóptera) necrófagos de Los Tuxtlas, Veracruz y Puerto Ángel, Oaxaca, México. Dugesiana 5(2): Deloya, C Coleoptera Scarabaeidae y Trogidae necrófilos del Valle de Vázquez (Los Hornos) Morelos, México. Folia Entomológica. Mexicana 42(2):

6 Deloya, C, V Parra-Tabla & H Delfín-González Fauna de Coleópteros Scarabaeidae- Laparosticti y Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) asociados al bosque mesófilo de montaña, cafetales bajo sombra y comunidades derivadas en el Centro de Veracruz, México. Neotropical Entomology 36(1): García, E Modificaciones al sistema de clasificación climática de Koppen. Enriqueta García de Miranda, México, 217 pp. Halffter, G., C.E. Moreno y E.O. Pineda Manual para evaluación de la biodiversidad en reservas de la biosfera. M&T-Manuales y Tesis SEA, vol. 2. Zaragoza, 80pp. Halffter, G, ME Favila & V Halffter A comparative study of structure guild in Mexican tropical rain forest and derived ecosystems. Folia Entomológica Mexicana 84: Magurran, AE Measuring biological diversity. Blackwell Science Ltd. 256 pp Mittermeier & Goesttsch La importancia de la diversidad biológica de México. En: Sarukhán y Dirzo (compiladores), México ante los retos de la biodiversidad, CONABIO, México. Morón, MA & RA Terrón Distribución altitudinal de los insectos necrófilos en la Sierra Norte de Hidalgo, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 3: Morón MA, FJ Villalobos & C Deloya Fauna de Coleópteros Lamelicornios de Boca del Chajul, Chiapas, México. Folia Entomológica Mexicana 66: Rabadám Gutiérrez, CY La macro-coleopterofauna necrófila de la región centro del estado de Guerrero, México. Tesis Profesional. Facultad de Ciencias Químico Biológicas. Universidad Autónoma de Guerrero. 49 pp. Sánchez-Cordero V, P lloldi, M Linaje, T Fuller & S Sarkar Porqué hay un costo en posponer la conservación de la diversidad biológica en México? Biodiversitas 76: Sorensen, T A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application to analysis of vegetation on Danish commons. Biologiske skrifter., 5: Smith, EP & G Van Belle Nonparametric estimation of species richness Biomatric 40: Zar, JH Biostatical analysis. Prentice Hall. New Jersey, USA. 663 pp. 160