FACTORES NUTRICIONALES QUE AFECTAN LA PRODUCCION Y COMPOSICION DE LE LECHE.

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1 FACTORES NUTRICIONALES QUE AFECTAN LA PRODUCCION Y COMPOSICION DE LE LECHE. Ing. Agr. Humberto González V. INTRODUCION Durante los últimos años la industria láctea nacional ha tendido a instaurar sistemas de pago en cuyas pautas se incluyen, en ponderación creciente, aspectos de calidad higiénica y composicional de la leche. Estos debieran aumentar aun más en importancia, si se considera que con el tiempo crece la proporción de leche que es utilizada como materia prima para la generación de productos más elaborados. Los factores que afectan la calidad composicional de la leche son de origen genético y ambiental. Entre estos últimos los de mayor trascendencia son los relacionados con el manejo alimenticio. El presente trabajo tiene como principal objetivo identificar aquellos aspectos nutricionales que determinan la producción y contenido de grasa, lactosa y proteína láctea, dándose especial énfasis a aquellos aspectos de aplicación práctica. PRECURSORES DE LOS PRINCIPALES COMPONENTES LACTEOS Previo a discutir los factores dietarios que influyen sobre la composición de la leche, es necesario reseñar brevemente el origen y síntesis de sus principales constituyentes. La información sobre el tema es amplia, entregándose sólo los antecedentes más directamente relacionados con el objetivo del presente trabajo. La lactosa, grasa y proteína lácteas son sintetizadas dentro de las células de la glándula mamaria, a partir de precursores captados desde la sangre. La secreción se realiza siguiendo mecanismos diferentes, según el tipo de compuesto. La lactosa es el principal osmorregulador presente en la leche. Por esta razón, el volumen de leche producido es proporcional a su tasa de síntesis; siendo, de los tres compuestos mencionados, el de concentración más estable. Por otra parte, los porcentajes de grasa y proteína están determinados por la tasa de síntesis de cada una y por el volumen en que ambas están contenidas. En términos generales se puede señalar que la producción de grasa y proteína está positivamente relacionada con la producción de leche. Sin embargo, en la medida que el volumen aumenta tiende a observarse una disminución en sus concentraciones. Este efecto de dilución ocurre debido a que los mecanismos de síntesis de cada compuesto obedecen a caminos metabólicos diferentes. La lactosa es un azúcar compuesto de glucosa y galactosa. Usualmente a través del manejo alimenticio es factible modificar su tasa de síntesis, no así su

2 concentración. Dado que los reservorios de glucosa en el organismo del animal son insuficientes para satisfacer los altos requerimientos determinados por la lactancia, la cantidad y naturaleza de la dieta adquieren máxima importancia. La síntesis de lactosa se favorece notablemente por la inclusión en la ración de precursores gluconeogénicos. Entre estos cobra especial importancia el ácido propiónico, generado principalmente, a nivel ruminal, como producto de la fermentación del almidón. Otros precursores de glucosa son algunos aminoácidos y glicerol. Además de ser imprescindible para la formación de lactosa, la glucosa participa en la síntesis de proteínas, aporte energético a diversas funciones del animal y cumple un rol esencial en la síntesis de grasa. La grasa láctea está constituida predominantemente por triglicéridos; formados por glicerol y ácidos grasos. Estos últimos constituyen un 90% de la fracción lipídica total. Los precursores para la síntesis de grasa en la glándula mamaria son obtenidos desde la dieta y las reservas existentes en el tejido adiposo. Los ácidos grasos de cadena corta son sintetizados en la misma glándula a partir de acetato y B-Hidroxibutirato. Ambos compuestos derivan de la fermentación ruminal, principalmente, de componentes fibrosos de la ración. Otros ácidos grasos presentes en la leche provienen directamente de la dieta o son aportados por el tejido adiposo. Esta última fuente es de particular importancia en la lactancia temprana, fase en la que el animal no puede satisfacer todos sus requerimientos desde la ración, debiendo movilizar sus reservas corporales. La glucosa es la principal fuente de glicerol para la formación de triglicérido. Otra fuente de menor importancia es la captación de glicerol proveniente del desdoblamiento de tejido adiposo de reserva. La caseína constituye cerca de un 80% de las proteínas sintetizadas y secretadas por las células de la glándula mamaria. Otras proteínas presentes en la leche son, la alfa-lacto albúmina, beta-lacto globulinas junto a otras de menor importancia cuantitativa. Más del 92% de los compuestos nitrogenados de la leche corresponden a proteínas sintetizadas a partir de precursores obtenidos desde la sangre. Los aminoácidos esenciales son captados en una cantidad proporcionalmente mayor en relación a su contenido en las proteínas de la leche. Los excedentes aportan cadenas carbonadas y grupos amino para la síntesis de aminoácidos no esenciales, captados en menor cantidad que la requerida. Similar rol cumplen ciertos ácidos grasos de cadena corta, glucosa u otros azúcares simples. De esta forma existe una alta tasa de desdoblamiento y resíntesis lo que incrementa considerablemente el costo energético. La secreción láctea puede verse disminuida por la disponibilidad de ciertos aminoácidos, particularmente metionina. La suplementación con proteínas protegidas ha sido un mecanismo exitoso en el aumento de la producción de leche. El modo de

3 acción no está claro, postulándose como probables efectos un mayor aporte de aminoácidos limitantes y la activación de sistemas hormonales.

4 EFECTOS DIETARIOS SOBRE EL CONTENIDO DE LACTOSA A no mediar situaciones de subnutrición extrema, se considera que los cambios nutricionales no tienen mayor efecto sobre la concentración de los compuestos de la fase acuosa de la leche; es decir lactosa, potasio, sodio y cloro. La estabilidad de la concentración de lactosa está determinada por su importante rol osmorregulador, permaneciendo ésta en un estrecho rango entre 4,4 y 5,3%. De esta forma se considera que las curvas de producción de leche son un reflejo de la tasa de síntesis de éste compuesto. El estado nutricional en que se encuentre el animal, se ve reflejado en el volumen de leche producido, ejerciendo un mayor efecto en la concentración de grasa y proteína más que en la lactosa misma. Se han identificado sin embargo, otros factores no nutricionales que pueden alterar el contenido de lactosa láctea; entre otros la etapa de lactancia y la existencia de mastitis. EFECTOS DIETARIOS QUE AFECTAN LA PRODUCCION Y CONCENTRACION DE MATERIA GRASA (CMG) A través del manejo alimenticio es factible modificar ampliamente la producción, concentración y composición de la grasa láctea. Dado que una parte importante de la grasa tiene su origen en los ácidos acético y butírico, existe una asociación positiva entre la producción de estos y la CMG; relación que es inversa respecto de la producción de propionato. Por esta razón, un 60% de la variación en la CMG estaría explicada por cambios en la concentración de propionato. Estos antecedentes resaltan la posibilidad de controlar la CMG a través de la modificación del patrón fermentativo, por medio de diversos factores como: tipo y presentación del forraje, relación forraje concentrado, nivel y frecuencia de alimentación, naturaleza química de los carbohidratos de rápida fermentación, etc. Presencia de Forraje en la Ración El reconocimiento del efecto de la inclusión de forrajes y de su forma de presentación sobre la CMG, aportó las primeras evidencias sobre la posibilidad de manejar la composición láctea a través de la dieta. Esta acción se asocia tanto a factores químicos y físicos; siendo esta dualidad el principal escollo para caracterizar la calidad nutricional de un forraje. La fibra es fermentada a una menor velocidad que otros carbohidratos, siendo imprescindible para la mantención de una adecuada actividad ruminal, promoviendo la salivación, regulando la tasa de pasaje y manteniendo un ph equilibrado. Raciones para vacas de alta producción han de contener un mínimo de 19% de fibra detergente ácido, debiendo ser aportada por la fracción de forraje un 75% de ésta. Sin embargo, la efectividad de la fibra para mantener la

5 funcionalidad del rumen depende de su tamaño. Al respecto se postula que forrajes fraccionados a un largo mayor de 1,2 cm. retienen sus características de fibrosidad física. No obstante, en términos prácticos sería conveniente mantener largos mínimos entre 2 a 3 cm. para evitar caídas en la CMG. Relación Forraje Concentrado De los factores dietarios que influyen sobre la CMG la relación forraje concentrado adquiere especial importancia. Esta radica en el hecho de que la inclusión de una adecuada cantidad de forraje en la dieta es el principal medio de asegurar una CMG en niveles satisfactorios. Los porcentajes de inclusión necesarios para mantener una concentración determinada son muy variables, dependiendo de factores dietarios como la fuente de carbohidratos presente en el concentrado, nivel de consumo, frecuencia de alimentación y otros propios del animal, como la etapa de lactancia. La principal dificultad práctica a la que se ve enfrentado el productor, radica en conciliar el aporte de una adecuada cantidad de forraje en la dieta, maximizando a la vez el consumo energético. En general, al utilizar concentrados amiláceos en un nivel cercano a 55% no se observan mayores cambios en la CMG. Con mayores niveles de inclusión existe, sin embargo, una disminución; conforme disminuye el aporte proporcional de forrajes. Cuando los concentrados constituyen, aproximadamente, entre un 55 y 75% de la ración la CMG disminuye dado que la tasa de síntesis no puede igualar el aumento en el volumen de leche. En raciones con más de 75% de concentrado el efecto se potencia, al disminuir la secreción de grasa. En estas circunstancias, se observa un aumento en la acidez del rumen y una menor digestibilidad de la fibra, lo que limita la disponibilidad de precursores para síntesis de grasa. Por otra parte, este tipo de raciones induce, además, cambios a nivel del sistema hormonal los que entre otros aspectos frenan la movilización de grasa corporal. Los antecedentes antes mencionados resaltan la necesidad de disponer de forrajes de buena calidad para producir leche, con los que sea factible satisfacer una alta proporción de los requerimientos energéticos sin tener que recurrir a elevados aportes de concentrados. Tipo de Carbohidrato Presente en el Concentrado Los carbohidratos son los principales nutrientes que aportan energía al sistema ruminal. Los azucares son fermentados más rápidamente que el almidón. A su vez, éste es fermentado más rápidamente que las pectinas y la fibra. El aporte de cereales como fuente energética requiere del procesamiento de los granos a través de rodillado o molienda para permitir una adecuada digestión del almidón. La tasa a la cual éste es fermentado en el rumen es variable en diferentes cereales. El almidón de trigo es el de fermentación más acelerada, siguiéndole en orden decreciente los almidones de cebada, maíz y

6 sorgo. Por este motivo previo a su utilización es necesario, en algunos cereales, someter el grano a un proceso más intensivo, generalmente por medio de aplicación de calor. Cabe mencionar que los tratamientos que estimulen una rápida fermentación ruminal estimulan la producción de propionato, disminuyendo generalmente la CMG. Un caso extremo es el maíz sometido a rodillado y tratamiento térmico y en menor grado la cebada molida, cuyas inclusiones a dietas bajas en fibra provocan la caída de la concentración de grasa. Alternativamente a los concentrados amiláceos, se dispone de aquellos ricos en fibra digestible, caracterizados por su naturaleza suculenta al estado original. Existen, no obstante, subproductos derivados de los anteriores con bajos contenidos de humedad como son la pulpa de cítricos y coseta de remolacha. La concentración energética es en general alta, equivalente a los cereales pero, por las características diferentes del sustrato, presentan un patrón fermentativo similar a los forrajes. Este hecho favorece la digestibilidad de la fibra y a la vez que mantiene una alta disponibilidad de energía a nivel ruminal, asociada a altos niveles de acetato. Ambas características favorecen la producción de grasa láctea, siendo su efecto mayor en la medida que aumenta el grado de inclusión de concentrados en la ración. Se han reportado además significativas ventajas de los concentrados fibrosos sobre los amiláceos al ser aportados en vacas a pastoreo. Los concentrados fibrosos lograron incrementar tanto la producción de leche así como la concentración de materia grasa. Este efecto favorable se debió a una menor tasa de sustitución (mayor ingesta total) y a un patrón fermentativo más propicio para la síntesis de grasa. El reemplazo de cereales por distintas fuentes de azúcares solubles (lactosa, suero, melaza) en dietas para vacas lecheras, ha sido un medio eficaz de prevenir la depresión en CMG, característica de raciones con bajos contenidos de fibra. La respuesta observada con dietas con contenidos normales de forraje no presenta, sin embargo, una tendencia clara. Al sustituir ensilaje por melaza, una fuente rica en sacarosa, se ha observado un apreciable incremento de las concentraciones de grasa y proteínas en la leche. Respuestas de este tipo reflejan un patrón fermentativo particular de estos compuestos caracterizados por una fermentación butírica. Nivel de Proteína de la Dieta Tradicionalmente se ha considerado que el nivel y calidad de la proteína dietaria tiene poca influencia sobre la concentración de grasa. Bajo ciertas circunstancias el aumento del valor proteico de la ración puede producir un incremento en el consumo de materia seca y de la digestibilidad de la ración, existiendo cambios en la CMG por un efecto de dilución al aumentar la producción de leche. Inversamente, un aporte adicional de proteína dietaria mejora la digestibilidad de la fibra, pudiendo experimentarse un aumento de la CMG por mayor disponibilidad de acetato.

7 La adición de aminoácidos, particularmente de metionina ha incrementado levemente la CMG. Si bien la respuesta es pequeña, existe una alta evidencia experimental al respecto, no habiéndose establecido con exactitud los mecanismos fisiológicos involucrados. Al respecto, se postula un efecto indirecto de este aminoácido sobre la síntesis de lípidos por los microorganismos ruminales y una acción directa en la síntesis de grasa en la glándula mamaria. Otros autores señalan, además, un efecto estimulador de la síntesis de lipoproteínas con un consecuente aumento en la movilización de grasas dietarias.

8 Frecuencia de Alimentación El aumento de la frecuencia de alimentación es una alternativa de manejo nutricional tendiente a aminorar el efecto depresor sobre el contenido graso propio de raciones altas en concentrados amiláceos. Esta medida tiene además, un efecto positivo sobre el consumo voluntario. La efectividad está determinada fundamentalmente por la magnitud de la depresión de la CMG, la relación forraje concentrado y el consumo diario de estos. El aumento en la frecuencia de aporte de concentrado (6 o más veces al día) estabiliza la funcionalidad del rumen, evitando su acidificación. Dado que las bacterias que fermentan la fibra son muy sensibles a este factor, resulta claro que toda acción permanente que asegure estas condiciones tenderán a un aumento en la CMG. Grasa Dietaria La incorporación de grasas a raciones de vacas lecheras ha obedecido principalmente al interés de aumentar la densidad energética de la ración, durante la primera etapa de lactancia. Si bien este objetivo se ha logrado, la inclusión de grasas no protegidas, ha inducido paralelamente fuertes modificaciones en la CMG. Estas obedecerán a alteraciones en la síntesis de grasa a través de diversos mecanismos tanto a nivel ruminal como de la glándula mamaria misma. La alteración en la funcionalidad ruminal está asociada principalmente a una reducción de la digestibilidad de la fibra. El factor causal sería el recubrimiento de la misma por partículas de grasa, evitándose de esta forma el ataque microbiano, lo que deriva en una menor disponibilidad de acetato. Este efecto estaría atenuado en vacas lecheras por los altos niveles de consumo y los bajos tiempos de retención de la ración dentro del rumen. Adicionalmente, se ha detectado una cierta inhibición de la síntesis de ácidos grasos en los microorganismos ruminales, lo que reduce el flujo de estos compuestos hacia el tracto posterior. Los ácidos grasos insaturados sufren en el rumen una fuerte hidrogenación la que a su vez estimularía la producción de propionato, deprimiendo aún más la CMG. Un ejemplo característico de esta situación es la incorporación de aceite de hígado de pescado, el que deprime fuertemente la CMG. Existe cierto consenso en señalar que la inclusión de lípidos hasta un 6 a 8% de la materia seca produce un aumento en la producción de leche, siendo la respuesta en CMG muy variable. Se han diseñado diversos mecanismos destinados a evitar el efecto detrimental de las grasas en el metabolismo ruminal. Los de más amplio uso son el recubrimiento con proteínas tratadas con formaldehído y el aporte de ácidos grasos en forma de jabones cálcicos. Estos han sido particularmente eficientes al mantenerse como complejos insolubles. La incorporación de grasa protegida posee un alto potencial para subir la CMG en raciones ricas en concentrados amiláceos. Ha sido posible aumentar la CMG

9 desde un nivel de 2% a valores sobre 3,5%, agregando a la dieta 2 kg al día de cebo animal protegido con proteínas tratadas con formaldehído. Se ha observado que conjuntamente existe la posibilidad de modificar las proporciones de los distintos ácidos grasos presentes en la leche. EFECTOS DIETARIOS QUE AFECTAN LA PRODUCCION Y CONCENTRACION DE PROTEINA Existe cierta capacidad de modificar la concentración de proteína láctea (CPL) a través de mecanismos dietarios, sin embargo la respuesta obtenida invariablemente es de menor importancia cuantitativa que la factible de lograr en CMG. Entre las razones que explican esta respuesta está la menor variabilidad biológica observada; la que tiende a mantenerse dentro de un rango estrecho (3,8 a 4,8%). Ingesta Energética Existe concordancia general entre diversos autores al señalar el rol desempeñado por el plano de alimentación sobre la síntesis de proteína láctea. Un inadecuado aporte de energía se traduce, invariablemente, en una marcada disminución en la CPL. Al revertirse esta situación, se observa un incremento simultáneo en las producciones de leche y proteínas, aumentando la concentración de ésta hasta un cierto punto. La magnitud de la respuesta depende del nivel de producción inicial, etapa de lactancia, cambio en el nivel de alimentación y la proporción de forraje concentrado de la ración. Se han cuantificado aumentos en la CPL del orden de 0,015 a 0,02 unidades porcentuales por Mcal de energía neta de lactancia, aportada por la ración. Al aumentar el aporte energético de la dieta, incluyendo una mayor proporción de concentrado en la misma, se aumenta la CPL; principalmente al ser estos de tipo amiláceo. En algunas situaciones esta tendencia se ha expresado incluso manteniéndose constante el nivel de aporte energético. Se ha establecido la existencia de una asociación positiva entre la producción de propionato a nivel ruminal y la CPL; señalándose diversos mecanismos metabólicos responsables de esta asociación. El aumento de propionato aseguraría un adecuado aporte de ácido glutámico el que sirve de precursor para la formación de aminoácidos no esenciales. La respuesta hormonal desencadenada por los aumentos de propionato estimula la síntesis proteica. Los antecedentes entregados explicarían parcialmente el efecto positivo de la presencia de carbohidratos de rápida fermentación sobre la CPL. Otro mecanismo de acción de la ingesta energética sobre la CPL es a través de la limitación que esta pueda ejercer sobre la síntesis de proteínas microbianas. Una marcada disminución de la misma puede reducir el flujo duodenal, afectando la disponibilidad de precursores para una adecuada síntesis.

10 Grasa Dietaria La inclusión de suplementos energéticos de naturaleza lipídica, generalmente inducen una baja en la CPL, principalmente por una depresión en la fracción caseína. Esta disminución es del orden de 0,1 a 0,3%, pudiendo llegar a ser de importancia económica según el sistema de pago de la leche imperante. Los mecanismos causales no están absolutamente aclarados, pudiendo relacionarse con alteraciones en el metabolismo de la glucosa, metabolismo ruminal o a efecto sobre la glándula mamaria misma. La importancia de los factores extraruminales es importante, toda vez que ha existido depresión en la CPL aún con aportes de grasas protegidas. Sobre el particular cabe mencionar que el efecto depresor de las grasas sobre la CPL ha podido ser revertido mediante el suministro de aminoácidos protegidos en la ración. Proteína Dietaria Las proteínas que alcanzan la porción duodenal del intestino, derivan tanto de la fracción proteica no degradada en el rumen, así como del flujo de proteínas microbianas. Se considera que estas últimas tienen un buen equilibrio aminoacídico, capaz de sustentar los requerimientos de producción de leche, dentro de cierto rango. Sin embargo, en vacas de alta producción la proteína microbiana representa sólo alrededor de un 50 a 60% del flujo duodenal, adquiriendo importancia la composición aminoacídica proveniente de la fracción dietaria no degradada. En términos generales se puede señalar que se requiere alimento con proteína de menor degradabilidad ruminal para mantener la CPL en la medida que aumenta la producción de leche. Bajo ciertas condiciones puede existir una limitación en la síntesis de proteína por deficiencia de aminoácidos esenciales en la ración. Se señala a lisina y metionina como los de mayor limitación potencial; adquiriendo ésta una relevancia particular en raciones basadas en ensilaje de maíz, en las cuales su incorporación ha aumentado significativamente la CPL. Conclusiones - Es factible modificar la composición de la leche mediante el manejo de diversos factores dietarios. Sin embargo, las respuestas a obtener son diferentes, según el tipo de componente. - La lactosa, por su rol osmorregulador mantiene una concentración altamente estable; siendo independiente de la dieta.

11 - La concentración de grasa láctea puede ser altamente modificada, así como la proporción de los ácidos grasos contenidos. Los factores que más influyen en su concentración son: Relación forraje concentrado, fibrosidad de la ración, tipo de carbohidratos del concentrado y frecuencia de alimentación. Esta última actúa especialmente en raciones bajas en fibra. La inclusión de grasas dietarias ha tenido efectos diversos sobre la concentración de grasa láctea; siendo un eficiente mecanismo para alterar la composición de la misma al incorporarse en forma protegida. El contenido de proteína láctea depende principalmente del nivel energético de la ración. Las mayores respuestas se presentan al incorporar concentrados amiláceos a raciones altas en fibra. La respuesta a la proteína dietaria es en general baja, salvo al existir deficiencia de ciertos aminoácidos esenciales. UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS DEPARTAMENTO DE PRODUCCIÓN ANIMAL