DISTRIBUCIÓN DE LA BIOMASA FITOPLANCTÓNICA Y PRODUCTIVIDAD PRIMARIA MÁXIMA DE FIORDOS Y CANALES AUSTRALES ( S) EN OCTUBRE 1996

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1 cleric. Tecnol. Mar, 23 : 25-48, 2000 DISTRIBUCIÓN DE LA BIOMASA FITOPLANCTÓNICA Y PRODUCTIVIDAD PRIMARIA MÁXIMA DE FIORDOS Y CANALES AUSTRALES ( S) EN OCTUBRE 1996 DISTRIBUTION OF PHYTOPLANKTON BIOMASS AND MAXIMUM PRIMARY PRODUCTIVITY OF SOUTHERN FJORDS AND CHANNELS (47-50 S) IN OCTOBER 1996 G. PIZARRO 1 J. L. IRIARTE 2 V. MONTECIN0 3 J. L. BLANC0 4 L. GUZMÁN' Instituto de Fomento Pesquero. Casilla 101. Punta Arenas 2 Facultad de Pesquerías y Oceanografía, Universidad Austral de Chile. Casilla Puerto Montt 3 Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Casilla 653. Santiago 4 Instituto de Fomento Pesquero. Huito 374. Valparaíso. RESUMEN En los fiordos del Pacífico Sur Oriental (41-50 S) la temperatura, salinidad, concentración de nutrientes y biomasa fitoplanctónica dependen de la variación estacional de la irradiancia, factor que covaría con las temperaturas del aire, precipitaciones, fusión estival de los ventisqueros adyacentes y caudal de los ríos. Producto del descongela miento de los hielos adyacentes en esta zona, el crecimiento y la acumulación de biomasa fitoplanctónica superficial, que disminuye drásticamente a profundidades mayores a 20 m, puede atribuirse a un incremento en la estabilidad vertical y estratificación superficial de la columna de agua. Durante octubre de 1996 se realizó la expedición oceanográfica Cimar-Fiordo 2 entre el golfo de Penas (47 S) y el estrecho de Magallanes (53 S), a bordo del B/O. "Vida) Gormaz". En superficie y 10 m de profundidad, se midió la concentración de clorofila a (Cl a) (como índice de biomasa fitoplanctónica) total, activa y fraccionada ; productividad primaria (P). También se midió radiación fotosintéticamente activa (PAR) aérea, coeficientes de extinción de PAR (k_) en la columna de agua y la absorbancia del material particulado. La Cl a total fluctuó entre los 0,1-15,0 mg m -3 y el 53% correspondió a la fracción micro-fitoplanctónica. La densidad óptica del material particulado fue 2-4 veces mayor en los canales interiores que en aguas oceánicas de la región de Magallanes. En Palabras claves: Productividad primaria máxima, absorbancia in vivo, profundidad de mezcla. profundidad crítica, fiordo, canal interiory oceánico, ventisquero. Key words : Maximum primary productivity, in vivo absorption, mixing depth. critical depth, fjord, interior and oceanic channel, glacier. Recibido para publicación : 10 de diciembre de Aceptado el 25 de abril de 2000.

2 26 consecuencia, los valores de coeficientes de extinción de k,.,,, son elevados y los mayores registrados en sistemas marinos en Chile (rango 0,169-0,441 m '). La productividad primaria máxima (P,,) presentó una alta correlación (p<0,001) con la concentración de clorofila a activa a 0 y 10 m de profundidad. El análisis de componentes principales indicó que la variabilidad existente entre las localidades (62%), se debe principalmente a la salinidad (S), concentración de CI a y t emperatura. C I a mayores a 8.0 mg in - en el seno Eyre se encuentran asociadas a la disponibilidad de nutrientes y bajas temperaturas. En los canales interiores CI a entre mg m ' se asocian a una mayor profundidad de la capa de mezcla, H. La estabilidad de la columna de agua se encuentra inversamente asociada a la salinidad y con un efecto principalmente superficial (0 m), entre las estaciones de ventisqueros. fiordos, canal interior, Tortel, Baker y cabeza de un canal oceánico, con rangos de concentración de Cl a entre mg m -. La condición de estabilidad no fue el factor responsable de la mayor biomasa fitoplanctónica observada en las áreas adyacentes a ventisqueros. La profundidad de la capa de mezcla y temperaturas. unido a los altos k,, p, resultaron factores que influyeron significativamente en la variabilidad de la concentración de CI a encontrada en toda el área de estudio. ABSTRACT In the fjords of the Eastern South Pacific (41-50 : S) temperature, salinity, nutrient concentration and phytoplankton biomass depend on the seasonal variations on irradiance. This last factor covaries with temperature, precipitation, adjacent glaciers and river discharge. As a consequence of glacial runoff. the growth and accumulation of phytoplankton biomass occurs at the surface with a sharp decrease at greater than 20 m depth. This can be attributable to an increase in vertical stability and surface stratification of the water column. During october 1996 the Cimar-Fiordo 2 oceanographic expedition between Golfo de Penas (47' S) and the Strait of Magellan (53' S) was undertaken on board the B/0. Vidal Gormaz". At the surface and 10 m depth, total and active chlorophyll a (Chi a) (as an index of phytoplankton biomass) of different size-fractions total and active and primary productivity were measured. Also surface irradiance (PAR), absorbance of particulate material and extintion coefficient (k_._) were measured. Chi a varied from mg m' with 53% of the micro-phytoplankton fraction. Optical density of particulate material was between 2-4 times higher in interior channels than in oceanic stations of the Magellan region. As a consequence, these are the highest values reported for marine systems in Chile. Maximum primary productivity (P_, ) was correlated (p<0.001) with the active Chl a at 0 and 10 m depth. Principal component analysis indicated that variability (62%) between localities was due to salinity (S). Chi a concentration and temperature. C H a higher than 8,0 mg m - in seno Eyre was associated with nutrients availability and low temperatures. Chi a between mg m I at the interior channels were associated with higher mixing layer depth. H. Water column stability was inversely associated to S with an effect at the surface in stations of fjords, interior channels. Tortel. Baker and head of an oceanic channel. with Cl 11 concentrations between 0,2-3.8 mg m 3. Stability was not responsible for higher phytoplankton biomass in adjacent areas of glaciers. Mixing depth added to temperature and higher Kr'r were significant contributing factors to the Chl a variability along the whole study area. INTRODUCCIÓN En las últimas dos décadas, los estudios realizados en los sistemas de fiordos y canales en la región austral de Chile, que comprenden las regiones de Aysén y Magallanes, incluyendo el estrecho de Magallanes, han descrito aspectos de oceanografía física (e.g. Pinochet & Salinas ; Silva et al., 1995 ; Pickard, 1973) y química (Ahumada et al., 1996), hasta aspectos biológicos relativos al fitopiancton (Vera et al., 1996 : Iriarte et al., 1993), zooplancton (Antezana et al., 1992 : Marín y Antezana, 1985), floraciones de algas nocivas (e.g. Guzmán & Campodónico, 1975 : Guzmán et al., 1975) y toxinas marinas (e.g. Lembeye et al., 1993). Los estudios. relacionados con la cuantificación de la biomasa en términos de concentración de clorofila a y producción primaria en zonas australes, (e.g. Carrada et al., 1994 ; Magazzú et al ) también han sido descriptivos al no es-

3 2 7 tablecer interacciones con la dinámica físico-química y bióptica de la columna de agua y su influencia en la distribución y valores de los parámetros biológicos mencionados. Por el contrario, en áreas periantárticas, se ha establecido que la productividad y biomasa fitoplanctónica en los márgenes de hielo antártico (Arrigo & Sullivan, 1992), asciende a un 40% de la productividad fitoplanctónica anual al sur del frente polar antártico (Smith & Nelson, 1986). En términos generales, la alta productividad en estos sistemas fríos (Nelson & Smith, 1991) es concordan te con el modelo de Sverdrup (1953). Este señala que la productividad de la columna de agua, se incrementa cuando la profundidad crítica es mayor que la profundidad de mezcla de la columna de agua. Tal condición favorece la acumulación de Cl a superficial al aumentar la estratificación de la columna de agua producto de la disminución de la salinidad en los márgenes de hielo periantártico debido a la fusión del mismo y al calentamiento por insolación del agua superficial resultante (Smith & Nelson, 1985). En este estudio se postula que en la región de fiordos y canales australes, el descongelamiento marginal de los campos de hielo aumenta la estabilidad superficial de la columna de agua adyacente, favoreciendo el crecimiento y la acumulación de biomasa fitoplanctónica entre la superficie (0 m) y los 10 m de profundidad. Tal situación debiera contrastar con la biomasa presente en el mismo estrato de agua en las estaciones con influencia oceánica. El análisis se realiza mediante componentes principales, considerando como variables la concentración de clorofila a (total, activa) y factores físicos y químicos de la columna de agua : temperatura, salinidad, sigma-t, estabilidad, profundidad de la capa de mezcla, concentración de nitratos, nitritos, fosfatos, sílice. Los objetivos de este estudio son establecer los factores que influyen en el aumento de la biomasa fitoplanctónica a inicios de la primavera y encontrar una relación entre la clorofila a activa y la productividad primaria máxima (Pmax ) en la columna de agua. MATERIALES Y MÉTODOS En octubre y noviembre de 1996, se recolectaron muestras de agua en la zona de fiordos y canales adyacentes, comprendida entre el golfo de Penas (47 S) y el canal Smith (52 S) (Fig. 1) en el sector norte del estrecho de Magallanes, a bordo del B/O AGOR. "Vida) Gormaz". El crucero fue realizado en dos etapas : la primera se efectuó entre Puerto Montt - Puerto Natales (estaciones 1-50) desde el 15 al 28 de octubre, mientras que la segunda entre Puerto Natales-Puerto Montt (estaciones 51-95) desde el 29 de octubre al 6 de noviembre. Las muestras de agua en dos profundidades : 0 m y 10 m se obtuvieron mediante una roseta equipada con CTD y botellas oceanográficas tipo Niskin de 5 L. Las profundidades fueron seleccionadas de acuerdo a los antecedentes registrados durante agosto de 1995 (Pizarro et al., 1995), en la misma zona de muestreo, que indicó que este estrato de la columna de agua presenta la mayor concentración de clorofila a en fiordos y canales adyacentes a los Campos de Hielo Sur (Fig. 2). Para obtener estimaciones de biomasa autotrófica de las fracciones del pico, nano y micro-fitoplancton, medida como clorofila a (mg m -3 ) se siguió el siguiente protocolo de fraccionamiento por tamaños : Clorofila Total : filtrado de 200 ml de muestra de agua de mar, recibida en filtro 0,7 pm (M FS). Picoplancton : prefiltrado de 200 ml muestra de agua de mar a través de filtro de 2,0 pm (Nucleopore) y recibida en filtro 0,7 mm (MFS). Nanoplancton : prefiltrado de 200 ml de agua de mar a través de un tamiz de 23 pm (Nitex) y recibida en filtro de 2,0 pm (Nucleopore). Micro-fitoplancton : fracción determinada indirectamente a través de la diferencia entre : Micro-fitoplancton= (Clorofila Total) - [(Pico-fitoplancton) + (Nanofitoplancton)]. La concentración de pigmentos, medida como clorofila a (Cl a), fue analizada fluorométricamente de acuerdo a la metodología reco-

4 Trayecto primera etapa Trayecto segunda etapa Estación de muestreo 76 75' 74 Figura 1 : Área de estudio en la región Biogeográfica de Magallanes. (La línea azul indica el trayecto de la primera etapa y la línea roja el trayecto de la segunda etapa del crucero Cimar- Fiordo 2. El punto indica las estaciones de muestreo). Figure 1 : Study area in the Biogeographic Magellan Region. (The blue line indicates the track of the first leg and the red line the track of the second leg of Cimar- Fiordo 2 cruise).

5 29 total (mg m -3 ) activa (mg m -3 ) Canal Messier (17) f Angost. Inglesa (20) --A- - Canal Escape (24) -11F- Seno Eyre (26) *-- Canal Wide (35) Figura 2 : Figure 2 : Concentración de clorofila a total y activa en fiordos y canales durante el crucero "Campos de Hielo Sur". Agosto de Total and active Chlorophyll a concentrations in fjords and channels during the Sur" cruise. August "Campos de Hielo mendada por Parsons et al., (1984). También se realizaron mediciones espectrofotométricas de Cl a para las estaciones donde se realizaron mediciones de productividad primaria y en otras estaciones para correlacionar las estimaciones de Cl a espectrofotométricas y fluorométricas. Para la extracción de pigmentos, las muestras de agua fueron recolectadas y filtradas (200 ml en el caso de mediciones fluorométricas y 1 L para las mediciones espectrofotométricas) inmediatamente, a través de filtros de fibra de vidrio (MFS- 075 equivalente a Watman GF/F). Los filtros fueron congelados a -18 C hasta el momento de la extracción en acetona al 90%. Los extractos acetónicos (5 y 10 ml para fluorómetro y espectrofotómetro respectivamente), fueron almacenados a +4 C en oscuridad entre 16 a 24 horas. El sobrenadante fue leído en un fluorómetro Turner Design (Modelo AU-10), previamente calibrado con Cl a pura (Sigma Chemical Co.) o bien en un espectrofotómetro Shimadzu UV-1203 previa centrifugación a 3500 r.p.m. durante 20 minu- tos. En este último caso la concentración de clorofila a total y activa se calculó según Jeffrey & Humphrey (1975) y Marker (1972). Los resultados se expresan en mg m -3. Para realizar los espectros de absorbancia se filtró 1 L de agua proveniente de 0 y in vivo, 10 m de profundidad, en filtros de fibra de vidrio de 25 mm de diámetro (MFS 075). Estos fueron barridos entre los nm (Kishino et al., 1985), en un espectrofotómetro UV con detector plano. Después de lavar el filtro con 2 mi de metano) caliente hasta blanquear totalmente el filtro, éste fue humedecido en agua de mar filtrada para remover el exceso de metano) y se repitió la medición. Un filtro de fibra de vidrio limpio e idéntico al anterior, humedecido en agua de mar filtrada, fue utilizado como blanco. Por sustracción de ambos espectros, se obtuvo la densidad óptica del detritus, componente del material particulado no pigmentado.

6 3 0 El análisis de los nutrientes inorgánicos disueltos, nitratos, fosfatos y sílice fue realizado por otros investigadores participantes durante el crucero. Temperatura, salinidad y sigma-t de los 100 m superficiales de la columna de agua, fueron registradas en cada estación de muestreo, mediante CTD SEA BIRD modelo 25 con cable. Se calculó la estabilidad en cada profundidad, mediante el diseño de un programa en basic ad-hoc. A partir de los gradientes verticales de densidad de la columna de agua (en perfiles de CTD) se estimó la profundidad de la capa de mezcla, H. Estos datos fueron sometidos estadísticamente a un análisis de componentes principales y de conglomerados (distancia Euclidiana máxima y unión completa). Una correlación de Pearson fue realizada para establecer la relación entre CI a total vs estabilidad y, P, vs la concentración de Cl a activa registrada a 0 y 10 m de profundidad. Se aplicó el estadístico de Mann- Whitney (no paramétrico) para establecer en qué áreas (2) y a qué profundidad (2) se produjo la mayor concentración de Cl a en las estaciones mues-treadas, así como en el análisis de los paráme-tros fotosintéticos. Se realizaron mediciones de productividad primaria en las estaciones E12, E17, E20. E24, E26, E35 y E50 a 0 y 10 ni de profundidad (Fig. 1), tomando 25 ml de agua, las que se inocularon por separado con NaH 14C0 3 para obtener una concentración final de 1 pci por ml. Previo a la realización de estos experimentos de fotosíntesis versus Irradiancia (P- I), se midió con un sensor Li-Cor aéreo, los niveles de irradiancia de cada ranura de un incubador miniaturizado (Talbot et al., 1985). Este fotosintetrón prototipo, oscilante y termorregulado, utiliza una lámpara halógena de 500 Watt (Philips) y el gradiente de luz se genera con filtros neutros colocados en la base de la ranura. La estabilidad de la temperatura se obtiene circulando agua por el bloque del incubador regulada por un termostato y dedo frío Haacke E3 y EK12 respectivamente. Para realizar los experimentos por profundidad (0 y 10 m), veinte miniviales ya puestos en el fotosintetrón fueron llenados en oscuridad con 1 ml de muestra inoculada con NaH 14 C0 3, los que inmediatamente se expusieron en el gradiente de luz durante dos horas a una temperatura similar a la encontrada entre 0-10 m de la columna de agua. Se puso fin a la incubación añadiendo 50 µl de formalina tamponada a cada vial y en oscuridad. Los viales fueron conservados refrigerados hasta el momento en que las muestras fueron analizadas en el laboratorio. El exceso de carbono fue removido con 250 pl de HCI, 6N por cada vial. Los viales fueron homogeneizados durante 4 horas en un agitador múltiple (Lab-Line). Finalmente se agregó 3 ml de líquido de centelleo Ready Gel (Beckmann) a cada vial. Los recuentos (cpm) se realizaron en un contador de centelleo líquido Beckmann 5000 TD. Para calcular el carbono fijado se utilizó un valor constante de carbono inorgánico de mg C m 3. Los parámetros fotosintéticos : productividad específica máxima, P E,,,-, (mg C mg Cl a 1 h 1 ), eficiencia fotosintética, alfa (g C mg -1 CI a h-1 ) (µmol n12 s -!) - ' e intensidad de luz de saturación, I. (µmol m` s-1 ), LS se obtuvieron mediante el ajuste de las curvas P-I de cada experimento utilizando la ecuación exponencial de saturación de Jassby & Platt (1976) : P8= PBmax tanh (cu. I/ Pemá ) A partir de P I :,,, y la Cl a activa se obtuvo P Durante el trayecto Puerto Montt - Puerto Natales (primera etapa), se midió PAR (radiación fotosintéticamente activa : ni -n) diario en el aire, mediante un sensor Li-Cor aéreo plano adosado a un registrador continuo de datos (02000). La ordenación de los datos almacenados por el registrador continuo, luego de ser traspasados a un computador, fue realizada con un programa diseñado en basic para facilitar el análisis de la data. Para las mediciones de PAR en la columna de agua se utilizó un sensor Li-Cor sumergible adosado a un medidor digital portátil (modelo LI-189). Las mediciones de radiación aérea se integran durante el día y se calcula un promedio ponderado para el día el que se expresa en µmol m 2 s -1. Para el caso de los coeficientes de extinción media de PAR, k31,, estos se calculan a partir de las mediciones de PAR realizadas en la columna de agua entre las

7 AM y las 4.30 PM, según la ecuación exponencial que representa la trayectoria de la luz en el agua : 10 m). La mayor concentración de Cl a total fue significativamente mayor (Mann-Whitney, p<0,0001) a los 10 m de profundidad (mediana = 1,5 mg Cl a m -3 ) que a 0 m (mediana = 1,3 mg Cl a m -3 ). Los valores se expresan en m -1. Estimado k PAR, se calculó la profundidad de la zona eufótica definida como la profundidad a la que llega el 1% de PAR incidente en la superficie del agua (l o ). RESULTADOS Considerando la extensión latitudinal y longitudinal del área de estudio y con el objeto de facilitar la descripción de los resultados, se han agrupado las estaciones de muestreo dentro de 10 grupos según su posición y características geográficas locales que las definen, indicando el número de estaciones que la componen (Tabla I) : Baker, Tortel, canal interior, fiordo, ventisquero, cabezal canal oceánico interior, canal oceánico interior, canal oceánico, boca canal oceánico y océano. Concentración de clorofila a total y activa La Fig. 3a-c muestra las mayores concentraciones de Cl a en las estaciones adyacentes a fiordos comparado con las estaciones adyacentes al océano para los tres estratos de profundidad : Integrado (0-10 m), 0 y 10 m de profundidad respectivamente. No obstante al comparar la concentración de Cl a total (Tabla II) entre ambas áreas, éstas no son significativamente diferentes (Mann-Whitney, p<0,075). Las mayores concentraciones de Cl a total integrada presentes principalmente solo en dos estaciones : Boca del seno Eyre (E26) y canal Wide (E31) influyen en este resultado. Sin embargo, ambas áreas son significativamente diferentes en la concentración de Cl a activa (Mann-Whitney, p< 0,028). Estos resultados reflejan lo que sucede a profundidades discretas de 0 y 10 m (Fig. 3b-c, Tabla II). Considerando la profundidad y la totalidad de las estaciones, los valores de Cl a fluctuaron entre la ausencia de Cl a (E12, caleta Tortel, 10 m) y 17,5 mg Cl a m -3 (E31, canal Wide, Un análisis de correlación entre las concentraciones de Cl a total medida con fluorómetro y aquellas medidas con es pectrofotó metro para los rangos de concentración de Cl a mencionados, indican que el coeficiente de correlación de Pearson es altamente significativo (r 2 = 0,93 ; p<0,0001). Análisis de conglomerado El análisis de conglomerado de las estaciones muestreadas, tomando como variable la Cl a total y activa y un 20% de distancia máxima, reunió las estaciones en 4 grupos (Fig. 4a-c), para cada uno de los siguientes estratos de la columna de agua : Integrado (0-10 m), superficie y 10 m de profundidad. Los cuatro grupos de estaciones para cada estrato de profundidad y su intervalo de concentración de clorofila a total se muestra en la Tabla Ill. El estrato integrado entre 0-10 m representa las concentraciones de Cl a total para la columna de agua y permite hacer comparaciones horizontales de la variabilidad de la Cl a entre las estaciones y áreas geográficas. Si el intervalo de clorofila a de este estrato es dividido por 10, se obtienen los valores promedios ponderados para la columna de agua. Los estratos : superficie y 10 m de profundidad, representan la variabilidad vertical de esta variable. La Tabla III, indica que el grupo 1 concentra el mayor número de estaciones muestreadas (n = 27, 64%) y representa la menor concentración de Cl a total en los tres estratos de profundidad. Considera los cinco cabezales de fiordos muestreados, incluyendo el cabezal del Brazo Norte, fiordo que presenta influencia oceánica. El resto de las estaciones presenta una posición geográfica latitudinal y longitudinalmente variable representando a los canales interiores y canales con influencia océanica. El grupo 2 está constituido por 7 estaciones cuyo rango de concentración de Cl a total es de 24,0-35,0 mg m -2. Está representada por dos estaciones de influencia

8 3 2 Tabla I. Agrupación de estaciones de muestreo según su posición y características geográficas locales. Table I. Group of sampled stations according to their position and local geographical characteristics. Localidad Estación Grupo geográfico n Canal Baker 5 Baker Caleta Tortel 12 Tortel 1 Canal Messier 17 Canal Interior 11 Canal Messier 18 Canal Interior Angostura Inglesa 20 Canal interior Canal Escape 24 Canal Interior Canal Icy 25 Canal interior Canal Wide 31 Canal Interior Canal Wide 35 Canal Interior Canal Smyth 50 Canal Interior Canal Sarmiento 67 Canal Interior Canal Sarmiento 70 Canal Interior Canal Pitt 76 Canal Interior Seno Eyre 26 Fiordo 7 Seno Eyre 27 Fiordo Estero Falcon 29 Fiordo Seno Penguin 32 Fiordo Seno Europa 36 Fiordo Seno Europa 38 Fiordo Estero Peel 71 Fiordo Seno Eyre 28 Ventisquero 4 Estero Peel 73 Ventisquero Seno Europa 74 Ventisquero Estero Calvo 75 Ventisquero Brazo Norte 77 Cabezal canal oceánico 1 Brazo Norte 78 Canal oceánico interior 2 Brazo Norte 79 Canal oceánico interior Canal 42 Canal oceánico 7 Canal Smyth 48 Canal oceánico Canal Picton 84 Canal oceánico Canal Ladrillero 85 Canal oceánico Canal Ladrillero 87 Canal oceánico Canal Ladrillero 88 Canal oceánico Canal Fallos 90 Canal oceánico Canal 43 Boca canal oceánico 5 Canal Smyth 61 Boca canal oceánico Canal Trinidad 81 Boca caria] oceánico Canal Trinidad 82 Boca canal oceánico Canal Fallos 91 Boca canal oceánico Área oceánica 45 Océano 3 Canal Ladrillero 86 Océano Golfo de Penas 92 Océano

9 ; 250 Adyacentes a fiordos (N-S) Total O Activa Adyacentes al océano (N-S) itjiwiiiiii m m ~ m ^ ^ ^ Estaciones 40 C ti m ^^^ ^Estaciones m m m m m m ^ e Figura 3 : Concentración de clorofila a total y activa separadas por estaciones, según si eran adyacentes a fiordos o al océano en dirección norte-sur : a) integradas entre 0-10 m de profundidad. b) a 0 m de profundidad. c) a 10 m de profundidad. Figure 3 : Total and active Chlorophyll a concentrations separated by stations, according to those stations closer to fjords or the ocean in north-south direction : a) integrated between 0-10 m depth. b) at 0 m depth, c) at 10 m depth.

10 Mediana, promedio y desviación estándar (±D.E.) de concentraciones de Cl a (mg m ) en las estaciones adyacentes a fiordos y al océano en los tres estratos de profundidad. Median, mean and standard deviation (±S.D.) of Chi a concentrations (mg m -3 ) at stations near to fjords and ocean in the three depth strata. Fiordo Océano Cl a tot. Cl a act. CI a tot. Cl a act. Integrada Mediana 15, , m promedio 28, ,591 8,406 D. E 27, ,631 6,520 0 m Mediana ,133 0,530 promedio 2, ,714 D. E m Mediana promedio 3, ,798 0,967 D. E Tabla Ill. Agrupación de estaciones según intervalos de concentración de Cl a total definidos por el análisis de conglomerado. Se indica cantidad y porcentaje de localidades por grupo y profundidad. Table III. Group of stations according to total Chl a interval concentrations defined by cluster analysis. Number and percentage of stations are indicated for each group and depth. Grupo N Ests. % CI a total 0-10 m N 9 Ests. % CI a total 0 m N Ests. % Cl a total 10 m (mg rn - ') (mg r n -') (mg rn- ') Tabla IV. Concentración de Cl a total y activa (mg m --) para la estación yo-yo, canal Wide (31) en las profundidades a 0 y 10 m de profundidad e integrada según hora del día. Table IV. Total and active Chi a concentrations (mg m -) for yo-yo station, Canal Wide (31) at 0 and 10 m depth and integrated according to the hour of the day. Hora Integrado 0-10 m 0 m 10 m Total - Activa Total - Activa Total - Activa , , , , ,0-98, ,1-10, , ,2 17,5-13, ,1-8,0

11 3 5 oceánica, una estación en el interior del seno Europa y otra en el interior del Brazo Norte. Las tres estaciones restantes se sitúan en los canales interiores y boca de canales oceánicos. El grupo 3 presenta rangos de Cl a total de 39,0-54,0 mg m -2. Considera seis estaciones, cuatro se sitúan en los canales y dos en el interior de fiordos : Seno Eyre e interior del Brazo Norte. En tanto que el grupo 4 está representado solo por dos estaciones : Boca del Seno Eyre (E26) y canal interior (E31). Sus rangos de clorofila a son los más altos (90,0 y 120,0 mg m -2 respectivamente) para toda el área de estudio. No obstante, la estación Yo-Yo 31 también puede alcanzar hasta 17,5 mg m -3 a 10 m de profundidad dependiendo de la hora del día (Tabla IV). Observando los estratos de 0 y 10 m (Tabla Ill), este último presenta intervalos de CI a mayores que los de superficie para los cuatro grupos, aunque el primer intervalo de Cl a total de 10 m incluye íntegramente al respectivo intervalo de Cl a de 0 m. Los grupos del estrato integrado (0-10 m) de profundidad, representan a los respectivos grupos de los estratos de profundidad discreto de 0 o 10 m, dependiendo del rango del intervalo de Cl a y del número de estaciones. Así en el grupo 1 y 2 del estrato integrado, influye el estrato de 10 m, mientras que en el grupo 3 influye el estrato de 0 m. En el grupo 4 influyen los dos estratos de profundidades discretas. Los grupos geográficos permanentes en el grupo 1, (intervalo de menor concentración de Cl a, independiente de la profundidad en que se haya muestreado), son Tortel, cabezal de canal oceánico interno, canal oceánico y océano. El Baker fue la única estación presente en el grupo 2 en los tres estratos de profundidad. Estos 5 grupos geográficos se caracterizan por presentar una columna de agua homogénea (entre 0 y 10 m de profundidad) en relación a los intervalos de Cl a total definidos en la Tabla Ill. En el caso del grupo geográfico Ventisquero, si bien como columna de agua (estrato integrado entre 0-10 m) se presenta dentro del grupo 1, una de las estaciones (E28, seno Eyre) se ubica en el grupo 2 en el estrato de 0 m. El resto de las estaciones (E73, E74 y E75) presentan una columna homogénea, permaneciendo en el grupo 1 en los 3 estratos de profundidad. Situación similar presenta el grupo geográfico boca canal oceánico, en que 2 de las estaciones (E61 y E91) permanecen el grupo 1 en los 3 estratos de profundidad. Las otras tres estaciones se presentan en el grupo 2 (E43) y grupo 3 (E81, E82) a 0 m de profundidad, siendo las estaciones con influencia oceánica con mayor concentración de Cl a, después de las dos estaciones (E78, E79) que conforman el grupo de canal oceánico interior. La estación E79, presenta concentraciones de clorofila a total a los 10 m de profundidad que son similares a la que presentan las estaciones E32 (fiordo) y E35 (canal interior) (Fig. 3c). Los grupos geográficos canal interior y fiordos se presentan en los 4 grupos de concentración de Cl a y en los tres estratos de profundidad, aunque con diferentes estaciones y proporciones de éstas. Sin embargo, estos grupos son los que poseen las estaciones con mayor concentración de clorofila en toda el área estudiada. Es el caso de la estación E31 (canal interior) que se presenta en el grupo 4 en los tres estratos de profundidad, el caso de la estación E35 (canal interior) presente en el grupo 3 también en los tres estratos de profundidad. En el grupo geográfico fiordo es la estación E32 la que se presenta en el grupo 3 en los tres estratos, mientras que en el grupo 4 se presenta la estación E26 con la mayor concentración de clorofila a, pero solo en los estratos de 10 m de profundidad e integrado (0-10 m). Concentración de clorofila a total y activa fraccionada Los resultados indican que existe un significativo aporte de la fracción microfitoplanctónica a la biomasa total en las localidades adyacentes a fiordos (Tabla V) (Mann-Whitney, p<0.008), no así en las estaciones adyacentes al océano (Mann-Whitney, p<0.249) donde las fracciones menores a 23 pm (pico-fitoplancton más nanofitoplancton) fueron componentes importantes de la biomasa fitoplanctónica. En estas últimas localidades, el aporte conjunto del pico y nanofitoplancton tiende a igualar al del microfitoplancton. La contribución del pico- nano- y micro-fitoplancton a la biomasa total en términos de clorofila a total integrada entre 0-10 m (Fig. 5a, Tabla V), correspondió a un 5%, 12% y

12 36 b _ m - s m J W y W 'ul W L u u 1 Figura 4 : Análisis de conglomerado de estaciones según su concentración de clorofila a total y activa : a) integrada entre 0-10 m de profundidad. b) 0 m de profundidad. c) 10 m de profundidad. Figure 4 : Cluster analysis of stations according to their total and active Chlorophyll a concentrations : a) integrated between 0-10 m depth. b) 0 m depth. c) 10 m depth.

13 37 83%, respectivamente en el caso de las estaciones adyacentes a fiordos. En las estaciones adyacentes al océano, la contribución fue de un 23%, 32% y 54% en el mismo orden de fraccionamiento de la biomasa fitoplanctónica. Estos porcentajes se ven reflejados en el fitoplancton proveniente de 0 y 10 m de profundidad. (Fig. 5b-c, Tabla V). Parámetros fotosintéticos y productividad primaria máxima La absorbancia de material particulado orgánico (detritus) e inorgánico es alta entre el rango de PAR de nm (Fig. 6) especialmente en la superficie de la columna de agua. Las diferencias observadas entre una estación oceánica (E45) y dos estaciones localizadas en los canales interiores (E17, E31) más una tercera localidad, Tortel (E12) (Fig. 6), son del orden de 2-6 veces mayor a una longitud de onda de 440 nm, considerando la superficie y los 10 m de profundidad conjuntamente. Los parámetros fotosintéticos para las estaciones muestreadas estimados principalmente en canales interiores, se presentan en la Tabla VI. Los valores entre los 0,91 y 7,84 mg C mg Cl a-1 h -1 para el caso de la productividad específica máxima (Pe máx ) ; entre los 0,017 y 0,068 mg C mg Cl a-1 h-1 (p mol m-2 s-1)-1 para el caso de la eficiencia fotosintética (alfa), y entre los 53 y 177 limo m -2 s-1 para la intensidad de luz de saturación (I k), no existiendo diferencias significativas entre 0 y 10 m de profundidad. P',, áx y alfa fueron significativa e inversamente dependientes de la temperatura (Rs = -0,62 ; p<0,024 y Rs = -0,56 p<0,46 respectivamente) no as de la salinidad. La CI a activa presentó una alta correlación con la salinidad (Rs = 0,73 ; p<0,004), mientras que P máx fue inversamente dependiente de la temperatura (Rs = -0,65 ; p<0,014) y directamente dependiente de la salinidad (Rs = 0,69 ; p<0,008). La productividad primaria máxima (P máx ) obtenida a partir de los parámetros fotosintéticos, se correlacionó significativamente con la biomasa total activa, tanto en superficie (r 2 = 0,75 ; p<0,012) como a 10 m de profundidad (r 2 = 0,95 ; p<0,001). Radiación fotosintéticamente activa (PAR) y coeficientes de extinción PAR (kp4r) PAR promedio ponderado diario superficial entre el 16 y 27 de octubre fue pmol m-2 s -1- ( Tabla VII). Los coeficientes de extinción de PAR (k PAR ) en la columna de agua, oscilaron entre 0,169-0,441 m-1. En términos de profundidad eufótica (1% de PAR), radiación estimada como mínima para realizar fotosíntesis por el fitoplancton, fue entre m de profundidad. Análisis de componentes principales El análisis de componentes principales (Fig. 7) para las estaciones estudiadas y sus características físico-químicas y de biomasa (Cl a), indican que los dos primeros componentes explican el 52% de la variabilidad existente entre las localidades. El primer componente (29%) está significativamente asociado a las variables de salinidad y sigma-t las que determinan inversamente la estabilidad de la columna de agua. El segundo componente (23%) se asocia significativamente a Cl a total y activa. Las altas concentraciones de CI a dependen de la concentración de nutrientes y de bajas temperaturas y capas de mezcla profunda. El análisis en general, señala que la mayoría de las estaciones con biomasa fitoplanctónica entre 3,0-7,0 mg Cl a m -3, se encuentran principalmente asociadas a : una mayor profundidad de la capa de mezcla (caso de estaciones de fiordos y canales interiores) ; alta estabilidad de la columna de agua, (caso de estación 32, boca del seno Penguin) o salinidad alta (caso de estaciones situadas en la boca de canales oceánicos) Estaciones cuya biomasa es mayor a 8,0 mg Cl a m -3, están asociadas a bajas temperaturas y a una baja disponibilidad de nutrientes (nitratos y fosfatos) en el agua por consumo de los mismos. Dos estaciones con estas características se localizan en el fiordo Eyre (E26, E27) y una en el canal interior (E31). La estratificación halina que origina fuertes gradientes de densidad en la columna de agua (cuyo grado de estratificación se mide a través de la estabilidad), aunque parece influir significativamente en la biomasa fitoplanctónica

14 ioo Adyacentes a fiordos (N-S) s Adyacentes at océano (N-S) L) Estaciones m m W W W r n n a p e 20 á 0 E 10 sje o Estaciones N ~ m m ~ ~ ~ ~ m 20 E w o 5 E 10 7e=m=Q27Li ap~ n n Estaciones m m m m m m m m m D r r r P ~ P p Figura 5 : Concentración de clorofila a total acumulada para el fitoplancton fraccionado por tamaño en estaciones adyacentes a fiordos o al océano en dirección norte-sur : a) integrada entre 0-10 m de profundidad. b) 0 m de profundidad. c) 10 m de profundidad. Figure 5 : Total Chlorophyll a concentrations of size-fractionated phytoplankton pooled according to those stations closer to fjords or the ocean in north-south direction : a) integrated between 0-10 m depth. b) 0 m depth. c) 10 m depth.

15 3 9 Tabla V. Mediana, promedio y desviación estándar (±D.E.) de CI a total (mg m 3) para fitoplancton tamaño fraccionado en las estaciones adyacentes a fiordos y al océano en los tres estratos de profundidad. Table V. Median, mean and standard deviation (±S.D.) of size-fractionated total Chl a concentrations (mg m -3 ) at stations near to fjords and ocean in the three levels of depth. Fiordo Océano micro nano pico total micro nano pico total. Integrada Mediana 16,210 3,790 1,750 23,670 2, , m promedio 27,350 3, ,793 6,288 3,743 2,681 11,695 D. E 28,605 2, ,033 6, ,800 8,596 0 m Mediana 1, ,665 0,510 0,460 0,480 1,560 promedio 2, ,255 3,438 0,791 0,678 0,479 1,948 D. E. 2, ,126 2,770 0,785 0, , m Mediana 3,140 0,770 0,250 4,640 0,630 0, ,780 promedio 4, ,518 1,081 0,550 0,353 1,998 D. E. 5, ,149 5,647 0, ,089 1,164. Tabla VI. Parámetros fotosintéticos, clorofila a activa y total y productividad primaria máxima estimadas a 0 y 10 m de profundidad. Table VI Estimations of photosynthetic parameters, total and active Chlorophyll a concentrations and maximum primary productivity in at depths of 0 and 10 m. Est. Prof. PB *a Alfa * * Cl act. # P máx ## ,84 0, ,191 1, , ,85 0, ,910 9, ,51 0, ,509 1, ,88 0, ,764 2, ,91 0, ,438 3, ,27 0, ,801 6, ,08 0, ,693 7, ,43 0, ,401 6, ,00 0, ,750 96, ,69 0, ,183 11, ,48 0, ,348 34, ,17 0, ,273 5, ,32 0, ,674 11,546 mgcmgclalh - l mg C mg CI a -1 h -1 (pmol m 1 s') -1 pmol m2 s -1 Mg m3 mg C m -3 h-1

16 4 0 a 0 m de profundidad (r2 = 0,54 ; p<0,012) en las estaciones Tortel (E12), canal interior (E17, E20), ventisquero (E28, E73, E74, E75) fiordo (E32, E38), y cabezal del canal oceánico (E77), con rangos de biomasa fitoplanctónica entre 0,3-3,8 mg Cl a m -3, solo la estación 32 es la única localidad asociada fuertemente con este factor (3,8 mg m -3 ). El resto de las estaciones no se diferencian significativamente de las estaciones adyacentes al océano en lo relativo a la biomasa. Este resultado sugiere que la estabilidad no es el único factor que influye en la variabilidad de la Cl a en las localidades mencionadas. Localidades particulares como Tortel asociada a la concentración de sílice además de la estabilidad, presenta bajas concentraciones de Cl a total (0,3 mg m -3 a0myausencia declaa10mde profundidad). Mientras que la localidad Baker, también asociada a la estabilidad, presenta concentraciones de Cl a de 1,5 y 3,4 mg m -3 a 0 y 10 m de profundidad respectivamente. Los resultados indican que otros factores, no incluidos en el análisis de componentes principales como kpar, estarían impidiendo la acumulación superficial de biomasa en la columna de agua. Particularmente Tortel posee una alta densidad óptica debida al detritus presente a 0 m, siendo la densidad óptica 6 veces mayor que la de la estación oceánica (E45) (Fig. 6a). Posiblemernte por esta razón, la penetración de luz a 10 m de profundidad es insuficiente (alto K PAR ) como para estimular la producción de biomasa y su acumulación en este estrato de la columna de agua. DISCUSIÓN Los resultados del análisis de componentes principales indican que la estabilidad superficial de la columna de agua es un factor que si bien explica significativamente la variabilidad de la estructura física a 0 m entre las estaciones, éste no necesariamente se asocia a la acumulación superficial de clorofila a total en las estaciones localizadas en fiordos y canales interiores. Este resultado concuerda con el señalado por Platt et al., (1994) en lo relativo a que la estratificación es una condición necesaria pero no suficiente para la acumulación de biomasa superficial. Mecanismos interactivos por parte del fitoplancton estarían modificando la estructura físico-química de la columna de agua, o bien, que el fitoplancton está foto-adaptándose a diferentes escalas temporales (i.e. a través de los parámetros fotosintéticos, crecimiento) a los gradientes de luz generados por cambios en las tasas de mezcla turbulenta del estrato de agua superficial (Cullen & Lewis, 1988). En el presente estudio, factores como nutrientes (nitratos, fosfatos), temperatura y profundidad de la capa de mezcla, influyen fuertemente en la gran variabilidad (rango = 0,2-15,5 mg m -3 ) de la biomasa fitoplanctónica registrada a 0 y a 10 m de profundidad, tanto en localidades adyacentes a fiordos así como en localidades próximas al océano. Si bien, la disponibilidad de nutrientes es un elemento cuya variabilidad es modificada por el fitoplancton, esta variación se da fuertemente solo en algunas de las localidades del primer área (Fig. 7). Comparativamente, se ha señalado para varios fiordos noruegos, que la acumulación de biomasa (floración alga[) ocurre en ausencia de una columna de agua verticalmente estratificada (Eilertsen et al., 1989). En estos sistemas los autores enfatizan que el grado de mezcla de la columna de agua debe ser considerada así como el aumento del fotoperíodo en primavera en altas latitudes, permitiendo que el fitoplancton se estratifique sin que la columna de agua presente esta condición. Recientemente, Huisman et al., (1999), ha propuesto un mecanismo físico alternativo al de Sverdrup (1953), para explicar el caso de los fiordos noruegos, situación que también ha sido señalada para otros sistemas marinos como el golfo de Maine (Townsend et al., 1992). Huisman et al., (1999) concuerdan que el concepto clásico de profundidad crítica de Sverdrup (1953), consiste, como pre-requisito para que se produzca la floración alga], en la formación de una capa de mezcla superficial, mediante la estratificación de una columna de agua que es profunda y/o turbia y con una alta tasa de mezcla turbulenta. El mecanismo alternativo, es que las bajas tasas de mezcla turbulenta más una baja turbidez, independiente de la profundidad de la capa superficial de agua, permiten la floración algal, dado que las tasas de crecimiento del fitoplancton excederían las tasas de mezcla vertical.

17 4 1 1,5 Om a I 0, Longitud de onda (nm) Océano (E45) Canal interior (E17).Canal interior (E31) Torte) (E12) 1,5 10 m b Q 1,0 cam 72 c a) 0 0,5 0, Longitud de onda (nm) Océano (E45) Canal interior (E17) Canal interior (E31) -Tortel (E12) Figura 6 : Densidad óptica de material particulado orgánico e inorgánico en una estación oceánica, dos estaciones localizadas en los canales interiores y una en el fiordo Tortel. a) 0 m de profundidad. b) 10 m de profundidad. Figure 6 : Optical density of organic and inorganic particulate matter at an oceanic station, two stations at the interior channels and at Tortel fjord. a) 0 m depth. b) 10 m depth.

18 4 2 1,0 CID 0,8 0,6 Ñ 0,4 (D E 0,2 0,0-0,2 o- - -0,4 CI a total CI a activa Fosfatos Nitratos Sílice Temperatura Salinidad Sigma -t Estabilidad Prof. capa mezcla I I I -0,5 0,0 0,5 1,0 Factor 1 para variables (29%) Baker Tortel Canal interior t Fiordo Ventisquero Cabeza canal oceánico Canal oceánico interior Canal oceánico Boca canal oceánico Océano O) 4) m u) m Q cc o Ú Cc LL N 4) Ñ u) a N o Ú Cc u Factor 1 para lugares Factor 1 para lugares Figura 7 : Análisis de componentes principales para características físico-químicas y de biomasa (CI a) de fitoplancton a 0 y 10 m de profundidad de las estaciones estudiadas. Figure 7 : Principal components analysis for the studied stations according to their physical, chemical and biomass (Chl a) characteristics at 0 and 10 m depths.

19 4 3 Tabla VIIL a) Promedio ponderado diario de la radiación fotosintéticamente activa (PAR). b) Coeficientes de extinción para PAR y profundidad de la zona eufótica. Table VII. a) Weighted daily average of the photosynthetically available radiation (PAR). b) Extinction coefficients for PAR and depth of euphotic zone. a) b) Fecha Octubre 1996 PAR (µmol m-2 s -1 ) Estación Fecha Hora k (m -1 ) Z_ (m) oct ,358 12, oct ,378 12, oct ,169 27, oct ,441 10, oct ,388 11, oct ,319 14, oct ,438 10, oct ,383 12,0 Sin embargo, la disponibilidad de PAR en la columna de agua en el sistema de fiordos chilenos, es un factor importante a considerar (Tabla Vllb). Altos coeficientes de extinción de luz (k PAR ) en estos sistemas, comparados con una de las grandes cuencas del estrecho de Magallanes (paso Ancho) (Antezana & Hamamé, 1999) y con otros sistemas costeros en Chile (e.g. Montecino et al., 1998 ; Montecino et al., 1995), limitan la productividad del fitoplancton bajo los 15 m de profundidad como máximo, aún cuando, el promedio ponderado diario de PAR aéreo es similar al registrado en otoño-invierno en la zona central y norte de Chile (e.g. Montecino & Pizarro, 1995 ; Pizarro & Montecino, 1992). La alta densidad óptica (absorbancia) entre los nm del detritus presente en canales y fiordos provoca que el 1% de luz incidente en la superficie de la columna de agua, llegue a una profundidad máxima de 27 m en las aguas más transparentes. La acción erosiva provocada por el deshielo marginal (runoff) y la precipitación en esta región (Guzmán, 1992 ; Pickard & Stanton, 1979), produce gran cantidad de material particulado de origen orgánico e inorgánico en suspensión, elevando los k PAR. No obstante la limitación de la luz en el área de estudio a profundidades mayores a 20 m, la biomasa superficial en las estaciones adyacentes a los fiordos presenta un amplio rango de valores, llegando a ser igual o cuatro veces mayor a la Cl a superficial (4 mg m -3 ) registrada para el área periantártica a latitudes por sobre los 57 S durante la primavera (Moore et al., 1999). Para el estrecho de Magallanes, concentraciones de Cl a total registrada durante la primavera (Panella et al., 1991), señalan rangos entre <1 mg m -3 hacia la sub-cuenca del Pacífico y 7 mg m-3 hacia el este desde la isla Carlos Ill hasta paso Ancho, valores que concuerdan con el registrado por Antezana & Hamamé (1999) para el sector de paso Ancho. La gran variabilidad en concentración de Cl a encontrada en la región de Magallanes, es comparable a otros sistemas marinos. En este estudio, las áreas geográficas adyacentes al océano (bocas de canales y océano), presentaron rangos entre 0,2-3,7 mg m -3. En sistemas de surgencia costera del norte de Chile, los valores oscilan entre 0,6 - >1,7 mg m -3 (Morales et al., 1996), pudiendo llegar incluso hasta 12,0 mg m -3 en bahías de la costa de Antofagasta durante el desarrollo de eventos de surgencia (Iriarte et al., 2000). En las localidades adyacentes a fiordos, el rango de Cl a (<1-17,5 mg m -3 ), se encuentra dentro del rango señalado para un fiordo noruego (0,2-25,0 mg m -3) ( Erga, 1989). La información sobre el fitoplancton fraccionado (Tabla V), Magazzú et al., (1996) indica que el aporte del pico-fitoplancton a la biomasa total en el estrecho de Magallanes, es dependiente de la

20 4 4 estacionalidad. Durante la primavera el aporte es <6% mientras que en el verano-otoño llega a ser > 50%. Iriarte et al. (1993) indica para la misma región, una contribución del micro-fitoplancton de un 62% para la primavera tardía, mientras que el aporte del pico y nano-fitoplancton es >67% a inicios de la primavera. Los resultados de este estudio sugieren que la variabilidad del aporte del fitoplancton de mayor tamaño a la biomasa total además de ser dependiente de la estacionalidad (Magazzú et al., 1996), el patrón de distribución espacial de esta fracción fitoplanctónica (Fig. 5) está asociada a la variabilidad de las condiciones oceanográficas existente desde los fiordos hacia el océano Pacífico. De los parámetros fotosintéticos, llama la atención que los valores de alfa e I k registrados en el área de estudio estén dentro del rango (0,020-0,091 mg C mg CI a- ' h -1 (pmol m z s ')- 'y pmol m-2 s -1 respectivamente) señalado por Montecino et al. (1996) para el área costero-oceánica de Coquimbo estudiada durante 3 años. Siendo las comunidades fitoplanctónicas de sistemas costeros tan disímiles como los fiordos australes y el norte de Chile, PB,,,, es menor en el área austral comparado con el registrado para Coquimbo (2,34-17,84 mg C mg CI a-1 h -1 ). I k y alfa para el área estudiada, indican que la comunidad fitoplanctónica se encuentra adaptada a bajos niveles de PAR respecto a la comunidad del norte. Por otra parte, antecedentes de literatura señalan que a mayor latitud, la productividad específica máxima disminuye debido a la disminución de la temperatura (Kirk, 1994). Esta condición, unido a los elevados K p,r registrados en el sistema de fiordos y canales de la región de Magallanes, estarían favoreciendo que la acumula- ción de biomasa en la columna de agua, se encuentre a profundidades menores a 15 m. No obstante, PB. e I k de fiordos chilenos están dentro de los valores señalados por Erga (1989) para un fiordo noruego estudiado durante diez meses del año, no así alfa, en que el rango de valores (0,017-0,068 mg C mg CI a- ' h -1 (umol m -2 s -1 )-') para las áreas adyacentes a fiordos chilenos, es mayor al registrado para el fiordo noruego, sugiriendo, desde el punto de vista de la absorbancia especifica de los pigmentos o de la composición específica, una mayor eficiencia fotosintética del fitoplancton objeto de este estudio. Los resultados expuestos indican que se requiere poner a prueba el mecanismo de la turbulencia crítica de Huisman et al., (1999) como un factor forzante en las localidades adyacentes a fiordos chilenos, ya que aunque presenta altos K,,R (por turbidez, Fig. 6) y una alta estabilidad, equivalente a una baja tasa de mezcla de la columna de agua superficial generada por el gradiente inverso de densidad somero, en general, estas condiciones no se relacionan con el aumento de biomasa encontrada durante la primavera. Factores como fotoadaptación del fitoplancton a bajo PAR parecen interactuar con el mecanismo alternativo propuesto por Huisman (1999). Contrariamente, el área adyacente al océano parece concordar plenamente con el mecanismo de la turbulencia crítica, dado que la densidad y salinidad homogéneas de la columna de agua, equivalente a altas tasas de mezcla, (visto que estos factores se asocian inversamente a la estabilidad) (Fig. 7), unido a la mayor transparencia de sus aguas (Fig. 6), permitirían el crecimiento rápido del fitoplancton y el incremento superficial de CI a en concentraciones similares a las señaladas por Moore et al., (1999). AGRADECIMIENTOS Este estudio fue financiado por el Comité Oceanográfico Nacional (CONA) y Proyecto FONDECYT N Particularmente agradecemos a los Drs. Tito Ureta y Liliana Cardemil de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile por las facilidades otorgadas para el uso del contador de centelleo. REFERENCIAS Ahumada, R., A. Rudolph & N. Silva Contenido de Carbono Total, Carbono Inorgánico. Nitrógeno Orgánico y Fósforo Total, en los Sedimentos de los Fiordos de Campos de Hielo Sur. Cieno. Tec. Mar., 19 :