UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y RECURSOS NATURALES

Transcripción

1 UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y RECURSOS NATURALES RECUPERACIÓN DEL BOSQUE SIEMPREVERDE LUEGO DE DISTINTAS INTERVENCIONES ANTRÓPICAS EN LA CORDILLERA DE LA COSTA DE LA REGIÓN DE LOS RÍOS, CHILE TESIS DOCTORAL MARIO RODRIGO ROMERO MIERES VALDIVIA CHILE 2015

2 RECUPERACIÓN DEL BOSQUE SIEMPREVERDE LUEGO DE DISTINTAS INTERVENCIONES ANTRÓPICAS EN LA CORDILLERA DE LA COSTA DE LA REGIÓN DE LOS RÍOS, CHILE Tesis presentada a la Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales de la Universidad Austral de Chile en cumplimiento parcial de los requisitos para optar por el grado de Doctor en Ciencias Forestales Por Mario Rodrigo Romero Mieres Valdivia- Chile 2015

3

4 A MARIANELA

5 AGRADECIMIENTOS A Jesús, mi compañero de vida. A mi esposa Marianela, por su apoyo incondicional. A mis hijos Mario Ignacio y Antonia Sofía, por su aliento permanente. A mi madre, por ser mi estrella. A mi padre, por estar siempre a mi lado. A mis hermanas, por regalarme sus energías. Al Dr. Mauro González, por invitarme a trabajar con él, por compartir con sabiduría y generosidad sus conocimientos, por la gran paciencia que ha tenido con este estudiante forestal-botánico porfiado y por sobre todo, por su permanente confianza y orientación. Al Dr. Antonio Lara, por su sencillez al enseñarme, por sus apreciaciones en los momentos oportunos, por su genial forma de ser como académico y por preocuparse y alentarme en los momentos difíciles. Al Dr. Víctor Gerding, por su sabia forma de decir lo que se debe mejorar y su gran calidez humana, que hizo que nuestras conversaciones fueran siempre amenas y llenas de pasión. Mi gratitud será por siempre. Al Dr. Aníbal Pauchard, por aceptar la invitación a ser parte de mi trabajo doctoral, y por su orientación para mejorar el trabajo realizado. Al Dr. Carlos LeQuesne, por apoyar mí llegada a la Universidad Austral de Chile y por transmitir con entusiasmo las hermosas plantas de nuestra tierra. Al Dr. Peter Seemann, a quien le agradezco su confianza y amistad. En mis comienzos fue sin duda, un gran apoyo para salir adelante. Gracias por los intensos y maravillosos aprendizajes recibidos. Al Dr. Ricardo Riegel, por compartir sus conocimientos con sencillez, por la cordialidad y confianza depositada en mí. A quienes hicieron posible que mi estadía en la Universidad Austral haya sido muy grata, inolvidable y llena de aprendizajes: Judith Carrasco, Beatriz Shibar, Pilar Fierro, Romina Novoa, Ivonne Molina, Emilio Cuq, Christian Little, Iván Díaz, Duncan Christie, Jorge Silva, Carlos Esse, Cecilia Ruiz, Ariel Muñoz, Isabel Vives, Dolly Lanfranco, Alvaro González, Rommel Crespo, Luz

6 Cecilia García, Héctor Ulloa, Soraya Corales, Verónica Fredes, Javier Godoy, Gabriel Ortega, Reinhard Fitzek y Marco Cortés. A mis compañeros de terreno. Su valiosa y desinteresada ayuda me ha permitido llegar al final del camino. Gracias, David Lobos, Mauricio Montiel, Jonathan Urrutia, Gustavo Donoso, Jorge Parra, Nicolás Vallejos, Lorena Saavedra, Zenón Mardones, Victor Vargas y Paola Orroyo. A la Comisión Nacional de Ciencia y Tecnología (CONICYT) por el financiamiento de mi doctorado, y a sus programas Becas Gastos Operacionales que me permitió financiar parte de esta tesis. Al Centro de Ciencia del Clima y la Resiliencia (CR)2 (CONICYT/FONDAP/ ), por el financiamiento de las campañas de terreno y asistencia a congresos nacionales e internacionales. A la Universidad Austral de Chile que, por medio de su Dirección de Postgrado, Dirección de Investigación y Desarrollo y Escuela de Graduados de la Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, siempre me brindaron su apoyo para todos los requerimientos académicos que solicité. A todo el equipo de la Reserva Costera Valdiviana: Alfredo, Liliana, Solange, Omar, Patricia, Danilo, Erwin, Gerardo, Pablo, Guido, Ester y Makarena, quienes me apoyaron durante los tres años que visité los hermosos bosques siempreverdes valdivianos. A la comunidad de Chaihuin, es especial a Miriam y Andrés Antillanca, que siempre me recibieron con cariño y amistad.

7 ÍNDICE ÍNDICE DE TEMAS ÍNDICE DE CUADROS ÍNDICE DE FIGURAS ÍNDICE DE ANEXOS i iii iv v I. INTRODUCCIÓN REFERENCIAS 5 II. RECUPERACIÓN NATURAL DEL BOSQUE SIEMPREVERDE AFECTADO POR TALA RASA Y QUEMA EN LA RESERVA COSTERA VALDIVIANA, CHILE 10 RESUMEN 10 ABSTRACT INTRODUCCIÓN MÉTODOS RESULTADOS DISCUSIÓN REFERENCIAS 29 III. RESPUESTA TEMPRANA DEL BOSQUE SIEMPREVERDE A DISTURBIOS ANTRÓPICOS EN LA VERTIENTE OCCIDENTAL DE LA CORDILLERA DE LA COSTA CHILENA 36 RESUMEN 36 ABSTRACT INTRODUCCIÓN MÉTODOS RESULTADOS DISCUSIÓN CONCLUSIONES 56 ~ i ~

8 3.6. REFERENCIAS 57 IV. APLICACIÓN DE TALA RASA EN FAJAS EN BOSQUES SIEMPREVERDES SECUNDARIOS: EVALUACIÓN DE LA RESPUESTA A 20 AÑOS DE SU APLICACIÓN EN LA CORDILLERA COSTERA VALDIVIANA 71 RESUMEN 71 ABSTRACT INTRODUCCIÓN MÉTODOS RESULTADOS DISCUSIÓN CONCLUSIONES REFERENCIAS 96 V. CONCLUSIONES GENERALES 104 ~ ii ~

9 ÍNDICE DE CUADROS II. RECUPERACIÓN NATURAL DEL BOSQUE SIEMPREVERDE AFECTADO POR TALA RASA Y QUEMA EN LA RESERVA COSTERA VALDIVIANA, CHILE Cuadro 1. Composición florística, forma de vida, forma de crecimiento y valor de importancia de las especies vasculares en el área de estudio 17 Cuadro 2. Densidad y estructura diamétrica por especie arbórea (Nº ha-1) 23 Cuadro 3. Prueba de Kruskal-Wallis para densidad de plántulas, brinzales y adultos entre sectores (1, 2, 3, 4) 23 III. RESPUESTA TEMPRANA DEL BOSQUE SIEMPREVERDE A DISTURBIOS ANTRÓPICOS EN LA VERTIENTE OCCIDENTAL DE LA CORDILLERA DE LA COSTA CHILENA Cuadro 1. Indicadores descriptivos de los sitios de estudio 42 Cuadro 2. Distribución general de la flora vascular según categoría taxonómica en los sitios estudiados 45 Cuadro 3. Origen fitogeográfico de las especies según clases taxonómicas, por sitio 47 Cuadro 4. Porcentaje de contribución de las principales especies para los sitios T y TQ. 49 Cuadro 5. Densidad de plántulas, brinzales y latizales por especie arbórea en los sitios T y TQ 50 IV. APLICACIÓN DE TALA RASA EN FAJAS EN BOSQUES SIEMPREVERDES SECUNDARIOS: EVALUACIÓN DE LA RESPUESTA A 20 AÑOS DE SU APLICACIÓN EN LA CORDILLERA COSTERA VALDIVIANA Cuadro 1. Indicadores descriptivos de los remanentes y fajas intervenidas 77 Cuadro 2. Riqueza de especies por origen fitogeográfico y formas de crecimiento por sitio de estudio 82 Cuadro 3. Composición florística del bosque remanente y las fajas intervenidas 82 ~ iii ~

10 Cuadro 4. Porcentaje de contribución (> 50 % acumulado) de las principales especies entre el bosque remanente y fajas intervenidas 84 Cuadro 5. Densidad arbórea, densidad relativa, área basal, área basal relativa y altura media en el bosque remanente y fajas intervenidas 86 Cuadro 6. Porcentaje de contribución de plántulas de las principales especies entre T1-T4. 90 Cuadro 7. Porcentaje de contribución de plántulas de las principales especies entre el bosque remanente y las fajas intervenidas 91 ~ iv ~

11 ÍNDICE DE FIGURAS II. RECUPERACIÓN NATURAL DEL BOSQUE SIEMPREVERDE AFECTADO POR TALA RASA Y QUEMA EN LA RESERVA COSTERA VALDIVIANA, CHILE Figura 1. Ubicación de la Reserva Costera Valdiviana y área de estudio. 14 Figura 2. Año de establecimiento de las principales especies arbóreas del área de estudio 24 III. RESPUESTA TEMPRANA DEL BOSQUE SIEMPREVERDE A DISTURBIOS ANTRÓPICOS EN LA VERTIENTE OCCIDENTAL DE LA CORDILLERA DE LA COSTA CHILENA Figura 1. Área de estudio. 41 Figura 2. Especies comunes por sitio con mayor valor de importancia 45 Figura 3. Especies con mayor fidelidad por sitio de estudio 46 Figura 4. Formas de vida de la flora vascular de los sitios de estudio 48 Figura 5. Periodo de establecimiento de las principales especies arbóreas del sitio T y TQ 51 IV. APLICACIÓN DE TALA RASA EN FAJAS EN BOSQUES SIEMPREVERDES SECUNDARIOS: EVALUACIÓN DE LA RESPUESTA A 20 AÑOS DE SU APLICACIÓN EN LA CORDILLERA COSTERA VALDIVIANA Figura 1. Ubicación de la Reserva Costera Valdiviana y sitios de estudio 78 Figura 2. Estructura diamétrica del bosque remanente 86 Figura 3. Estructura de edades del bosque remanente 88 Figura 4. Posición sociológica de las especies arbóreas en el bosque remanente 88 Figura 5. Periodo de establecimiento de las principales especies arbóreas del Área de estudio. 89 ~ v ~

12 ÍNDICE DE ANEXOS II. RECUPERACIÓN NATURAL DEL BOSQUE SIEMPREVERDE AFECTADO POR TALA RASA Y QUEMA EN LA RESERVA COSTERA VALDIVIANA, CHILE Anexo 1. Propiedades físicas del suelo en el área estudiada 33 Anexo 2. Propiedades químicas del suelo en el área estudiada 34 III. RESPUESTA TEMPRANA DEL BOSQUE SIEMPREVERDE A DISTURBIOS ANTRÓPICOS EN LA VERTIENTE OCCIDENTAL DE LA CORDILLERA DE LA COSTA CHILENA Anexo 1. Distribución y valor de importancia (VI) de las especies en los sitios de estudio (- = ausencia) 62 Anexo 2. Catálogo general de la flora asociada a los sitios de estudio 64 Anexo 3. Propiedades físicas y químicas del suelo en los sitios estudiados 68 IV. APLICACIÓN DE TALA RASA EN FAJAS EN BOSQUES SIEMPREVERDES SECUNDARIOS: EVALUACIÓN DE LA RESPUESTA A 20 AÑOS DE SU APLICACIÓN EN LA CORDILLERA COSTERA VALDIVIANA Porcentaje de contribución de las principales especies para las transectas T1-T4 y T2-T4 103 ~ vi ~

13 I. INTRODUCCIÓN El tipo forestal siempreverde (38 a 47 S), distribuido tanto en la Cordillera de Los Andes, como en la Depresión Central y Cordillera de la Costa, se caracteriza por su gran diversidad específica, alto nivel de endemismo, significativa diversidad de especies arbóreas perennifolias (Donoso 1981, Smith-Ramírez et al. 2005), una gran variación climática, sobre todo en lo que respecta a las precipitaciones (Donoso 1989a, Donoso et al. 1999) y una gran variación en el sustrato y material de origen de los suelos (Peralta 1975, Donoso 1981). Esta variabilidad en la composición, estructura y medioambiente, es también consistente con la heterogeneidad que presenta en términos de mecanismos de regeneración y causas que determinan o dan origen a los procesos sucesionales (Donoso 1994). Actualmente, este tipo forestal constituye un mosaico de etapas sucesionales derivadas principalmente de disturbios de origen antrópico: fuego, floreos, talas rasas, sustitución de bosque por plantaciones forestales y la habilitación de terrenos para uso agropecuario y ganadero (Lara et al. 2014). Frente a un disturbio, la diversidad florística y vegetacional responde gradual o discretamente. Para vislumbrar el avance sucesional en un sector alterado, resulta imprescindible comprender las propiedades ecológicas de las especies (dinámica regenerativa), las posibilidades que estas tienen de acceder al área, establecerse y competir (tolerancia relativa), y las potenciales amenazas para la regeneración (Veblen y Donoso 1987, Donoso 1989a, Donoso et al. 1999, Veblen et al. 2004, Veblen et al. 2008). Junto a ello, el conocer la extensión y duración de disturbios pasados, las condiciones culturales de transformación y las actuales limitaciones o amenazas, permiten desarrollar mejores estrategias para la conservación o restauración ecológica de un área alterada (SER 2004, Clewell et al. 2005, Fernández et al. 2010). Por lo general, posterior al disturbio las etapas sucesionales comienzan con la llegada de especies pioneras de diversas formas de vida, entre las que destacan las hemicriptófitas, terófitas y geófitas (Grigera et al. 1996, Vidal y Reif 2011). Por ello, el éxito del establecimiento inicial y posterior regeneración de un área alterada dependerá en parte de las especies herbáceas o arbustivas que favorecerán o dificultarán el establecimiento y desarrollo ~ 1 ~

14 de las especies arbóreas (Donoso 1994, Inarejo 1997, López y Ortuño 2008), como también de la disponibilidad de legados biológicos disponibles, ofreciendo así un amplio rango de funciones en la recuperación de la comunidad forestal (Franklin et al. 1985, Lindenmayer y Franklin 2002). Por ejemplo, para algunos sectores donde el bosque adulto siempreverde ha sido talado, especies rizomatosas como Chusquea spp. y Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. se establecen rápidamente, en conjunto con especies arbóreas que presentan capacidad de reproducirse a partir de restos vegetativos, como Amomyrtus luma (Molina) D. Legrand & Kausel y Drimys winteri J.R.Forst. et G.Forst., o se establecen gracias a su alta tasa de semillación, como Embothrium coccineum J.R. et G.Forster (Donoso 1989b, Navarro 1993, Donoso 1994, Navarro et al. 1999, Ramírez y San Martin 2005). Por otra parte, los arbustos también modifican el ecosistema creando microclimas diferentes de los presentes en espacios abiertos, permitiendo así el establecimiento de una determinada flora asociada, situación conocida como efecto nodriza (Callaway 1995) o facilitación (Connell y Slatyer 1977). Por ejemplo, aquellas especies que poseen semillas livianas o aladas requieren suficiente luz, suelos minerales y humedad suficiente para germinar, como es el caso de E. coccineum, mientras que aquellas que poseen semillas en frutos carnosos, como D. winteri y varias mirtáceas, requieren de suelos orgánicos con hojarasca, humedad permanente y una clara protección de sombra durante sus primeros años (Donoso et al. 1999). Los bosques siempreverdes han sido estudiados desde principios de 1980 en torno a su ecología, estructura y dinámica regenerativa, principalmente en bosques adultos (ejs.: Veblen et al. 1981, Donoso et al. 1984, Armesto y Figueroa 1987, Aravena et al. 2002, Lusk et al y Bannister y Donoso 2013). De igual forma, los estudios sobre flora y vegetación de la cordillera costera han sido numerosos, llevados a cabo en bosques adultos y/o remanentes de Fitzroya cupressoides (Molina) I.M. Johnst. y Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin (ejs.: Donoso 1989ab, Navarro 1993, Ramírez y San Martin 2005, Soto y Figueroa 2008, Soto et al. 2010, Szejner et al. 2011). Por su parte, las investigaciones encaminadas a explicar respuestas de estos bosques a tratamientos silviculturales, también tienen sus inicios en la década de los 80 con los aportes de Donoso et al. (1984) y Donoso (1989b) para bosques ~ 2 ~

15 siempreverdes adultos, tanto en la Cordillera de la Costa como en la de Los Andes. En adelante, el mayor número de contribuciones en bosques siempreverdes se ha enfocado en renovales de D. winteri (ejs.: Navarro et al. 1997, Reyes et al. 2009, Navarro et al. 2010, Navarro et al., 2011). No existen estudios en bosques siempreverdes secundarios de la Cordillera de la Costa sobre respuesta de la flora y vegetación en áreas abandonadas post disturbio antrópico o en sitios donde se aplicaron tratamientos silviculturales para este tipo de bosques. Bosques secundarios del tipo forestal siempreverde en la Cordillera de la Costa se encuentran ubicados en la Reserva Costera Valdiviana ( S y O), área protegida privada ubicada en la comuna de Corral, a 40 km al SO de la ciudad de Valdivia, poseedora de una superficie de ha. En ella, las principales formaciones corresponden al subtipo siempreverde con intolerantes emergentes (Donoso 1981), caracterizado por ser multietáneo con presencia de individuos de Nothofagus nitida (Phil.) Krasser, Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst., Eucryphia cordifolia Cav. o Weinmannia trichosperma Cav., todos los cuales pueden alcanzar alturas de 40 a 50 m y diámetros mayores a 2 m (Donoso 1994). En general, estos bosques, considerados como verdaderos relictos biogeográficos en esta zona (Villagrán 1991, Armesto et al. 1997, Premoli et al. 2002), también responden a diferentes etapas de desarrollo o etapas sucesionales provocadas principalmente por efecto antrópico durante el último siglo (Donoso 1994, Armesto et al. 1994, Donoso y Lara 1999), generando paisajes fragmentados y severos cambios en la abundancia y composición de especies (Bustamante y Grez 1995, Echeverría et al. 2007). Esto es de relevancia, toda vez que esta área concentra alrededor de 344 especies de plantas vasculares, 80% de ellas nativas, de las cuales un 7,6 % se encuentra con problemas de conservación (CEA 2005, Hechenleitner et al. 2005). Anterior a la creación de la Reserva, y bajo la administración de Forestal Terranova primero y Bosques S.A. después, se realizó un programa de sustitución de bosque nativo por plantaciones principalmente de Eucalyptus globulus Labill., E. nitens (Dean et Maiden) Maiden y E. delegatensis R.T. Baker, abarcando ha, aproximadamente (Farías y Tecklin 2003). A fines del siglo pasado, se habilitaron cerca de ha para plantarlas con ~ 3 ~

16 las especies señaladas, pero una vez realizada la tala rasa no se establecieron plantaciones, iniciándose en tales áreas procesos de sucesión secundaria o restauración pasiva de los bosques siempreverdes. Además, a comienzos de 1990, extensas áreas dominadas por bosques siempreverdes secundarios fueron cosechados utilizando el método de tala rasa en fajas, y cuyo avance sucesional no ha sido a la fecha estudiado. En la presente investigación se llevaron a cabo inventarios florísticos y vegetacionales en sitios alterados antrópicamente en la Reserva Costera Valdiviana, ubicados en la vertiente occidental de la cordillera costera. Estos sitios, colindantes con plantaciones de E. globulus y bosque siempreverde secundario dominado por N. nitida, presentan diferentes tipos de alteraciones, donde el factor común entre ellos es la aplicación de talas rasas en la década de En estos sitios se instalaron diversas parcelas permanentes y se planteó el objetivo general de evaluar la recuperación o restauración pasiva del bosque siempreverde luego de distintas intervenciones antrópicas en la Cordillera de la Costa de la región de Los Ríos, donde el fuego, abandono y ensayos silviculturales han dado paso a un proceso sucesional florístico y estructuralmente diverso. El estudio contiene cinco capítulos, siendo el primero de ellos este primer capítulo introductorio. El segundo capítulo aborda la sucesión secundaria de un área talada, quemada y abandonada hace 14 años. Los objetivos son: 1) identificar las especies vasculares, 2) caracterizar estructuralmente el área y 3) determinar el patrón de establecimiento temporal de las principales especies arbóreas presentes. El tercer capítulo evalúa la respuesta del bosque siempreverde en sitios que fueron quemados y no quemados posterior a la tala rasa. El objetivo es evaluar el efecto de la tala rasa y quema en la regeneración de un bosque siempreverde en la Cordillera de la Costa valdiviana, a partir de la composición y estructura de la flora vascular y de los patrones de establecimiento de las principales especies arbóreas. El cuarto capítulo entrega resultados de la aplicación del método silvicultural de tala rasa en fajas en bosques siempreverdes secundarios. El objetivo es evaluar la respuesta de bosques siempreverdes secundarios al método de corta y regeneración de tala rasa en fajas en términos de su estructura, composición y dinámica regenerativa luego de 20 años de aplicado el tratamiento en laderas occidentales de la Cordillera de la Costa valdiviana. Finalmente, se ~ 4 ~

17 incluye un quinto capítulo que incorpora las principales conclusiones de este trabajo REFERENCIAS Aravena JC, MR Carmona, CA Pérez, JJ Armesto Changes in tree species richness, stand structure and soil properties in a successional chronosequence in northern Chiloé Island, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 75: Armesto JJ, J Figueroa Stand structure and dynamics in the temperate rain forest of Chiloé Archipiélago, Chile. Journal of Biogeography 14: Armesto J, C Villagrán, C Donoso Desde la era glacial a la industrial: la historia del bosque templado chileno. Ambiente y Desarrollo 10: Armesto J, P León-Lobos, M Kalin Arroyo Los bosques templados del sur de Chile y Argentina: Una isla biogeográfica pp. En: Armesto, J., C. Villagrán & M. Kalin Arroyo. (Ed.) Ecología de los bosques nativos de Chile. Ed. Universitaria. Santiago de Chile. 477 p. Bannister JR, PJ Donoso Forest Typification to Characterize the Structure and Composition of Old-growth Evergreen Forests on Chiloé Island, North Patagonia (Chile). Forests 4: Bustamante R, A Grez Consecuencias ecológicas de la fragmentación de los bosques nativos. Ambiente y Desarrollo 2 (9): Callaway R Positive interactions among plants. Botanical Review 61: Centro de Estudios Ambientales. CEA Caracterización y zonificación de la cordillera pelada. Proyecto (PIMS 1859) Bosque Templado Valdiviano. 362 p. Clewell A, J Rieger, J Munro Guidelines for Developing and Managing Ecological Restoration Projects, 2 Edition. En: Visto: 7 de diciembre de Connell J, R Slatyer Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. The American Naturalist 111(982): Donoso C Tipos forestales de los bosques nativos de Chile. Doc. de trabajo N 38. Proyecto FAO. Fo: dp/chi/76/003. ~ 5 ~

18 Donoso C, R Grez, B Escobar, P Real Estructura y dinámica de bosques del Tipo Forestal Siempreverde en un sector de Chiloé insular. Bosque 5: Donoso C. 1989a. Antecedentes básicos para la silvicultura del tipo forestal siempreverde. Bosque 10(1): Donoso C. 1989b. Regeneración y crecimiento en el tipo forestal siempreverde costero y andino tras distintos tratamientos silviculturales. Bosque 10(2): Donoso C Bosques templados de Chile y Argentina. Ed. Universitaria. Chile. 484 p. Donoso C, A. Lara Capítulo 1: Silvicultura en los bosques nativos?. In Donoso C, A Lara eds. Silvicultura de los bosques nativos de Chile. Santiago, Chile. Editorial Universitaria. 421 p. Donoso C, P Donoso, M González, V Sandoval Los bosques siempreverdes. En: Donoso C, A Lara (Ed.) Silvicultura de los bosques nativos de Chile. Editorial Universitaria. Santiago, Chile. 421 p. Echeverría C, A Newton, A Lara, J Rey-Benayas, D Coomes Impact of forest fragmentation on species composition and structure in temperate landscape of southern Chile. Global Ecol. Biogeogr. 16: Farías A, D Tecklin Caracterización preliminar de los predios Chaihuín y Venecia, Cordillera de la Costa, Décima Región. Presentación. Documento Nº6, serie de publicaciones WWF Chile. Programa Ecoregión Valdiviana. Fernández I, N Morales, L Olivares, J Salvatierra, M Gómez, G Montenegro Restauración ecológica para ecosistemas nativos afectados por incendios forestales. Pontificia Universidad Católica de Chile. 162 p. Franklin JF, IA MacMahon, FJ Swanson, JR Redell Ecosystem responses to the eruption of Mount St. Helens. Natural Geographic Research 1985: Grigera D, C Brion, JO Chiapella, MS Pillado Las formas de vida de las plantas como indicadores de factores ambientales. Medio Ambiente 13(1) Hechenleitner P, M Gardner, P Thomas, C Echeverría, B Escobar, P Brownless, C Martinez Plantas amenazadas del centro sur de Chile. Distribución, conservación y ~ 6 ~

19 propagación. Primera edición. Universidad Austral de Chile y Real Jardín Botánico de Edimburgo. 188 p. Inarejo M Evaluación de dos tipos de cortas intermedias en el tipo forestal siempreverde. Sector Correntoso. Provincia de Llanquihue. Décima Región. Tesis, Fac. Cs. Forestales. UACh. 133 p. Lara A, M Amoroso, J Bannister, C Donoso, ME González, R Vargas, C Smith-Ramírez, G Arellano, A Gutierrez Sucesión y dinámica de bosques templados en Chile. In Donoso C, ME González, A Lara eds. Ecología Forestal. Bases para el manejo sustentable y conservación de los bosques nativos de Chile. Ediciones UACh. 720 p. Lindenmayer DB, JF Franklin Conserving forest biodiversity: a comprehensive multiescaled approach. Washington D.C., USA. Island Press. 351 p. López R, T Ortuño La influencia de los arbustos sobre la diversidad y abundancia de plantas herbáceas de la Prepuna a diferentes escalas espaciales. Ecología Austral 18: Lusk CH, DS Falster, CK Jara-Vergara, M Jimenez-Castillo, A Saldaña-Mendoza Ontogenetic variation in light requirements of juvenile rainforest evergreens. Functional Ecology 22: Navarro C Estudio de raleo de renovales Canelo, sector Hueicolla, Cordillera de la Costa de Valdivia. Instalación y evaluación de ensayos. Tesis facultad de Ciencias Forestales. Universidad Austral de Chile. Valdivia. 90 p. Navarro C, C Donoso, V Sandoval, C González Evaluación de raleos en un renoval de canelo (Drimys winteri (Forst.)) en la Cordillera de la Costa de Valdivia, Chile. Bosque 18(2): Navarro C, C Donoso, V Sandoval Los Renovales de Canelo. In Donoso C, A Lara eds. Silvicultura de los Bosques Nativos de Chile. Santiago, Chile. Editorial Universitaria. p Navarro C, MA Herrera, F Drake, PJ Donoso Evaluación de la rentabilidad del manejo en bosques secundarios de canelo (Drimys winteri) en la Cordillera de la Costa de Valdivia, Chile. Bosque 31(3): ~ 7 ~

20 Navarro C, M Herrera, F Drake, P Donoso Diagrama de manejo de densidad y su aplicación a raleo en bosques de segundo crecimiento de Drimys winteri en el sur de Chile. Bosque 32(2): Peralta, M Suelos, ecología y silvicultura del bosque nativo chileno. Boletín Técnico de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Chile 31: Premoli A, C Souto, A Rovere, T Allnutt, A Newton Patterns of isozyme variation as indicators of biogeographic history in Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin. Diversity and Distributions 8: Ramírez C, C San Martín Asociaciones vegetales de la Cordillera de la Costa de la Región de los Lagos. En Smith-Ramírez et al Historia, biodiversidad y ecología de los bosques costeros de Chile. Editorial Universitaria. Santiago de Chile. 708 p. Reyes R, PJ Donoso, C Donoso, C Navarro Crecimiento de renovales de Drimys winteri después de 16 años de aplicados distintos tratamientos de raleo en las cordilleras de Los Andes y de la Costa en Chile. Bosque 30(3): Smith-Ramírez C, J Armesto, C Valdovinos Historia, biodiversidad y ecología de los bosques costeros de Chile. Editorial Universitaria. Santiago de Chile. 708 p. Society for Ecological Restoration (SER) International, Grupo de trabajo sobre ciencia y políticas Principios de SER International sobre la restauración ecológica. y Tucson: Society for Ecological Restoration International. Soto D, H Figueroa Efectos de las alteraciones antrópicas sobre la estructura y composición de rodales de Pilgerodendron uviferum en la Cordillera de la Costa de Chile. Ecología Austral 18: Soto D, J Bannister, A Ríos, C Le Quesne Nuevos registros de poblaciones amenazadas de Pilgerodendron uviferum D.Don (Florin) en su límite norte de la Cordillera de la Costa chilena. Gayara Bot. 67(1): Szejner P, C Le Quesne, ME González, D Christie Recuperación de bosques de Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin luego de perturbaciones antrópicas en la Cordillera de la Costa de Valdivia, Chile. Gayana Bot. 68(2): Veblen TT, C Donoso, F Schlegel, B Escobar Forest dynamic in south-central Chile. ~ 8 ~

21 Journal of Biography 8: Veblen TT, C Donoso Alteración natural y dinámica regenerativa de las especies chilenas de Nothofagus de la región de Los Lagos. Bosque 8: Veblen T, T Kitzberger, R Villalba Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de bosques del sur de Argentina y Chile. Pp. 1-48, en: M Arturi, J Frangi, J Goya (eds.). Ecología y manejo de bosques nativos de Argentina. Editorial Universidad Nacional de la Plata. La Plata, Argentina. Veblen T, T Kitzberger, E Raffaele, M Mermoz, M González, J Sibold, A Holz The historical range of variability of fires in the Andean-Patagonian Nothofagus forest region. International Journal of Wildland Fire 17(6): Vidal O, A Reif Effect of a tourist-ignited wildfire on Nothofagus pumilio forests at Torres del Paine biosphere reserve, Chile (Southern Patagonia). Bosque 32(1): Villagrán C Historia de los bosques templados del sur de Chile durante el tardiglacial y Postglacial. Revista Chilena de Historia Natural 64: ~ 9 ~

22 II. RECUPERACIÓN NATURAL DEL BOSQUE SIEMPREVERDE AFECTADO POR TALA RASA Y QUEMA EN LA RESERVA COSTERA VALDIVIANA, CHILE 1 RESUMEN El presente estudio tuvo como objetivo comprender la recuperación natural del bosque siempreverde afectado por tala rasa, quema y abandono hace más de una década en un sitio ubicado en la Reserva Costera Valdiviana (39 56 S O). Se establecieron 27 parcelas circulares (50,2 m 2 ) y ocho subparcelas en cada una de ellas, registrando la composición florística y determinando la estructura cuantitativa, diamétrica y etárea. Los resultados indican una riqueza de 77 especies de plantas vasculares (84,4 % nativas), donde Lophosoria quadripinnata presenta la mayor cobertura relativa (20,7 %). La presencia de un 35 % de hemicriptófitas evidencia el fuerte impacto antrópico ocurrido en el área de estudio. La principal forma de crecimiento es la arbórea, donde Drimys winteri, Saxegothaea conspicua y Amomyrtus luma presentaron la mayor densidad. Estas dos últimas especies se desarrollaron bajo la cobertura de Chusquea macrostachya y Lophosoria quadripinnata. Drimys winteri y Embothrium coccineum se establecieron inmediatamente luego del disturbio antrópico de tala rasa y quema, confirmando el carácter pionero de ambas especies luego de disturbios de gran severidad. La regeneración de Nothofagus nitida fue escasa en el área, probablemente asociada a la baja disponibilidad y capacidad de dispersión de semillas desde bosques aledaños. La comprensión de la respuesta temprana de los bosques siempreverdes afectados por disturbios antrópicos es de gran importancia para asistir y guiar la restauración ecológica de estos ecosistemas forestales. Palabras clave: bosque siempreverde, tala rasa, quema, diversidad florística. 1 Romero-Mieres M, ME González, A Lara Recuperación natural del bosque siempreverde afectado por tala rasa y quema en la Reserva Costera Valdiviana, Chile. Bosque 35(3): ~ 10 ~

23 ABSTRACT This study aimed to understand the natural recovery of the evergreen forest affected by clearcutting and burning over a decade in a site located in the Valdivian Coastal Reserve (39 56 S W). A total of 27 circular (50,2 m 2 ) plots with eight subplots each were established. Floristic composition was recorded and quantitative, diametric and age structure was determined. The results show a richness of 77 vascular species (84,4 % natives), with Lophosoria quadripinnata presenting the greatest relative cover (20,7 %). The presence of hemicryptophytes (35 %) indicates human intervention in the place. Trees were the main form of growth, being Drimys winteri, Saxegothaea conspicua and Amomyrtus luma the species with higher plant density. The latter two species growing under Chusquea macrostachya and Lophosoria quadripinnata cover. Drimys winteri and Embothrium coccineum were established immediately after the anthropogenic disturbance of clearcutting and burning, confirming the pioneering character of these two species after disturbances of great severity. Regeneration of Nothofagus nitida was scarce in the area, probably associated with low availability and seed dispersal capacity from surrounding forests. Understanding the early response of the evergreen forests affected by anthropogenic disturbances is very important for assisting and guiding the ecological restoration of these forest ecosystems. Key words: evergreen forest, clearcutting, burning, floristic diversity. ~ 11 ~

24 2.1. INTRODUCCIÓN Al sur de los 38º S, la Cordillera de la Costa presenta bosques templados siempreverdes poseedores de un alto número de endemismos y riqueza específica, condición que le ha permitido ser incluida dentro las 25 zonas prioritarias para la conservación de la biodiversidad mundial (Myers et al. 2000). Sin embargo, estos bosques han sido históricamente afectados por disturbios antrópicos, con la finalidad de extraer madera y habilitar terrenos para uso agrícola, ganadero y forestal (Donoso et al. 1999). Estas acciones, que por lo general se iniciaban con talas rasas o quemas, produjeron el reemplazo completo de rodales, facilitando el inicio de nuevas cohortes y provocando cambios importantes en la estructura, composición y extensión específica de estos bosques (Lara et al. 1997). En la Cordillera de la Costa de la Región de Los Ríos se encuentra ubicada la Reserva Costera Valdiviana (39 56 S O), área protegida privada de ha que se caracteriza por su rica diversidad biológica y cultural. Florísticamente, esta área reúne 344 especies de plantas vasculares, 80 % de ellas nativas, de las que un 7,6 % se encuentra con problemas de conservación (CEA 2005). Previo a la creación de la reserva, se llevó a cabo un programa de sustitución de bosque nativo del tipo forestal siempreverde por plantaciones de especies exóticas principalmente de Eucalyptus globulus Labill., E. nitens (Dean et Maiden) Maiden y E. delegatensis R.T. Baker, abarcando ha aproximadamente (Farías y Tecklin 2003). A fines del siglo pasado se sustituyeron, mediante talas rasas y quemas, cerca de ha de bosque nativo adulto para plantarlas con las especies señaladas, pero posteriormente estos terrenos fueron abandonados. No existen estudios sobre la respuesta de la vegetación natural a los disturbios antrópicos señalados. En un área alterada por fuego, las etapas de la sucesión se inician con el establecimiento de especies pioneras, entre las que destacan las formas de vida hemicriptófitas y terófitas (Grigera et al. 1996, Vidal y Reif 2011). En las primeras etapas de la sucesión y dependiendo del tipo de bosque, disturbio (y su severidad) y la historia de vida de las especies (Veblen et al. 2004), la diversidad de la flora y de la vegetación responderá gradual o discretamente a los gradientes y cambios drásticos en los factores del medioambiente, por lo que resulta ~ 12 ~

25 imprescindible censar las especies que regeneran para comprender sus propiedades ecológicas y determinar las posibilidades que éstas tienen de acceder al área, establecerse y competir (Donoso 1989a). Las respuestas ecológicas a los disturbios son específicas para cada sitio y muy relacionadas a los rasgos de vidas de las especies dominantes, al clima y en ocasiones a la acción animal doméstica (Veblen et al. 2004). La literatura científica reporta diversos estudios sobre la flora y la vegetación en la Cordillera de la Costa, los que en su mayoría han sido llevados a cabo en bosques adultos del tipo forestal siempreverde o en bosques remanentes de coníferas luego de alteraciones antrópicas (Donoso 1989ab, Ramírez y San Martín 2005, Soto et al. 2010, Szejner et al. 2011), y donde especies arbóreas de la familia Myrtaceae y ejemplares de Embothrium coccineum J.R. et G.Forster y Drimys winteri J.R.Forst. et G.Forst., aparecen como las principales especies pioneras (Ramírez y San Martin 2005). El objetivo de este estudio es comprender la recuperación natural del bosque siempreverde afectado por tala rasa, quema y abandono hace 14 años, en un sitio de 3,5 hectáreas. Para ello se planteó a) identificar las especies vasculares, b) caracterizar estructuralmente el área y c) determinar el patrón de establecimiento temporal de las principales especies arbóreas presentes. Nuestra hipótesis de trabajo presupone que la diversidad florística es mayoritariamente nativa, con una importante presencia de hemicriptófitas, y con las especies arbóreas Embothrium coccineum y Drimys winteri como especies pioneras post-disturbio antrópico MÉTODOS Área de estudio El área de estudio se ubica en la Reserva Costera Valdiviana (figura 1). Ésta presenta clima oceánico con influencia mediterránea, con precipitaciones anuales entre mm en las zonas bajas, hasta mm en las zonas más altas, con una temperatura promedio anual de 12,0 C (Di Castri y Hajek 1976). Los suelos en los que se emplaza la Reserva Costera ~ 13 ~

26 Valdiviana pertenecen a las series Hueycolla y La Pelada, caracterizadas por ser de origen metamórfico, derivados de micaesquistos, con grandes variaciones de espesor (moderadamente profundos a muy delgados), de textura arcillosa, fuertemente ácidos y susceptibles a erosión (CIREN 2003). Figura 1. Ubicación de la Reserva Costera Valdiviana y área de estudio. Para este estudio se seleccionó un área de 3,5 ha que había sido sometida a tala rasa y quema de desechos hace 14 años aproximadamente con la finalidad de plantar Eucalyptus spp. Sin embargo, luego de la quema, el terreno fue abandonado. Esta área colinda con un bosque siempreverde, caracterizado por Nothofagus nitida (Phil.) Krasser, D. winteri, Saxegothaea conspicua Lindl., Podocarpus nubigenus Lindl. y varias especies de Myrtaceae ~ 14 ~

27 (1.880 árboles ha -1, 83 m 2 ha -1 de área basal, 150 años aproximadamente) 2, y una plantación de E. globulus (800 árboles ha -1, 12 m 2 ha -1 de área basal y 13 años) 3 (figura 1). El área de estudio ocupa terrenos intermedios ondulados a quebrados (270 a 310 m s.n.m., ladera media y ladera alta respectivamente), con colinas de laderas convexas de 0 a 25 % de pendiente con una exposición Este predominante. El drenaje externo del suelo es principalmente rápido. Según la descripción de dos perfiles de suelo y considerando la metodología de reconocimiento de Schlatter et al y protocolos de análisis de Sadzawka et al. 2006, se observan suelos delgados, con profundidad de desarrollo moderado, con bajos nivel de pedregosidad en los primeros horizontes, densidad aparente y resistencia a la penetración media a alta, de moderado contenido de materia orgánica, muy ácidos, con bajos contenidos de bases, nitrógeno y fósforo, pero con altos niveles de aluminio. Texturas franco limosas a franco arenosas y estructuras redondeadas a masivas. El color de los suelos responde al matiz 10YR en todos los casos, existiendo algunas variaciones en la saturación y la intensidad, pero predominando el color amarillento oscuro. El drenaje interno es moderado a lento a mayor profundidad, con bajo contenido de agua aprovechable. La riqueza nutritiva principalmente se encuentra entre los primeros 3 a 4 cm. El arraigamiento en ambos perfiles se concentró principalmente en los horizontes A y BA (anexos 1 y 2). El área presenta presión por ganado vacuno, preferentemente en los sectores de borde aledaños al camino, presentando además huellas de madereo y dispersas canchas de acopio de trozas menores Muestreo de la vegetación Se establecieron 27 parcelas circulares (50,2 m 2 ), ubicadas en siete transectas de orientación Oeste-Este (dirección pendiente) (figura 1). Las transectas fueron distribuidas equidistantes a lo largo de la faja Norte-Sur. En cada transecta la distancia entre parcelas fue de 18 m desde sus centros. En cada parcela se registró la especie arbórea y se midió el DAP 2 Ortega-Jiménez S, ME González, A Lara, LIV Reunión Anual Sociedad de Biología de Chile y XVIII Reunión Anual Sociedad de Ecología de Chile. 3 Romero-Mieres M. Datos no publicados. ~ 15 ~

28 (diámetro a 1,3 m) de todos los ejemplares vivos o muertos 5 cm (adultos). En cada parcela se distribuyeron sistemáticamente ocho subparcelas de 1 m 2 separada por 1 m entre ellas. En estas subparcelas se contaron e identificaron brinzales (altura > 2 m y DAP < 5 cm) y plántulas (altura < 2 m) por especie. La composición florística y la cobertura estimada de cada especie fue determinada mediante el método de Braun-Blanquet (1979) (+= < 1 %, 1 = 1-5 %, 2 = 6-25 %, 3 = %, 4 = %, 5 = %). Para la determinación de las fechas de establecimiento de las principales especies arbóreas se colectaron al azar discos basales de individuos ubicados entre las transectas del área de estudio. Su procesamiento y análisis siguió la metodología propuesta por Stokes y Smiley (1996) Análisis de datos Con la finalidad de evaluar un eventual efecto sobre la composición florística del área, la cercanía de éste con la plantación de E. globulus y con el bosque siempreverde, se identificaron cuatro sectores de Oeste a Este, siendo el sector 1 el más cercano a la plantación de E. globulus y el sector 4 el más cercano al bosque siempreverde. Para el análisis de la composición florística y riqueza de especies, éstas se clasificaron en seis formas de crecimiento: arbórea, arbustiva, trepadoras-rastreras, epífitas, helechos terrestres y herbáceas. La clasificación y nomenclatura de las especies, el origen fitogeográfico y las formas de vida de éstas se basó en los trabajos de Zuloaga et al. (2008), Marticorena y Quezada (1985) y la clasificación de Raunkiaer (Ellenberg y Mueller- Dombois 1966), respectivamente. A partir del registro de cobertura y frecuencia de cada especie se determinó la frecuencia y cobertura relativa y el valor de importancia de cada especie (Wikum y Shanholtzer 1978). De acuerdo a Hauenstein et al y González (2000) se determinó el grado de intervención antrópica. Estos autores utilizan el origen fitogeográfico y las formas de vida de las especies para establecer el grado de disturbio antrópico de un lugar, a través de la relación especies nativas versus introducidas. ~ 16 ~

29 La composición y estructura arbórea del área de estudio se caracterizó en términos de densidad y diámetro de sus especies. Para los distintos sectores identificados se comparó la densidad de plántulas y brinzales por especie mediante la prueba no paramétrica de Kruskall- Wallis (P<0,05). Con las edades de los individuos vivos se determinó el patrón de establecimiento post-disturbio de las principales especies RESULTADOS Caracterización florística La flora vascular comprendió 77 especies, de las cuales 47 son angiospermas dicotiledóneas (61 %), 20 angiospermas monocotiledóneas (26 %), ocho pteridófitos (10,4 %) y dos gimnospermas (2,6 %) (cuadro 1). El origen fitogeográfico muestra que son dominantes las especies nativas (84,4 %). El espectro biológico fue representado por 33 fanerófitos (43 %), 27 hemicriptófitos (35 %), 10 fanerófitos trepadores (13 %), tres caméfitos (4 %), dos terófitos (3 %), un epífito (1 %) y un geófito (1 %). Las especies se agrupan en un total de 36 familias y 59 géneros, siendo las más representativas en riqueza específica las familias Myrtaceae (9), Asteraceae (8) y Poaceae (6). El género que más representantes tiene es Blechnum L., con 4 especies. Las especies que presentan mayor valor de importancia son Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce (30,5), Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. (28,2), Leontodon saxatilis Lam. (16,3), Baccharis sphaerocephala H. & A. (13,3) y D. winteri (12,7) (cuadro 1). ~ 17 ~

30 Cuadro 1. Composición florística, forma de vida, forma de crecimiento y valor de importancia de las especies vasculares en el área de estudio. Nombre científico Nombre común Familia OF FV FC Fr Cr VI PTERIDOPHYTA Blechnum cordatum (Desv.) Hieron. Costilla de vaca Blechnaceae N H Ht 4,30 5,28 9,6 Blechnum hastatum Kaulf. Palmilla Blechnaceae N H Ht 0,07 0,05 0,1 Blechnum magellanicum (Desv.) Mett. Katalapi Blechnaceae N H Ht 0,13 0,07 0,2 Blechnum mochaenum G. Kunkel Iquide Blechnaceae N H Ht 0,07 0,00 0,1 Blechnum penna-marina (Poir.) Kuhn Punke Blechnaceae N H Ht 0,67 1,19 1,9 Hymenophyllum pectinatum Cav. Helecho película Hymenophyllaceae N E E 0,07 0,01 0,1 Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. Ampe Dicksoniaceae N H Ht 7,52 20,72 28,2 Megalastrum spectabile (Kaulf.) A.R. Sm. & R.C. Moran Pesebre Drypteridaceae N H Ht 0,07 0,05 0,1 GYMNOSPERMAE Podocarpus nubigenus Lindl. Mañío macho Podocarpaceae N F A 0,34 0,23 0,6 Saxegothaea conspicua Lindl. Mañío hembra Podocarpaceae N F A 4,03 2,11 6,1 ANGIOSPERMAE (DICOTYLEDONEAE) Amomyrtus luma (Molina) D. Legrand & Kausel Luma Myrtaceae N F A 2,28 1,84 4,1 Amomyrtus meli (Phil.) D. Legrand & Kausel Meli Myrtaceae N F A 0,60 0,18 0,8 Asteranthera ovata (Cav.) Hanst. Estrellita del bosque Gesneriaceae N Ft T/R 0,27 0,09 0,4 Azara lanceolata Hook. f. Aromo de castilla Salicaceae N F Ar 0,07 0,01 0,1 Baccharis sphaerocephala Hook. & Arn. Radín Asteraceae N F Ar 6,25 7,06 13,3 Baccharis obovata Hook. & Arn. Chilca Asteraceae N F Ar 2,08 0,96 3,0 Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don Tiaca Cunoniaceae N F A 0,07 0,00 0,1 Campsidium valdivianum (Phil.) Skottsb. Voqui Bignoniaceae N Ft T/R 2,75 0,88 3,6 Dasyphyllum diacanthoides (Less.) Cabrera Trevo Asteraceae N F A 0,07 0,13 0,2 Drimys winteri J.R.Forst. & G.Forst. Canelo Winteraceae N F A 5,98 6,69 12,7 Elytropus chilensis (A.DC.) Müll. Arg. Quilmay Apocynaceae N Ft T/R 0,07 0,00 0,1 ~ 18 ~

31 Embothrium coccineum J.R. Forst. & G. Forst. Notro Proteaceae N F A 0,74 0,81 1,5 Eucryphia cordifolia Cav. Ulmo Eucryphiaceae N F A 0,20 0,06 0,3 Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. Relbún Rubiaceae N C T/R 0,54 0,03 0,6 Gamochaeta coarctata (Willd.) Kerguélen Nafalium Asteraceae I H H 0,47 0,01 0,5 Gaultheria insana (Molina) D.J. Middlenton Chaura Ericaceae N F Ar 0,07 0,01 0,1 Gaultheria phillyreifolia (Pers.) Sleumer Chaura Ericaceae N F Ar 0,40 0,07 0,5 Gevuina avellana Mol. Avellano Proteaceae N F A 0,47 0,08 0,6 Griselinia jodinifolia (Griseb.) Taub. Yelmo Griseliniaceae N F Ar 0,13 0,14 0,3 Griselinia ruscifolia (Clos) Ball Lilinquén Griseliniaceae N Ft T/R 0,13 0,01 0,1 Hydrocotyle chamaemorus Cham. & Schltdl. Malva del monte Apiaceae N H H 0,07 0,00 0,1 Hypochaeris radicata L. Hierba del chancho Asteraceae I H H 4,16 3,66 7,8 Laureliopsis philippiana (Looser) Schodde Tepa Monimiaceae N F A 0,47 0,03 0,5 Leontodon saxatilis Lam. Chinilla Asteraceae I H H 8,26 8,03 16,3 Lomatia ferruginea (Cav.) R.Br. Fuinque Proteaceae N F A 0,13 0,06 0,2 Lotus pedunculatus Cav. Alfalfa chilota Fabaceae I H H 0,27 0,07 0,3 Luma apiculata (DC.) Burret Arrayán Myrtaceae N F A 0,07 0,01 0,1 Mitraria coccinea Cav. Botellita Gesneriaceae N Ft T/R 1,88 2,65 4,5 Muehlenbeckia hastulata (Sm.) I.M. Johnst. Quilo Polygonaceae N Ft T/R 0,60 0,24 0,8 Myrceugenia ovata (Hook. & Arn.) O. Berg Patagüilla Myrtaceae N F A 1,21 0,48 1,7 Myrceugenia parvifolia (DC.) Kausel Chilchilco Myrtaceae N F A 0,40 0,08 0,5 Myrceugenia planipes (Hook. & Arn.) O. Berg Patagua de Valdivia Myrtaceae N F A 0,34 0,07 0,4 Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce Coralito Rubiaceae N H T/R 12,22 18,27 30,5 Nothofagus nitida (Phil.) Krasser Coigüe chilote Fagaceae N F A 0,47 0,68 1,2 Ovidia andina (Poepp. & Endl.) Meisn. Pillo-pillo Thymelaeaceae N F A 0,40 0,07 0,5 Plantago lanceolata L. Siete venas Plantaginaceae I H H 0,13 0,02 0,2 Prunella vulgaris L. Hierba mora Lamiaceae I C H 0,27 0,08 0,3 Raukaua laetevirens (Gay) Frodin Sauco del diablo Araliaceae N F Ar 0,07 0,00 0,1 Rubus constrictus P.J. Müll. & Lefèvre Zarzamora Rosaceae I F Ar 0,40 0,04 0,4 ~ 19 ~

32 Rumex acetocella L. Vinagrillo Polygonaceae I H H 0,13 0,06 0,2 Senecio otites Kunze ex DC. Trompetilla Asteraceae N H H 0,74 0,11 0,8 Taraxacum officinale G. Weber ex F.H. Wigg. Diente de león Asteraceae I H H 0,81 0,11 0,9 Tepualia stipularis (Hook. & Arn.) Griseb. Tepú Myrtaceae N F A 0,87 0,47 1,3 Ugni candollei (Barnéoud) O. Berg Murta blanca Myrtaceae N F Ar 0,07 0,05 0,1 Ugni molinae Turcz. Murta Myrtaceae N F Ar 1,21 0,48 1,7 Ulex europaeus L. Pica-pica Fabaceae I F Ar 0,07 0,01 0,1 Viola reichei Skottsb. Violeta Violaceae N C H 1,41 1,74 3,2 ANGIOSPERMAE (MONOCOTYLEDONEAE) Agrostis capillaris L. Chépica Poaceae I H H 3,02 1,10 4,1 Carex fuscula d'urv. Cortadera Cyperaceae N H H 4,03 2,25 6,3 Carex chilensis Brongn. ex Duperrey Cortadera Cyperaceae N H H 0,20 0,03 0,2 Chusquea macrostachya Phil. Quila Poaceae N F Ar 1,41 2,89 4,3 Chusquea montana Phil. f. nigricans (Phil.) Matthei Quila enana Poaceae N F Ar 0,74 1,65 2,4 Chusquea uliginosa Phil. Quila Poaceae N F Ar 0,47 0,74 1,2 Gavilea littoralis (Phil.) M.N.Correa Orquídea Orchidaceae N G H 0,67 0,26 0,9 Greigia sphacelata (R. & P.) Regel Chupón Bromeliaceae N H Ar 0,74 0,65 1,4 Holcus lanatus L. Pasto miel Poaceae I T H 0,34 0,08 0,4 Juncus pallescens Lam. Junco Juncaceae N H H 0,47 0,05 0,5 Juncus planifolius R. Br. Junquillo pasto Juncaceae N T H 0,40 0,28 0,7 Juncus procerus E. Mey. Junco Juncaceae N H H 0,54 0,35 0,9 Lapageria rosea Ruiz & Pav. Copihue Philesiaceae N Ft T/R 5,04 1,97 7,0 Luzuriaga polyphylla (Hook.) J.F. Macbr. Quilineja Luzuriagaceae N Ft T/R 1,14 0,19 1,3 Luzuriaga radicans Ruiz & Pav. Quilineja Luzuriagaceae N Ft T/R 0,20 0,07 0,3 Philesia magellanica J.F. Gmel. Coicopihue Philesiaceae N Ft T/R 0,27 0,07 0,3 Polypogon australis Brongn. Cola de ratón Poaceae N H H 0,20 0,02 0,2 Scirpus inundatus (R. Br.) Poir. Chan-chán Cyperaceae N H H 0,07 0,01 0,1 Uncinia multifaria Nees ex Boott Cortadera Cyperaceae N H H 1,34 0,73 2,1 ~ 20 ~

33 Uncinia tenuis Poepp. ex Kunth Cortadera Cyperaceae N H H 0,81 0,36 1,2 OF= origen fitogeográfico (N= nativo, I= introducido), FV= forma de vida (F= fanerófito, Ft= fanerófito trepador, H= hemicriptófito, C= caméfito, G= geófito, T= terófito, E= epífito), FC= forma de crecimiento (A= arbóreo, Ar= arbustivo, T/R= trepadoras/rastreras, E= epífitas, Ht= helechos terrestres, H= herbáceas, Fr= frecuencia relativa, Cr= cobertura relativa, VI= valor de importancia. ~ 21 ~

34 Caracterización de la estructura Según la forma de crecimiento, se identificaron 19 especies arbóreas (24,7 %), 15 arbustivas (19,5 %), 23 herbáceas (29,9 %), 12 trepadoras/rastreras (15,6 %), siete helechos terrestres (9,1 %) y un helecho epífito (1,3 %). Destacan en estas formas de crecimiento, según su valor de importancia, las especies D. winteri, B. sphaerocephala, L. saxatilis, N. granadensis, Blechnum cordatum (Desv.) Hieron e Hymenophyllum pectinatum Cav., respectivamente (cuadro 1). El número de plántulas registradas en el área fue de ejemplares ha -1, siendo D. winteri, S. conspicua y Amomyrtus luma (Mol.) Legr. & Kaus. las especies más numerosas (cuadro 2). El número de brinzales registrado fue de ejemplares ha -1, con D. winteri, A. luma y S. conspicua como las especies mayoritarias. Asimismo, el número de ejemplares con DAP 5 cm (adultos) registrados fue de 116 árboles ha -1, donde nuevamente D. winteri, A. luma y S. conspicua fueron las especies más numerosas (cuadro 2). La presencia de N. nitida en el área fue reducida respecto de las demás especies arbóreas y sólo se registró en los sectores más cercanos al bosque siempreverde colindante (sector 4) (cuadro 2). Sólo se observaron diferencias estadísticas significativas entre el número de plántulas presentes entre los sectores analizados (cuadro 3). En aquellas zonas colindantes con el bosque siempreverde (más húmedas), las especies dominantes son aquellas de forma arbustiva, como B. sphaerocephala, Greigia sphacelata (R. & P.) Regel y Chusquea montana Phil. f. nigricans (Phil.) Matthei. ~ 22 ~