Tema 16: Redes de interacción: por qué son cortas las cadenas tróficas?

Transcripción

1 Tema 16: Redes de interacción: por qué son cortas las cadenas tróficas? 1.Introducción 2.Hipótesis termodinámica Perspectiva histórica Evidencias 3.Hipótesis de las limitaciones dinámicas 4.Otros condicionantes de la longitud 5.Principales problemas de la investigación sobre redes Introducción Cadena trófica: secuencia concreta de organismos en la que tiene lugar la transferencia energética Nivel trófico: posición en una cadena trófica estimada atendiendo al número de pasos de transferencia de energía que hay que cubrir para alcanzar ese nivel Red trófica: grupo de especies entre las que tiene lugar la transferencia de energía 1

2 Introducción Elton (1927) reconoció la importancia de las cadenas tróficas, los niveles tróficos discretos, y la pirámide de números decrecientes de animales conforme se asciende de nivel trófico Pirámide de los números Elton (1927) avanzó una primera explicación a la longitud de las cadenas tróficas: son cortas (no suelen tener más de cinco niveles tróficos) debido a que descienden los números de animales conforme se asciende de nivel Introducción Algunas generalizaciones empíricas basadas en la observación de colecciones de redes tróficas La mayoría de las cadenas tróficas son cortas: tienen tres o cuatro niveles (2,9-3,7) Los omnívoros son estadísticamente raros Los omnívoros se alimentan en niveles tróficos adyacentes Los insectos y sus parasitoides son excepciones a los patrones 2º y 3º Las fronteras entre hábitats frecuentemente suelen hacer que las redes tróficas aparezcan como compartimentadas. Sin embargo, los compartimentos no se observan dentro de hábitats Los bucles son raros o inexistentes y no se ajustan la realidad biológica El cociente entre presas y depredadores es menor que 1.0 (0,64-0,88) La proporción media de depredadores superiores con respecto al resto de las especies de la comunidad es de 0,29-0,46 Cada especie interacciona directamente (como depredador o presa) con sólo 2-6 especies. Otras (ver Pimm et al. 1991) 2

3 Introducción Teoría de redes tróficas: modelos que explican tendencias generales de la topología y funcionamiento de las redes Se asume que las interacciones no ocurren al azar sino que están condicionadas por: Limitaciones energéticas y/o dinámicas ligadas a procesos biológicos simples Los diseños estructurales de los organismos La variación espacio-temporal del ambiente Pero los patrones observados pueden ser también: Artefactos debidos a la forma en que se describen las redes Artefactos matemáticos La hipótesis termodinámica: Perspectiva histórica Raymond Lindeman ( ): padre de la ecología de ecosistemas Lindeman (1942): la energía disponible se reduce de un nivel trófico al siguiente (se transfiere un 15%) por: El trabajo realizado en el nivel inferior La ineficiencia de las transformaciones biológicas de la energía en el nivel superior Hipótesis: hay pocos niveles tróficos porque rápidamente se acaba la energía 3

4 La hipótesis termodinámica: Perspectiva histórica Hutchinson (1959): por qué se reduce la diversidad de un nivel trófico al siguiente? La competencia por la energía determina cuántos nichos (tróficos) son posibles y cuántos animales pueden coexistir en cada nivel George Evelyn Hutchinson Hipótesis: de un nivel trófico al siguiente se reduce la energía (Regla del 10%: sólo se transfiere ese porcentaje) y las posibilidades de coexistencia: Después del último nivel ya no hay suficiente energía para que haya más especies - la diversidad se reduce a cero Hipótesis termodinámica: evidencias a favor Predicción: los ecosistemas más productivos deberían tener más niveles tróficos que los más improductivos Persson et al. (1992) estudiaron 11 lagos de latitudes templadas: Lagos con productividad muy baja carecían del cuarto nivel trófico (los piscívoros) Lagos con productividad moderada lo tenían 4

5 Hipótesis termodinámica: evidencias a favor Predicción: los ecosistemas más productivos deberían tener más niveles tróficos que los más improductivos Oksanen et al. (1981, 1996) estudiaron ecosistemas terrestres árticos distribuidos en un gradiente de montaña en Noruega: El tercer nivel trófico desaparecía a elevada altitud, pero estaba presente en altitudes bajas La hipótesis termodinámica parece funcionar para ecosistemas con escasa o moderada productividad, qué sucede en el resto? Hipótesis termodinámica: evidencias en contra Cómo tener en cuenta que los depredadores pueden consumir especies situadas en distintos niveles? 2 3 Considerar niveles tróficos mínimos situando cada depredador un nivel por encima del más bajo que puede explotar 5

6 Hipótesis termodinámica: evidencias en contra Índice Normalizado de Diferencias de la Vegetación (NDVI): se calcula a partir de la radiación solar reflejada (longitudes de onda próximas al infrarrojo y al rojo) Refleja el vigor de la vegetación, su cobertura y producción de biomasa La variación de la productividad en los biomas del mundo cubre tres órdenes de magnitud Predicción: los biomas más productivos deberían tener dos o tres niveles tróficos más que los más improductivos Hipótesis termodinámica: evidencias en contra Predicción: los biomas más productivos deberían tener más niveles tróficos que los improductivos Pimm y Lawton (1977): recopilaron descripciones de redes tróficas de todo el mundo Las cadenas tróficas tenían entre tres y cuatro niveles tróficos Los lugares más productivos no presentaban cadenas más largas Lo mismo que Schoenly et al. (1995) y Schoener (1995) 6

7 Hipótesis termodinámica: evidencias en contra Predicción: los omnívoros deben formar poblacionales mayores cuando se alimentan preferentemente en niveles tróficos inferiores (con más energía) Lawler y Morin (1993) construyeron comunidades de protistas bacteriófagos y protistas omnívoros en microcosmos en laboratorio Las poblaciones de omnívoros eran más grandes cuando se alimentaban en varios niveles tróficos que si sólo accedían al nivel basal de bacterias (con más contenido energético) Conclusión: La hipótesis termodinámica explica en parte la cortedad de las cadenas tróficas, pero no es la única explicación Hipótesis de las limitaciones dinámicas Hipótesis (Pimm y Lawton 1977): las cadenas largas se autodestruyen debido a la mayor inestabilidad intrínseca de las poblaciones que las constituyen Pimm y Lawton (1977): Realizaron simulaciones con modelos de ordenador de la dinámica de poblaciones de comunidades de cuatro especies Consideraron: Diferentes números de niveles tróficos (2, 3 y 4) El mismo número de conexiones tróficas (3) 7

8 Hipótesis de las limitaciones dinámicas Hipótesis (Pimm y Lawton 1977): las cadenas largas se autodestruyen debido a la mayor inestabilidad intrínseca de las poblaciones que las constituyen Resultados: Cuando hay más niveles tróficos, las poblaciones tardan más en retornar al equilibrio Pasan más tiempo siendo más vulnerables a las perturbaciones y con riesgo de extinción Conclusiones: Las asociaciones de especies dinámicamente inestables no perduran: pierden especies convirtiéndose en otras asociaciones Las cadenas tróficas son cortas porque las cadenas largas son inestables y no perduran Hipótesis de las limitaciones dinámicas Hipótesis (Pimm y Lawton 1977): las cadenas largas se autodestruyen debido a la mayor inestabilidad intrínseca de las poblaciones que las constituyen Lawler y Morin (1993) también investigaron esta predicción con sus microcosmos de comunidades de protistas bacteriófagos y omnívoros Resultados: Con más niveles tróficos, las poblaciones mostraban: Más oscilaciones Menor abundancia media Conclusión: Se apoya la hipótesis: con más niveles tróficos el riesgo de extinción es mayor 8

9 Otros condicionantes de la longitud Hipótesis de energía-area (Schoener 1989): para saber la energía adquirida por un ecosistema hay que multiplicar su área total por la energía por unidad de área que entra en él la longitud de las cadenas tróficas depende del resultado de esta multiplicación Schoener (1989) utilizó datos referidos a las Islas Bahamas Las cadenas tróficas de áreas islas pequeñas eran cortas Las cadenas largas aparecían en todos los niveles de productividad Conclusión: un área extensa es una condición necesaria para el desarrollo de cadenas largas, una productividad relativamente alta no Otros condicionantes de la longitud Características del ambiente: la constancia relativa del entorno y la heterogeneidad ambiental también son importantes para la longitud de las cadenas Margalef (1991): los ambientes constantes y heterogéneos favorecen las especializaciones y el alargamiento de las cadenas tróficas Ballena azul Ramón Margalef Los cetáceos mistacocetos (sin dientes) culminan cadenas cortas explotando áreas de productividad alta pero variable (migran de unas zonas a otras cuando la fertilidad del medio no se sostiene) Cachalote Los cetáceos odontocetos culminan cadenas largas explotando torbellinos oligotróficos (pobres en nutrientes) de los grandes océanos (un ambiente estable y estratificado) 9

10 Otros condicionantes de la longitud Limitaciones de diseño y comportamiento de los organismos: puede haber un umbral por encima del cual limitaciones de diseño y/o comportamiento impidan que haya otro nivel trófico Para que un depredador pueda capturar a una presa tiene que ser suficientemente grande, hábil y fiero para dominarla Los depredadores suelen ser mayores que sus presas, su tamaño aumenta en niveles tróficos sucesivos Puede ser imposible diseñar un depredador que sea a la vez suficientemente rápido para alcanzar a un águila, y suficientemente fuerte para dominarla Principales problemas de la investigación sobre redes En 1991 los datos que permitieron la identificación de regularidades en las redes tróficas comenzaron a ser cuestionados La mayoría de las redes tróficas solo pueden ser consideradas simples caricaturas de las comunidades reales Las descripciones de redes tróficas se han hecho utilizando una excesiva variedad de métodos La teoría de redes tróficas puede estar fundamentada en datos que no expresan realidades naturales 10

11 Principales problemas de la investigación sobre redes Polis (1991) comparó las colecciones de redes tróficas publicadas con un estudio exhaustivo de la comunidad del desierto de Coachella, identificando cuatro graves problemas: Gary A. Polis ( ) Deficiente incorporación de los cambios alimentarios asociados al crecimiento de los organismos Escasa representación de las interacciones alimentarias cíclicas (ej. canibalismo y depredación recíproca) Pobre representación de la diversidad de especies Inadecuada información sobre la dieta de las especies Principales problemas Pobre representación de la diversidad de especies Red trófica centrada en el bacalao (cod en inglés) del Atlántico Noroeste (Lavinge 1992): A pesar de su aparente complejidad, la figura es una representación muy simplista de la diversidad de esta comunidad 11

12 Principales problemas Inadecuada información sobre la dieta de las especies (Polis 1991) Curva de esfuerzo de muestreo para las 100 primeras especies de presas capturadas por Paruroctonus mesaensis en Coachella Valley Las mejores descripciones de redes tróficas hacen sospechar que existe una enorme complejidad en muchas redes tróficas naturales Tabla. Grado de representación (%) de diferentes tipos de temas en las comunicaciones presentadas a dos congresos monográficos sobre redes tróficas Tipo de contribución Teoría / Modelos Experimentación / Empírica