Organizac:ióng~h~ral del sísterna~e!rvl()~o

Transcripción

1 El sistema nervioso autónomo es la porción del sistema ner vioso que controla las funciones viscerales del organismo. Este sistema regula con rapidez la presión arterial, la motilidad y la secreción gastrointestinales, el vaciamiento de la vejiga, la sudoración, la temperatura corporal y muchas otras actividades. Organizac:ióng~h~ral del sísterna~e!rvl()~o autónomo (p. 729) Las porciones centrales del sistema nervioso autónomo se localizan en el hipotálamo, el tronco del encéfalo y la médula espinal. Los centros encefálicos superiores, como la corteza límbica y partes de la corteza cerebral, influyen en la actividad del sistema nervioso autónomo, al emitir señales al hipotálamo y a las zonas encefálicas inferiores. El sistema nervioso autónomo suele también operar a través de reflejos viscerales, es decir, las señales sensitivas subconscientes de un órgano visceral entran en los ganglios autónomos, el tronco del encéfalo o el hipotálamo, y luego emiten de nuevo respuestas reflejas subconscientes directas hacia el órgano visceral, regulando su actividad. Las señales autónomas eferentes son transmitidas por los distintos órganos del cuerpo a través de dos grandes subdivi siones, el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático. El sistema nervioso autónomo es un sistema motor para los órganos viscerales, los vasos sanguíneos y las glándulas secretoras. El soma de la neurona preganglionar se encuentra en el tronco del encéfalo o en la médula espinal. El axón de esta moto neurona visceral se proyecta a modo de fibra preganglio nar delicadamente mielinizada hacia un ganglio autónomo. La neurona posganglionar posee su soma en el ganglio y emite un axón amielínico, la fibra posganglionar, a las células viscerales efectoras. En general, los ganglios simpáticos se localizan cerca del sistema nervioso central, mientras que los parasimpáticos están próximos a los tejidos efectores. Las vías simpáticas tienen fibras preganglionares cortas y posganglionares largas; en cambio, las parasimpáticas poseen fibras preganglionares largas y posganglionares cortas. Anatomía fisiológica del sistema nervioso simpático Las motoneuronas viscerales de la división simpática del sistema nervioso autónomo se localizan en el asta intermediolateral Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos

2 El sistema nervioso autónomo 459 y la médula suprarrenal de la médula espinal, desde el nivel T -1 hasta L- 2. Los axones de estas motoneuronas abandonan la médula espinal a través de la raíz anterior, desde donde el axón toma uno de estos tres caminos: 1. Entra en la cadena simpática a través del ramo blanco y termina en el nivel original. 2. Entra en la cadena simpática a través del ramo blanco y asciende o desciende antes de terminar en un nivel diferente de la cadena. 3. Entra en la cadena simpática a través del ramo blanco ysale sin establecer sinapsis con un nervio esplácnico para terminar en un ganglio prevertebral. La neurona posganglionar se origina en uno de los ganglios de la cadena simpática o en los ganglios prevertebrales. Desde cualquiera de estos lugares, las fibras posganglionares viajan hacia su destino. Las fibras simpáticas preganglionares recorren todo el camino hasta la médula suprarrenal sin establecer sinapsis. Las fibras simpáticas preganglionares que inervan la médula suprarrenal se originan en el asta intermediolateral de la médula y recorren las cadenas simpáticas y los nervios esplácnicos hasta alcanzar la médula suprarrenal, donde terminan directamente en unas células neuronales modificadas que segregan adrenalina y noradrenalina al torrente sanguíneo. Las células secretoras de la médula suprarrenal derivan, desde el punto de vista embrionario, del tejido nervioso y son análogas a las neuronas posganglionares. Anatomía fisiológica del sistema nervioso parasimpático Las moto neuronas viscerales de la división parasimpática del sistema nervioso autónomo se localizan en núcleos concretos del tronco del encéfalo o en los segmentos medulares sacros 2 a 4. Los axones de estas motoneuronas salen del tronco del encéfalo con los pares craneales 111, VII, IX YX; o de la médula sacra con los nervios pélvicos. Las fibras parasimpáticas del tercer par craneal llegan a los esfínteres de la pupila y a los músculos ciliares del ojo. Las fibras del séptimo par craneal discurren hasta las glándulas lagrimal, nasal y submandibular; y las del noveno par craneal lo hacen a la glándula parótida. Cerca del 75% de todas las fibras nerviosas parasimpáticas se encuentran en el décimo par craneal, el nervio vago. El nervio vago proporciona inervación parasimpática al corazón, los pulmones, el esófago, el estómago, el intestino delgado, la mitad proximal del colon, el hígado, la vesícula biliar, el páncreas y las porciones superiores de los uréteres.

3 460 UNIDAD XI El sistema nervioso: C. Neurofisiologia motora e integradora Las fibras parasimpáticas sacras reparten sus fibras al colon descendente, recto, vejiga y porciones inferiores de los uréteres y genitales externos. Características básicasdeffuncionamiento simpáticoypara$impáti(;o(p. 731) Las dos sustancias neurotransmisoras fundamentales del sistema nervioso autónomo son la acetilcolina y la noradrenalinao Las neuronas autónomas que segregan acetilcolina se denominan colinérgicas, y las que segregan noradrenalina, adrenérgicas. Todas las neuronas preganglionares de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo son colinérgicas. Así pues, la acetilcolina y las sustancias análogas excitan las neuronas posganglionares simpáticas y parasimpáticas. Casi todas las neuronas posganglionares del sistema nervioso parasimpático segregan acetilcolina y son colinérgicas. La mayoría de las neuronas posganglionares simpáticas segregan noradrenalina y son adrenérgicas. Sin embargo, algunas fibras nerviosas simpáticas posganglionares son colinérgicas e inervan las glándulas sudoríparas, los músculos piloerectores y algunos vasos sanguíneos. Síntesis y secreción de acetilcolina y noradrenalina por las terminaciones nerviosas posganglionares La acetilcolina se sintetiza en las terminaciones de las fibras nerviosas colinérgicas a través de la combinación de la acetilcoenzima A (CoA) con la colina. Después de su liberación por las terminaciones nerviosas colinérgicas, la acetilcolina se degrada en seguida por la enzima acetilcolinesterasa. La noradrenalina y la adrenalina se sintetizan a partir del aminoácido tirosina. La tirosina se convierte en dopa, que luego se transforma en dopamina; la dopamina se convierte más tarde en noradrenalina. En la médula suprarrenal, esta reacción continúa un paso más y el 80% de la noradrenalina se transforma en adrenalina. La acción de la noradrenalina acaba con su recaptación en las terminaciones nerviosas adrenérgicas o con su difusión desde las terminaciones nerviosas hacia los líquidos circundantes. Receptores de los órganos efectores (p. 732) Los receptores colinérgicos se subdividen en muscarínicos y nicotínicos. Los receptores muscarínicos se encuentran en todas las células efectoras estimuladas por las neuronas

4 El sistema nervioso autónomo 461 y la médula suprarrenal posganglionares del sistema nervioso parasimpático y en las estimuladas por las neuronas colinérgicas posganglionares del sistema nervioso simpático. Los receptores nicotínicos se localizan en la sinapsis entre las neuronas preganglionares y posganglionares de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático, y en la unión neuromuscular del músculo esquelético. Los receptores adrenérgicos se subdividen como alfa (a) y beta (~) La noradrenalina y la adrenalina poseen afinidades algo diferentes por los receptores adrenérgicos oc y ~. La noradrenalina excita principalmente los receptores oc y, en menor medida, los ~. La adrenalina excita ambos por igual. Los efectos relativos de la noradrenalina y la adrenalina sobre los diferentes órganos efectores dependen de los tipos de receptores existentes en estos órganos. La estimulación de los receptores oc ocasiona vaso constricción, dilatación del iris, contracción de los esfínteres rectal y vesical, y contracción de los músculos piloerectores. Los receptores ~ se subdividen como ~l' ~2 Y ~3' La estimulación de los receptores ~l acelera la frecuencia cardíaca y aumenta la fuerza de contracción. La estimulación de los receptores ~2 determina una vaso dilatación de la musculatura esquelética, broncodilatación, relajación uterina, producción de calor y glucogenólisis. La estimulación de los receptores ~3 induce una liposis en el tejido adiposo y la transformación de la energía lipídica en calor (termogenia). Acciones excitadoras e inhibidoras de la estimulación simpática y parasimpática (p. 733) La estimulación simpática produce efectos excitadores en algunos órganos e inhibido res en otros. De la misma manera, la estimulación parasimpática excita algunos órganos e inhibe otros. A veces, las dos divisiones del sistema nervioso autónomo actúan de forma recíproca sobre un órgano: un sistema aumenta la actividad y el otro la reduce. Sin embargo, la mayoría de los órganos están sujetos a una regulación dominante por uno de los dos sistemas. Efectos de la estimulación simpática y parasimpática sobre órganos concretos (p. 735) Ojos. El sistema nervioso autónomo regula dos funciones oculares: la apertura pupilar y el enfoque del cristalino. La estimulación simpática contrae el músculo dilatador radial

5 462 UNIDAD XI El sistema nervioso: C. Neurofisiología motora e integradora del iris y produce una midriasis, mientras que la parasimpática contrae el músculo esfínter del iris y constriñe la pupila. El enfoque del cristalino está regulado casi exclusivamente por el sistema nervioso parasimpático. La excitación parasimpática contrae el músculo ciliar, que libera la tensión del ligamento suspensorio del cristalino y hace que se torne más convexo. De esta manera, el ojo puede enfocar los objetos cercanos. GLánduLas corporales. Lasglándulas nasales, lagrimales, salivales y gastrointestinales son estimuladas poderosamente por el sistema nervioso parasimpático y producen grandes cantidades de secreciones acuosas. La estimulación simpática determina una vasoconstricción de los vasos sanguíneos que perfunden las glándulas y, a menudo, reducen la tasa de secreción glandular. La estimula ció n simpática surte un efecto directo sobre las células glandulares, al propiciar una secreción concentrada, que contiene más enzimas y moco. Las glándulas sudoríparas segregan grandes cantidades de sudor cuando son estimuladas por los medios simpáticos. La estimulación parasimpática no modifica la secreción de las glándulas sudoríparas. Las fibras simpáticas para la mayoría de las glándulas sudoríparas son colinérgicas; casi todas las demás fibras simpáticas son adrenérgicas. Las glándulas apocrinas de las axilas producen una secreción espesa y olorosa a consecuencia de la estimulación simpática. Estas glándulas no responden a la estimulación parasimpática. Las glándulas apocrinas están controladas por fibras adrenérgicas más que colinérgicas. EL plexo nervioso intramural del tubo digestivo. La estimulación simpática y parasimpática puede modificar la actividad digestiva, al aumentar o reducir la actividad del sistema nervioso entérico intestinal. En general, la estimulación parasimpática aumenta la actividad general del tubo digestivo. La función normal del tubo digestivo no depende de manera especial de la estimulación simpática. Sin embargo, una estimulación simpática poderosa inhibe el peristaltismo y aumenta el tono de diversos esfínteres del tubo digestivo. Corazón. La estimulación simpática acelera la frecuencia cardíaca y aumenta la fuerza de contracción del miocardio. La estimulación parasimpática ejerce el efecto contrario. Vasos sanguíneos sistémicos. La estimulación simpática produce una vasoconstricción de muchos vasos sanguíneos, en particular de las vísceras abdominales y de la piel de las extremidades. Presión arterial. La presión arterial depende de dos factores: la propulsión de la sangre por el corazón y la resistencia

6 El sistema nervioso autónomo 463 y la médula suprarrenal al flujo de la sangre a través de los vasos sanguíneos. La estimulación simpática aumenta la propulsión cardíaca y la resistencia al flujo, con lo que eleva la presión arterial. La estimulación parasimpática reduce la capacidad de bombeo del corazón, pero apenas modifica las resistencias vasculares periféricas. Esta modificación produce una ligera caída de la presión arterial. Otras funciones corporales. La mayoría de las estructuras endodérmicas, como los conductos hepáticos, la vesícula biliar, el uréter, la vejiga urinaria y los bronquios, se inhiben con la estimulación simpática y se excitan con la parasimpática. Además, la estimulación simpática surte varios efectos metabólicos, por ejemplo, liberación de glucosa por el hígado, aumento de la glucemia, aumento de la glucogenólisis en el hígado y en los músculos, aumento de la fuerza de la musculatura esquelética, incremento del metabolismo e incremento de la actividad mental. Los sistemas simpático y parasimpático intervienen en los actos sexuales masculino y femenino, según se explica en los capítulos 80 y 81. Función de la médula suprarrenal (p. 736) La estimulación de la médula suprarrenal por los nervios simpáticos hace que se liberen grandes cantidades de adrenalina y noradrenalina a la sangre circulante. Aproximadamente el 80% de la secreción de la médula suprarrenal corresponde a la adrenalina y el 20% a la noradrenalina. El efecto de la adrenalina y de la noradrenalina liberadas por la médula dura entre 5 y 10 veces más que cuando se liberan por las neuronas simpáticas, ya que estas hormonas desaparecen lentamente de la sangre. La noradrenalina circulante causa una vasoconstricción, aumenta la frecuencia y la contractilidad cardíacas, inhibe el tubo digestivo y dilata las pupilas. La adrenalina circulante, por su capacidad para estimular con fuerza los receptores ~, tiene un mayor efecto sobre la función cardíaca que la noradrenalinao La adrenalina solo produce una débil constricción de los vasos sanguíneos musculares, con lo que aumenta ligeramente la presión arterial. pero incrementa mucho el gasto cardíaco. La adrenalina y la noradrenalina se liberan siempre de forma simultánea por la médula suprarrenal en el momento en que se produce una estimulación directa de otros órganos por una activación simpática generalizada. Este doble mecanismo de estimulación simpática proporciona un factor de seguridad que garantiza un rendimiento óptimo en caso de necesidad. «Tono» simpático y parasimpático (p. 736) La actividad basal del sistema nervioso autónomo se conoce como tono simpático y parasimpático. El tono simpático y el

7 464 UNIDAD XI El sistema nervioso: C. Neurofisiología motora e integradora parasimpático permiten que una sola división del sistema nervioso autónomo aumente o reduzca la actividad de un órgano visceral o constriña o dilate un lecho vascular. En condiciones normales, el tono simpático constriñe las arteriolas sistémicas hasta la mitad de su diámetro máximo, mientras que el parasimpático mantiene la motilidad normal del tubo digestivo. Descargas aisladas o masivas del sistema nervioso autónomo (p. 738) En algunos casos, el sistema nervioso simpático se torna hiperactivo y genera una reacción difusa en todo el cuerpo, denominada respuesta de alarma o de estrés. Otras veces, la división simpática se activa solo en determinadas zonas del cuerpo, por ejemplo, produciendo una vasodilatación local y sudoración en respuesta a un aumento local de la temperatura. El sistema nervioso parasimpático suele producir cambios sumamente específicos de la función visceral por ejemplo, de la secreción salival y gástrica o del vaciamiento vesical y rectal. Además, los reflejos cardiovasculares parasimpáticos suelen actuar únicamente sobre el corazón: la frecuencia del latido aumenta o disminuye, pero apenas se modifican las resistencias vasculares. La activación difusa del sistema nervioso simpático se desencadena con el miedo, la ira o un dolor intenso. La respuesta de alarma o de estrés que sigue suele denominarse reacción de lucha o huida. La activación simpática difusa aumenta la presión arterial, el flujo sanguíneo muscular, el metabolismo, la glucemia, la glucogenólisis y el estado de alerta, y reduce el flujo sanguíneo hacia el tubo digestivo y los riñones, además de acortar el tiempo de coagulación. Estos efectos permiten a la persona acometer una actividad bastante más agotadora de la que sería posible. Control bulbar, pontino y mesencefálico del sistema nervioso autónomo (p. 739) Muchas áreas neuronales de la sustancia reticular del tronco del encéfalo y del tracto solitario del bulbo, protuberancia y mesencéfalo, así como muchos núcleos especiales, controlan funciones autónomas, como la presión arterial, la frecuencia cardíaca, la secreción glandular del tubo digestivo, el peristaltismo gastrointestinal y el grado de contracción de la vejiga urinaria. Las señales del hipotálamo o incluso del cerebro modifican la actividad de casi todos los centros de control

8 El sistema nervioso autónomo 465 y la médula suprarrenal autónomo del tronco del encéfalo. ASÍ, la estimulación de las áreas apropiadas, principalmente de la parte posterior del hipotálamo, activa lo suficiente los centros cardiovasculares del bulbo como para doblar la presión arterial. De manera análoga, otros centros hipotalámicos regulan la temperatura corporal, aumentan o reducen la salivación y la actividad gastrointestinal, y fomentan el vaciamiento vesical. Hasta cierto punto, por tanto, los centros autónomos del tronco del encéfalo actúan como estaciones de relevo para las actividades reguladoras iniciadas en los niveles encefálicos superiores, principalmente en el hipotálamo. '-- 0;- '" "'.,....,,,.. '. Farmaco[ogía~e.l. sistema nervioso autónomo r«p ' Fármacos con acción sobre los órganos adrenérgicos efectores: simpaticomiméticos Los fármacos que actúan como la noradrenalina y la adrenalina sobre la terminación nerviosa simpática se denominan simpaticomiméticos o adrenérgicos. A esta categoría pertenecen muchos fármacos, que difieren entre sí en el grado de estimulación de los distintos receptores adrenérgicos y en la duración de sus efectos. La mayoría de los simpaticomiméticos poseen acciones que duran entre 30 min y 2 h, mientras que la acción de la noradrenalina y la adrenalina es de tan solo 1 a 2 mino El fármaco fenilefrína estimula específicamente los receptores 0:. La ísoprenalína estimula los receptores ~l y ~ 2' Y el salbutamol solo los receptores ~2' Fármacos liberadores de noradrenalina desde las terminaciones nerviosas. Algunos fármacos poseen una acción simpaticomimética indirecta al inducir la liberación de la noradrenalina desde las vesículas de almacenamiento en las terminaciones nerviosas simpáticas, en lugar de activar directamente los receptores adrenérgicos. Los fármacos efedrína, anfetamína y tíramína pertenecen a este grupo de compuestos. Fármacos que bloquean la actividad adrenérgica. La actividad adrenérgica se puede bloquear en varios puntos del proceso estimulatorio: 1) la reserpína impide la síntesis y el almacenamiento de la noradrenalina en las terminaciones nerviosas simpáticas; 2) la guanetídína evita la liberación de noradrenalina a partir de las terminaciones simpáticas, y 3) la fenoxíbenzamína y lafentolamína bloquean los receptores 0:, y el propranolol, los receptores ~l y ~2 '

9 466 UNIDAD XI El sistema nervioso: C. Neurofisiología motora e integradora Fármacos con acción sobre Los órganos efectores colinérgicos Los receptores de acetilcolina situados en las células nerviosas posganglionares de los sistemas nervioso simpático y parasimpático son de tipo nicotinico, y los de los órganos efectores parasimpáticos, de tipo m uscarínico. Los fármacos que actúan como la acetilcolina sobre los órganos efectores se denominan, pues, parasimpaticomiméticos o muscarínicos. La pilocarpina actúa directamente sobre el receptor colinérgico de tipo muscarínico. La acción muscarínica de este fármaco estimula, además, las fibras simpáticas colinérgicas que inervan las glándulas sudoríparas, produciendo una sudoración profusa. Fármacos que prolongan la actividad de La acetilcolina. Algunos fármacos no ejercen ningún efecto directo sobre los receptores colinérgicos, sino que prolongan la acción de la acetilcolina al bloquear la acetilcolinesterasa; algunos ejemplos son la neostigmina, la piridostigmina y el ambenonio. Fármacos que bloquean la actividad colinérgica. Los fármacos que bloquean el efecto de la acetilcolina sobre los receptores colinérgicos de tipo muscarínico se denominan antimuscarínicos. Entre ellos se encuentran la atropina, la homatropina y la escopolamina, que no modifican la acción nicotínica de la acetilcolina sobre las neuronas posganglionares o el músculo esquelético. Fármacos estimuladores o bloqueadores de Las neuronas posganglionares simpáticas y parasimpáticas Todas las neuronas simpáticas y parasimpáticas posganglionares contienen el receptor de acetilcolina de tipo nicotínico. Los fármacos que estimulan las neuronas posganglionares de la misma forma que la acetilcolina se denominan nicotinicos. La nicotina excita las neuronas posganglionares simpáticas y parasimpáticas al mismo tiempo, con lo que induce una fuerte vaso constricción simpática y aumenta la actividad gastrointestinal. Fármacos bloqueadores de La transmisión de Los impulsos desde Las neuronas preganglionares a Las posganglionares Los fármacos que bloquean los efectos de la acetilcolina como estimulador de las neuronas posganglionares de los sistemas simpático y parasimpático de manera simultánea se denominan bloqueadores ganglionares. El tetraetilamonio, el hexametonio y el pentolinio se utilizan para bloquear la

10 El sistema nervioso autónomo 467 y la médula suprarrenal actividad simpática, pero rara vez la parasimpática. El efecto del bloqueo simpático enmascara con creces el efecto del bloqueo parasimpático en muchos tejidos. Los bloqueadores ganglionares sirven para reducir la presión arterial de los pacientes con hipertensión grave. Estos fármacos poseen efectos secundarios diversos y son difíciles de controlar, lo que limita su uso.