LA CENTOLLA... ES UN RECURSO SUSTENTABLE?

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1 LA CENTOLLA... ES UN RECURSO SUSTENTABLE? Julio H.Vinuesa * Centro Austral de Investigaciones Científicas (CADIC, CONICET) Av.Malvinas Argentinas s/n V9410BFD Ushuaia, Tierra del Fuego. jvinuesa@arnet.com.ar INTRODUCCION El Mar Argentino cuenta con la presencia de sólo tres géneros de la familia Lithodidae, vulgarmente conocidas como centollas. Estos son: el género Lithodes, con tres especies, el género Paralomis, con cuatro especies y el género Neolithodes, con una única especie (Macpherson,1988). Sin dudas, de todas las especies que habitan nuestras aguas, la más importante es la centolla común (Lithodes santolla), explotada comercialmente hace ya más de 40 años. Esta es la especie más conocida y estudiada de todas las presentes en el área, caracterizada por un caparazón triangular a pentagonal, con numerosas espinas de tamaño similar y el resto de la superficie es liso. FIGURA 1 (Figura 1). Las patas caminadoras presentan pocas y gruesas espinas. La especie puede alcanzar una longitud de caparazón (LC) de hasta 198 mm (Boschi et al.,1984) y un peso superior a los 7 kg.fue registrado en un ejemplar de 186 mm de LC (Vinuesa, 1982). 1

2 DISTRIBUCION Como se aprecia en la Figura 2, la centolla se distribuye en el O. Pacífico, desde aproximadamente los 38 de LS, por aguas chilenas hasta el Cabo de Hornos y por el O. Atlántico, sector sur de la Isla Grande de Tierra del Fuego e I. de los Estados (1). En la Patagonia, la hallamos en el Golfo San Jorge (2) y por aguas profundas hasta la altura de Uruguay(3). En las costas de Tierra del Fuego y sur de Chubut (Golfo San Jorge) ocupa fondos costeros hasta aproximadamente los 90 m de profundidad y más al norte se la halla a profundidades superiores a m,en aguas influenciadas por la Corriente de Malvinas (Vinuesa et al., 1977). CARACTERISTICAS BIOLOGICAS La especie tiene una serie de características biológicas muy interesantes, útiles de conocer si la sometemos a una pesquería comercial. Se resumen a continuación los principales acontecimientos biológicos, para comprender mejor las posibles pautas de manejo: Dimorfismo Sexual: Al igual que todos los miembros estudiados de la familia, presentan un dimorfismo sexual bien marcado, que se aprecia por su diferencia de tamaño y peso, apreciable en la longitud de las patas caminadoras, el tamaño del caparazón y la pinza o quela derecha, mayores en los machos. Entre las características sexuales primarias se hallan la presencia de apéndices abdominales (pleópodos) y el abdomen semicircular, asimétrico y bien expandido de las hembras, que llega a cubrir parcialmente la base de las patas caminadoras(vinuesa, 1984). El abdomen en los machos es triangular y simétrico, careciendo de apéndices. Crecimiento: La centolla, al igual que el resto de los crustáceos, tiene un exoesqueleto rígido, endurecido por sales de calcio, que representa un escudo espinoso, difícil de romper y, por lo tanto, de gran protección contra muchos posibles predadores. Para aumentar de tamaño, entonces, tienen que desprenderse del viejo caparazón, formar uno nuevo y endurecerlo lo más rápido posible. Esto lo logran mediante un proceso fisiológico complejo, denominado ecdisis, de mucha mayor duración que el simple cambio de caparazón. Comencemos por el principio...la especie, como todos los crustáceos superiores, nace en forma de larva, menos nadadora y más grande que muchas otras especies similares (aproximadamente 4 mm de longitud total ), denominada zoea. Existen tres estadios de zoea, donde la larva va creciendo en tamaño y desarrollando más sus apéndices hasta arribar a un estadio de post-larva, con una morfología intermedia entre larva y centollita. La duración del desarrollo zoea hasta post-larva es de aproximadamente unos días (Vinuesa y col., 1985). Durante el primer año como juvenil, muda 6-7 veces; en el segundo año 4-5 veces y en el tercer año unas 3 veces. Al finalizar este tercer año la centolla mide aproximadamente mm de LC (Vinuesa y col., 1989). A partir de aquí, la vida se complica, pues comienza la etapa de pubertad y con ella, la maduración de sus órganos genitales. Este hecho produce una gran diferencia en el crecimiento, pues a partir del tercer año los machos continúan mudando 2 ó 3 veces/año, pero las hembras comienzan a mudar una única vez por año hasta su muerte, que puede ocurrir 20 años más tarde ó aún más (Vinuesa y Lombardo, 1982). De esta manera, los machos gastan menos energía en la reproducción y la dedican a su desarrollo corporal. Se ha estimado que un macho de tamaño comercial 110 mm de LC - debe tener unos 8 años, aproximadamente. Luego de aproximadamente 90 mm de LC, los machos comienzan a mudar una vez al año y después de los mm, cada dos años (Geaghan,1973). A su vez, en cada muda el incremento va disminuyendo, por lo que es posible que la gran centolla mencionada anteriormente de 198 mm de LC haya tenido bastante más de 20 años de edad. 2

3 FIGURA 2 3

4 Reproducción: La especie presenta una periodicidad anual en la reproducción, aunque el desarrollo de las células sexuales dura casi dos años (Vinuesa,1984; Vinuesa y Labal, 1998). La especie se reproduce anualmente, entre los meses de noviembre y enero, en todo el rango de su distribución. En el Golfo San Jorge el fenómeno se presenta entre noviembre y diciembre, mientras que en el Canal Beagle lo hace principalmente en el mes de diciembre. La fecundación de la especie tiene un proceso previo complicado, ya que normalmente se agrupan en parejas, donde el macho es ostensiblemente más grande que la hembra y, recién en este momento, la hembra comienza su muda o ecdisis. Una vez que la hembra muda, el macho deposita los espermatóforos - que son estructuras que portan los espermatozoides- en las inmediaciones del orificio genital de las hembras y éstas comienzan el desove, en forma simultánea ó casi simultánea. Así, la fertilización es externa y los huevos fecundados se adherirán a estructuras de sus apéndices abdominales llamadas sedas ovígeras. Como se aprecia, éste proceso es sumamente delicado, máxime teniendo en cuenta que existe una concentración de animales y que la misma se produce en aguas de poca profundidad. La reunión de muchas hembras y machos en bajas profundidades se debe a una previa migración de reproducción que realizan ambos sexos, a partir del mes de octubre ó aún antes, hacia aguas someras, hecho que facilita enormemente la posibilidad de apareamiento. La primer madurez sexual es un dato de mucha utilidad para saber a partir de qué tamaño se pueden comenzar a extraer de la población a aquellos animales que queremos comercializar. Como hemos visto, se alcanzaría a los 5 años de vida, aproximadamente, pero este criterio basado en el desarrollo de los genitales, útil para determinar el tamaño de primera madurez en las hembras, es inútil en los machos, ya que en la naturaleza, nunca se ha visto en cópula a machos tan pequeños y sólo se han observado a partir de aproximadamente mm de LC. Para establecer el tamaño mínimo de captura en los machos de esta especie, se ha tenido en cuenta en general la madurez morfométrica, es decir, el tamaño al cual se produce un cambio en el ritmo de crecimiento de los apéndices (quelas). Existe otro concepto más apropiado, la madurez funcional, que representa el tamaño en que el macho puede sujetar a la hembra en la etapa precopulatoria, colaborar en la muda de éstas y luego expeler los espermatóforos para fecundar las células sexuales femeninas, que puede ó no ser similar a la maduración morfométrica. Las hembras de la especie portan, normalmente, entre 5400 y huevos o embriones, dependiendo del tamaño, los que son incubados entre 9 y 10 meses, hasta nacer como larvas zoea (Vinuesa,1987). Fase adulta: En los individuos adultos, las mudas se producen en distintas épocas del año: en los machos a principios del otoño ó en invierno y en las hembras al fin de la primavera ó principios del verano. Existen variaciones entre las distintas localidades donde ha sido estudiada la especie: en el Golfo San Jorge la muda de los machos se produce principalmente entre los meses de junio y julio (Vinuesa y col., 1998), mientras que en el Canal Beagle lo hace entre los meses de marzo y abril. Con respecto a las hembras, en el Golfo San Jorge la muda anual se extiende entre principios de noviembre y mediados de diciembre, mientras que en el Canal Beaqle lo hacen entre fines de noviembre y fines de diciembre, con pequeñas fluctuaciones anuales. Nutrición: La centolla tiene un comportamiento alimentario muy oportunista, predador y carroñero. En aguas costeras del Golfo San Jorge aprovecharía los fondos de descarte de la pesca costera y de altura. Sólo siete especies han sido halladas en los estómagos de los animales del área, predominando la langostilla ó bogavante Munida subrugosa,y un pez óseo no identificado (Balzi,1999), probablemente merluza de descarte, de tamaño pequeño. En el Canal Beagle, en cambio, la dieta está constituída por una treintena de especies, incluyendo algas (Comoglio y col.,1989). ARTES DE PESCA UTILIZADOS 4

5 Tenemos ahora una idea aproximada de cómo se desarrolla y funciona la especie, pero... cómo se captura?... qué se captura?... cuándo se captura?. El primer arte de captura utilizado para la especie en nuestro país ha sido la red centollera: una red de enmalle operada desde la costa ó con embarcaciones pequeñas, calada en áreas de concentraciones, denominadas caladeros Así se capturaba en Chile, hasta 1980 y en el Canal Beagle, hasta 1975, cuando comenzó su prohibición. A partir de aquí se impuso en ambos lugares la trampa o nasa, que actúa en conjuntos denominados lineas, las cuales deben ser encarnadas, para atraer el ingreso de los animales. Los barcos costeros de rada-ría que operan en el Golfo San Jorge y capturan la especie, lo hacen con redes de arrastre de fondo con portones, dentro de una pesquería multiespecífica, donde son capturadas junto a la merluza, pez gallo, abadejo, langostino y otras especies de menor importancia. También se producen capturas de la especie por parte de otros tipos de buques, constituyendo un by catch (captura acompañante ó no deseada) de las embarcaciones merluceras y las tangoneras. En el Canal Beagle existe un período de veda a la captura de centolla que se extiende entre los meses de Octubre y Diciembre, impuesto con el fin de proteger la especie durante el período de muda de las hembras, apareamiento y fecundación. En Chile, debido a la gran extensión de superficie de pesca, se imponen frecuentemente vedas móviles, con el fin de proteger áreas en las cuales se observan síntomas de sobrepesca. En el Golfo San Jorge, en cambio, no existe veda alguna para las embarcaciones costeras. Las embarcaciones dedicadas a la captura de merluza y langostino, en el área de la Provincia de Chubut, tienen prohibido el procesado y comercialización de la especie, recién a partir de SITUACION ACTUAL DE LAS CAPTURAS En el Canal Beagle las capturas de centolla comenzaron hace ya más de 60 años, utilizándose para su captura redes de enmalle operadas por embarcaciones de 5-6 m de eslora. Las capturas fueron siempre bastante reducidas, restringiéndose a un sector pequeño del Canal y, en los últimos años, a capturas provenientes de la costa atlántica, probablemente efectuadas sobre la otra especie de la zona, Lithodes confundens. En la Figura 3 se ilustran los desembarcos registrados en Ushuaia durante los últimos años. FIGURA t

6 En la XII Región de Chile (Magallanes), la centolla se explota desde hace más de 70 años con fines comerciales, con capturas reducidas hasta 1961, pero con un incremento importante más tarde, principalmente luego de Con el colapso de la pesquería de centollas en Alaska, se produjo en este país un incremento muy importante en las capturas, llegando a un máximo de 2755 t en 1983 (Figura 4). Luego de un descenso paulatino en las capturas durante varios años, hasta 1995, las mismas comnzaron a repuntar hasta que en 1998 se volvieron a superar las 2000 t, volviendo a decaer el año pasado. Tanto aquí como en el Canal Beagle y en el Golfo San Jorge, la evolución de los parámetros poblacionales demuestra en forma bastante clara el efecto de la pesca sobre la población. Existe en general una disminución de las tallas promedio, tanto en los machos, que son teóricamente los únicos que se pueden extraer, como en las hembras. También se observa la reducción de la proporción de machos de tamaño legal; comienza a disminuir la frecuencia de hembras ovígeras y existe una reducción general de la abundancia relativa de ambos sexos de la población. En el Canal Beagle la extracción de hembras se vió confirmada por una proporción sexual constante entre 1979 y 1989, cuando debería hallarse progresivamente sesgada hacia las hembras (Bertuche y col., 1990). FIGURA t En el Golfo San Jorge, las capturas de la especie se han efectuado históricamente por dos flotas: la costera y la de altura. Los desembarcos no han sobrepasado normalmente las 100 t hasta 1992, exceptuando el año 1977, donde cifras extraoficiales dieron una captura superior a 120 toneladas. A partir de 1993 comienza un rápido aumento, que culmina en 1995, cuando se ha estimado extraoficialmente una captura cercana a las 700 t (Vinuesa y col., 1998) y no la señalada en la Figura 5, que son los datos no depurados. A partir de aquí hubo una captura fantasma, no registrada, llevada a cabo por las flotas merlucera y tangonera, por lo que se estima que los desembarcos reales han sido muy superiores a los que refleja la estadística oficial. En el corriente año las capturas han seguido disminuyendo, en comparación con años anteriores, a pesar de la escasez de merluza. 6

7 FIGURA t Existen también otras centollas en el mundo... En el Océano Pacífico Norte, los desembarcos comerciales del cangrejo real de Alaska (Paralithodes camtschaticus) comenzaron en 1936, estableciéndose una pesquería firme a partir de 1950, cuando comenzaron a registrarse sus capturas. Diez años más tarde comenzaron desembarcos de esta especie en el SE de Alaska y en las Islas Aleutianas. A partir de 1960 esta centolla se convirtió en recurso más importante de las pesquerías de Alaska, con desembarcos superiores en algunos años a t anuales. Pero, a fines de esta década comenzó a disminuir su captura en forma ostensible en aquellos lugares donde había comenzado, manteniéndose e incrementándose en otros, como en el Mar de Behring. Durante la siguiente década colapsó la pesquería de las I. Aleutianas (no se ha recuperado aún...) y a principios de de los años 80 la debacle fue total, incluyendo desastrosas consecuencias económicas y sociales (Figura 6). Algo similar sucedió con otra especie que habitaba en aguas más profundas, el cangrejo real dorado ( Lithodes aequispina) de menor abundancia que el anterior. Volviendo a nuestra especie, en Chile, la pesquería se concentró inicialmente en dos puertos, Punta Arenas y Porvenir ; en esta última localidad el crecimento registrado en su población por la captura de la centolla fue muy importante. A fines de la década del 70 las capturas procedentes de Ba. Inútil se redujeron drásticamente, por lo cual se impuso una veda de cuatro años a la pesca en ése lugar; al abrise nuevamente la pesca allí, los rendimientos registrados fueron muy bajos,...la centolla no se había recuperado. La situación descripta hace ya más de 10 años en este país, daba un panorama de inestabilidad e ilegalidad, cuando las capturas de centollón (Paralomis granulosa), especie de menor talla y precio de venta que la centolla común, superaba las de ésta última especie. Sin embargo, el gran desarrollo de la pesquería del centollón puede resultar efímero, dado que posee un ritmo de crecimiento mucho menor que la centolla común (Lovrich y Vinuesa, 1995; Lovrich,1997). Ya en 1982 se comenzaron a detectar signos de sobreexplotación en el sector oriental del Estrecho de Magallanes (Campodónico, 1983). 7

8 Cálculos realizados por el Hernández y colaboradores en Chile (1986), con referencia a los desembarcos de centolla en 1985, indican capturas de una gran proporción de machos sublegales (entre 790 y 1240 t), al igual que hembras, cuya pesca se halla prohibida. Entre las acciones ilegales se halla también el uso de redes de enmalle y el buceo semi-autónomo; se ha estimado que, con éste último método, un buceador puede extraer hasta 200 kg/hora. FIGURA t No obstante, ante las presiones por la obtención de esta especie, la explotación del recurso se halla aún hoy, parcialmente sustentada en la ilegalidad. En nuestro país, en el sector norte del Canal Beagle, los desembarcos también han estado sustentados parcialmente en la ilegalidad: Entre 1977 y 1981 era frecuente observar entre la captura animales con el abdomen desprendido, que no eran sino hembras de gran talla, donde se ocultaba de esta manera su sexo. También se observó aquí el procesamiento a bordo de las embarcaciones: los machos sublegales, de talla reducida y las hembras eran sacrificados, separados sus apéndices del caparazón y guardados en bolsas, las que eran ocultadas dentro de las embarcaciones ó fondeadas antes de su arribo al puerto, siendo recuperadas más tarde, luego de la inspección a su arribo. A partir de 1987, comenzaba a apreciarse un hecho fundamental en estos animales, que es la ausencia de fecundación en las hembras y que se constata en la no portación de huevos o embriones, y, por ende, no producción de nuevos individuos (Vinuesa y Lovrich, 1992). Este sencillo dato se cree en la actualidad muy importante en el seguimiento de las poblaciones de centollas De las recomendaciones surgidas de esta última publicación, nada fue tenido en cuenta por las autoridades de pesca de Tierra del Fuego. Aquí nos encontramos con otro de los problemas que se presentan en las pesquerías, que no es más que las acciones equivocadas ó las inacciones de los que regulan o norman sobre la pesca. En general, la culpabilidad de lo que ocurre actualmente no es sólo de los que infringen las leyes, sino también de aquellos que regularon prácticas inadecuadas. En nuestro vecino país, por ejemplo, entre 1981 y 1985 no hubo veda alguna y coincide con el gran colapso de la centolla de Alaska y con los desembarcos más grandes de la XII 8

9 Región. También, antes de 1973 se hallaba autorizada la captura de hembras; ambas disposiciones totalmente arbitrarias y contraproducentes, sin respaldo técnico-científico alguno. En el Golfo San Jorge, se ha prohibido recién en 1998, la captura de centolla por barcos tangoneros y merluceros, pero es evidente que el procesado y venta de centolla marginal ha sido muy frecuente durante los últimos años, por los pescadores de estos barcos, que los venden cocidos y fraccionados en los domicilios de Comodoro Rivadavia y Rada Tilly, a veces a precios irrisorios debido a esta ilegalidad. Hasta hace unos años atrás, no existían aquí regulaciones sobre la talla y sexo, por lo que era frecuente hallarse degustando carne de apéndices muy pequeños. Estudios realizados sobre los colapsos pesqueros de crustáceos en Alaska (Orensanz y col., 1998) han puesto de manifiesto que aquellas pesquerías que han sido exitosas durante períodos de tiempo prolongados, la razón del éxito no se ha encontrado en el aprendizaje y manejo de los modelos poblacionales por las autoridades encargadas del manejo, sino en la existencia de accidentes espaciales, lugares relacionados con la estructura espacial de la dinámica de las poblaciones que, interactuando con los sistemas de regulación ó sobre el comportamiento de la especie y el de los pescadores, producen un refugio de gran escala, para una parte sustancial de la población reproductiva. Este refugio en gran escala puede ser también simplemente un gran espacio físico. En Chile existe un área abierta al O.Pacífico frecuentada por la especie, pero con condiciones muy difíciles para su acceso a los pescadores, convirtiéndose en un área de generación permanente de larvas a las aguas que se introducen en el Estrecho de Magallanes y otros canales de ése laberíntico archipiélago. No es igual desde el punto de vista físico el sector norte del Canal Beagle ni el Golfo San Jorge., por lo cual deben aquí establecerse regulaciones estrictas y consensuadas con los pescadores. Las reglamentaciones impuestas a las pesquerías de estos animales han tenido como objetivo primordial resguardar el potencial reproductivo, protegiendo las hembras, sus períodos de muda, de apareamiento y fecundación. También, por este motivo, se calcula un tamaño mínimo de captura en los machos, con el fin de permitir el apareamiento antes que alcancen ésta talla. Sin embargo, los valores impuestos en estas normas, 110 mm de longitud de caparazón ( LC), no ha protegido en forma eficaz a las poblaciones explotadas; posiblemente, la talla impuesta no sea la más apropiada. Es también obvio que los pescadores ven a los animales más grandes de lo que en realidad son, motivo que induce a la retención de aquellas centollas mayores de mm de LC. Hay artes de pesca realmente contraproducentes, como la red de arrastre de fondo, que no sólo lastima, sino que a menudo aplasta y mata los animales, máxime en las épocas de muda, cuando tienen sus caparazones blandos. Este arte también produce la remoción de la fauna del fondo y los sedimentos, alterando seriamente el ecosistema. A ésta acción se le agrega el descarte, donde gran cantidad de peces pequeños y otros animales mueren y se deshechan, produciendo serios problemas de degradación, fondos anóxicos y pútridos. Las redes de enmalle han resultado también un arte depredatorio, pues es poco selectiva, ya que en ella quedan ejemplares jóvenes y hembras, que mueren inevitablemente. La trampa o nasa ha resultado ser el arte más apropiado para la captura de estos animales; las hay de diferentes características, más ó menos efectivas y más ó menos cómodas para su manejo. Sin ambargo, también aquí es recomendable que las autoridades sean las que impongan las características que deen tener, para evitar inconvenientes; la abertura de la red que cubre la trampa debe tener el tamaño apropiado y permitir un escape sencillo de los ejemplares de menor tamaño. Es altamente recomendable dentro de una pesquería que todas las partes involucradas puedan intercambiar opiniones sobre la estrategia de captura, captura máxima en el tiempo, condiciones sociales ó económicas, otros factores biológicos, etc. Casi todos los estudios realizados en estas especies han sido financiados por el Estado y enfocados en temas puramente biológicos ó biológico-pesqueros, pero desde un punto de vista de permitir el buen uso 9

10 del recurso, que es propiedad común. A menudo no es entendido así por aquellos que usufructúan el recurso, ya que en muchas ocasiones las conclusiones y/o recomendaciones que derivan de las investigaciones aparecen como abiertas contradicciones con los intereses del sector pesquero Esta es una de las razones para forzar que en el futuro las regulaciones tengan el consenso de todos los que se hallan relacionados con la pesquería: pescadores administradores e investigadores. AGRADECIMIENTOS El Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas ha financiado casi todos los estudios realizados por el autor y el resto del grupo de trabajo sobre la especie aquí tratada, con diversos subsidios. Gracias a Alejandro Nebbia, quien terminó convenciéndome para presentar el tema en este Encuentro Internacional y a C.Ríos, por los datos de captura en Chile enviados. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA Bertuche,D; J.G.Wyngaard; C.E.Fischbach y E.E.Boschi, Populational structural variation of the southern king crab, Lithodes santolla, of the Canal Beagle, Argentina, from 1975 to In: B.Melteff(Ed.): Proc.Intern.Symp.King Tanner crabs. Nov.,1989. Alaska Sea Grant Coll.Prog.,Univ.of Alaska,AK-SG 90-04: Boschi, E.E., D.A. Bertuche, J.G. Wyngaard Estudio biológico pesquero de la centolla (Lithodes antarticus) del Canal Beagle, Tierra del Fuego, Argentina. Contribución Nº 441 INIDEP Mar del Plata. Republica Argentina: Campodónico, I,;M.B.Hernández y E.Riveros1983. Investigación, manejo y control de las pesquerías de centolla y centollón de la XII Región. Informe Consolidado:Recurso centollón.inf.inst.patag.,25:97p. Comoglio,L.I.; G.A.Lovrich y J.H.Vinuesa, Feeding habits of southern king crab, Lithodes santolla, and false king crab, Paralomis granulosa in the Beagle Channel. Proc.Internat.Symp.King Tanner Crabs: Hernández, M.B., Situación y perspectiva de explotación del recurso. La Pesquería de la Centolla, XII Región. Sem IFOP-CORFO, Mayo de 1986: 8 p. Lovrich,G.A. y J.H.Vinuesa Growth of immature false southern king crab Paralomis granulosa (Anomura,Lithodidae) in the Beagle Channel, Argentina. Scientia Marina,59(1): Lovrich,G.A. y J.H.Vinuesa, Reproductive strategies of two lithodids in Tierra del Fuego. A complementary management tool in a changing fishery. Proc.Int.Symp.Crabs High Lat.Hab., 1996:333-. Lovrich,G.A.; J.H.Vinuesa; F.Tapella A. Chizzini 1998 La centolla Lithodes santolla en el intermareal sudatlántico de Santa Cruz, Argentina, Informe Contr. Cient. CADIC, Ushuaia, 30: 15 p. MacPherson, E Revision of the family Lithodidae Samouelle, 1819 (Crustacea, Decapoda, Anomura) in the Atlantic Ocean. Monografías de Zoología Marina 2: Vinuesa. J.H Aportes al conocimiento de los crustáceos decápodos de Tierra del Fuego, con algunas observaciones zoogeográficas. PHYSIS,sec,"A",36(92): Vinuesa.J.H., Sistema reproductor, ciclo y madurez gonadal de la centolla (Lithodes antarcticus),del Canal Beagle: En: Estudio Biológico pesquero de la centolla (Lithodes antarcticus) del Canal Beagle, Tierra del Fuego, Argentina.Segunda parte. Contrib. Inst. Nac.Inv.Des.Pesq.,Mar del Plata,N 441:95p. Vinuesa, J.H Differential aspects of the southern king crab,lithodes antarcticus) in two latitudinally separated localities.proc.int.king Crab Symp.: Lowell Wakefield Fish.Symp.Ser. (1985). Vinuesa, J.H Embryonary development of Lithodes antarcticus Jacquinot. Developmental stages,growth and mortality. PHYSIS,sec."A",45(108): Vinuesa, J.H Efectos e incidencia del parasitismo en la centolla(lithodes santolla) y en el centollón (Paralomis granulosa) en el Canal Beagle. PHYSIS,sec.A, 47(112):45-51 Vinuesa,J.H. y R.Lombardo, 1982.Observaciones sobre el crecimiento en la muda de hembras adultas de centolla,lithodes antarcticus Jacquinot. PHYSIS,sec."A",40(98): Vinuesa, J.H.; L.Ferrari y R.J.Lombardo, Effects of temperature and salinity on larval development of southern king crab (Lithodes antarcticus). Marine Biology, 85(1):

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