MACROALGAS MARINAS. Lauren E Garske. Estación Científica Charles Darwin, Santa Cruz, Galápagos, Ecuador

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1 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS CAPÍTULO 23 MACROALGAS MARINAS Lauren E Garske Estación Científica Charles Darwin, Santa Cruz, Galápagos, Ecuador 1 INTRODUCCIÓN Con más de 300 especies conocidas registradas en las aguas de Galápagos, las macroalgas constituyen uno de los grupos más grandes de organismos en la Reserva Marina de Galápagos (RMG). Lamentablemente, poco es lo que se conoce en la actualidad sobre ficología (el estudio de macroalgas) en Galápagos. Para poder llenar este vacío y construir una imagen de línea base, primero necesitamos estar en capacidad de identificar especies para luego cuantificar sus patrones, tanto espacial como temporalmente. Ya el primero de estos objetivos es un gran desafío en vista de los limitados y viejos recursos disponibles para asistir a personas no especializadas en la identificación del material. A pesar de la existencia de registros históricos y de los dramáticos cambios que han ocurrido en las poblaciones de algas en los últimos 20 años, los datos cuantificables son virtualmente inexistentes. Por lo tanto, este reporte busca proveer una introducción a lo que se conoce en el presente sobre las algas marinas de Galápagos, indicar la importancia ecológica del grupo, describir anomalías recientes y brindar sugerencias para su consideración a medida que avance nuestro estudio y crezcan nuestras habilidades. 1.1 Visión general Reportes anteriores han estimado el número de especies de macroalgas entre 311 y 370 para Galápagos (incluyendo taxones inferiores como variedades y formas) y el endemismo entre 31 % y 36 % (Silva 1966, Kendrick 1988a, Müller-Gelinek & Salazar 1996). En el presente, se han registrado 316 especies de algas marinas y 36 taxones inferiores adicionales en las aguas de Galápagos (listados en el Apéndice 1), con un nivel de endemismo estimado en 29 % (ver resumen en la Tabla 1) (Garske 2002). Estos valores toman en consideración los varios cambios de nomenclatura que se hicieron en el siglo pasado, de los cuales una considerable cantidad ha ocurrido en los últimos 20 años. Sin embargo, esto debe ser visto como una lista en desarrollo ya que se espera que los cambios continúen a medida que la investigación avance. Tabla 1. Resumen de los taxones de macroalgas encontrados en Galápagos y endemismo. Fuente: Garske (2002). a Existen dos subclases dentro de la clase. División Clases Órdenes Familias Géneros Especies Taxones inferiores Endemismo (%) Chlorophyta Heterokontophyta Rhodophyta 1 a Total

2 23 MACROALGAS MARINAS De acuerdo a Silva (1966), el nivel de riqueza específica en Galápagos califica como moderadamente rica entre la flora marina mundial y es comparable con la de otras islas oceánicas como Mauricio (+ 360 especies, 16 % endemismo). El nivel estimado de endemismo es considerablemente alto al comparárselo con otras islas oceánicas en el Pacífico como Hawai (13 %) (Gagné 1988, Loope et al. 1988) y es similar al de Juan Fernández (32 %) donde solo hay cerca de 100 especies en total (Wellington 1975). Es probable que exista en Galápagos un número significante de especies aún no registradas, particularmente en la región del norte donde los esfuerzos para colectar han sido mínimos hasta ahora. Las especies en esta región se estima son primariamente de orígenes tropical (Indo- Pacífico y del Caribe) y subtropical (México). La adición de nuevos registros de macroalgas incrementará el conteo total de especies, pero seguramente reducirá la medida de endemismo en la flora de la RMG. Existen afinidades reconocidas en las especies existentes, principalmente, con componentes significativos de la flora del Indo-Pacífico, Caribe y California (Silva 1966). La posición del Archipiélago en relación con la confluencia de principales corrientes oceánicas es probablemente la causa para este mosaico florístico así como lo es para el resto de la flora y fauna del Archipiélago. 1.2 Divisiones de macroalgas Chlorophyta. Las algas verdes, o Chlorophyta, están representadas primariamente en Galápagos por unos cuantos géneros que están, ya sea ampliamente distribuidos en los trópicos o son clasificados como cosmopolitas (ej. Enteromorpha spp.). El endemismo (8 %) de este grupo ha decrecido considerablemente a medida que se ha encontrado que las distribuciones de especies se extienden a lo largo de las costas del Perú, el Ecuador continental y sus alrededores. Silva (1966) nota con interés la falta de géneros particulares que son comunes en otras partes con costas someras cálidas templadas a tropicales. De ellos, los géneros que aún no han sido observados en Galápagos incluyen: Avrainvillea, Boodlea, Dictyosphaeria, Halimeda, Microdictyon, Neomeris, Siphonocladus, Udotea y Valonia. Wellington (1975) sugiere que su ausencia se debe a la falta de hábitats adecuados, ya que la mayoría de estos géneros están asociados con áreas someras, cálidas y protegidas con un substrato compuesto por la mezcla de arena y roca. Mientras estos hábitats son comunes en el Caribe y las costas continentales del Pacífico, sólo unas pocas de tales localidades ocurren en Galápagos, incluyendo bahía Cartago, en Isabela, bahía Tortuga, al sur de Santa Cruz y la costa noroccidental de la isla Santa Cruz. Heterokontophyta. Las algas pardas, o Heterokontophyta, conforman un grupo de particular interés ecológico e importancia en las aguas de Galápagos. No sólo es marcadamente alto el nivel de endemismo (43 %), sino que está esencialmente concentrado en dos de las once familias (Dictyotaceae, orden: Dictyotales y Sargassaceae, orden: Fucales). Una sola especie de kelp (Eisenia galapagensis, familia: Alariaceae, orden: Laminariales) se conoce en la RMG; es endémica. Heterokonfitas grandes en el mundo entero han demostrado funcionar como microhábitats y proveer indicadores químicos para el establecimiento de larvas de peces e invertebrados, por lo que podría esperarse que jueguen también un rol clave en los ecosistemas marinos de Galápagos (Foster & Schiel 1985, Carr 1991). Rhodophyta. Las algas rojas, o Rhodophyta, constituyen el grupo más diverso de macroalgas en Galápagos, y están representadas por más de 250 taxones. A esto se añade un 30 % de endemismo entre las especies y taxones inferiores, y el descubrimiento de dos géneros endémicos: Phycodrina (Delesseriaceae) y Drouetia (Faucheaceae). Otros géneros representados con una gran proporción de especies endémicas son Laurencia (Rhodomelaceae), Lithophyllum (Corallinaceae), y Prionitis (Halymeniaceae). La familia más grande por sobre todas, Corallinaceae, está representada por casi 50 especies calcáreas y es una de las familias que presentan mayores retos para la identificación de especies. Los géneros de Rhodophyta que aún no han sido reportados para Galápagos pero que se esperaría encontrar en base a las condiciones de hábitat incluyen Bangia, Digenea, Liagora, Lomentaria, y Porphyra (Silva 1966). 420

3 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS 2 MATERIALES Y MÉTODOS En este punto, los recursos disponibles para extraer información sobre las algas marinas en Galápagos son resúmenes de literatura y registros de colecciones. Se incorporó todo el material utilizable en la ECCD y se encontró información adicional en la biblioteca del Herbario Jepson de la Univ. California en Berkeley con la asistencia de Paul Silva. También se realizaron búsquedas en Internet de información relevante. 2.1 Revisión de la literatura Historia Se revisó la literatura disponible en la ECCD para describir la historia de los estudios ficológicos en las Galápagos. Los trabajos más importantes sobre este tema fueron publicados por Taylor (1945) y Silva (1966) pero fragmentos dispersos existen en publicaciones varias Lista de especies Además de la revisión de la literatura, la colección de macroalgas marinas del herbario de la ECCD fue estudiada para elaborar una comprensiva lista de especies. De particular interés fueron los trabajos literarios de Taylor (1945), Silva (1966), Dawson (1963a), Kendrick (1988a), y Müller-Gelinek & Salazar (1996). La mayoría de los especímenes para el herbario fueron colectados por Wellington ( ) y Erraez & Galarza ( ). Estas colecciones se enfocaron principalmente en áreas al sur de Santa Cruz y en el canal Bolívar. Ya que ha habido numerosos cambios en la taxonomía reconocida para macroalgas marinas durante las últimas décadas, pocos han sido tomados en cuenta, por lo que se realizó un examen de la literatura para encontrar los nombres aceptados hoy en día. Listas actualizadas de Algas Marinas de California (Abbott & Hollenberg 1976), una flora que coincide con la de Galápagos, fueron puestas a disposición por expertos ficólogos de esa región (Janousek: reporte no publicado, Miller , Murray: lista no publicada). El trabajo de Janousek fue especialmente útil para encontrar los cambios en los niveles taxonómicos más altos. Descripciones de la flora marina peruana son fácilmente accesibles en la biblioteca de la ECCD (Dawson et al. 1964, Acleto 1973, Acleto 1986). Se llevaron a cabo búsquedas adicionales en la literatura vía Internet, particularmente para las afinidades con el Indo-Pacífico, que sirvieron tanto para verificar los nombres existentes como para actualizarlos a nivel de especies y géneros. Se hicieron cambios para la flora de Galápagos sólo cuando los autores de la nomenclatura y las referencias concordaron. El potencial de endemismo para especies se determinó mediante comparaciones con la literatura y la información provista por el Internet para otras regiones con coincidencias taxonómicas. Los registros para la flora de California y del Perú están disponibles en las referencias anteriormente mencionadas. Adicionalmente, Dawson (1961) provee una excelente lista de otras referencias para la región en su guía para la literatura y distribuciones de las algas marinas del Pacífico desde Alaska hasta Galápagos. Las búsquedas electrónicas proporcionaron mayor información, especialmente para las especies de las regiones mexicana e indo-pacífica Base de datos Toda la información presentada en este reporte ha sido compilada en una base de datos para macroalgas, diseñada y construida en Microsoft Access en junio de 2002 (Garske 2002). Esta base de datos ha sido creada para brindar una herramienta accesible, dinámica y precisa para las algas marinas de Galápagos. 1 Miller KA Nomenclatural and taxonomic changes for California seaweeds. Wrigley Marine Science Center, University of Southern California, Santa Catalina Island, USA. Seaweeds_11-01.pdf (versión consultada: noviembre de 2001). 421

4 23 MACROALGAS MARINAS 2.2 Colecciones Desde finales de 2001 se han realizado colecciones de macroalgas marinas para identificar el material de varios sitios del Archipiélago. Este trabajo ha sido hecho de manera oportunista debido a la falta de recursos financieros que dificulta la organización de viajes específicos para la investigación de algas. Se han hecho colecciones significativas en Floreana, el norte y oeste de Fernandina, y Caamaño. También se ha colectado en las islas del norte, Darwin y Wolf, en Santa Fe, y en el sur y el oeste de Isabela. En cuanto a la zona intermareal, se ha muestreado el sur de Santa Cruz, y el norte y oeste de Floreana. Todo el material recientemente colectado ha sido prensado y está siendo identificado por el personal de la ECCD con la ayuda adicional de Dr. Paul Silva (Univ. California, Berkeley, EEUU), un experto mundial en taxonomía ficológica. Una vez que el material sea identificado, se añadirá a la colección del herbario de la ECCD para referencias futuras. 3 RESULTADOS 3.1 Revisión de la literatura Historia A pesar de la falta generalizada de datos cuantitativos para las macroalgas marinas de la RMG, se ha llevado a cabo varios esfuerzos cualitativos para registrar las especies que existen en el Archipiélago. Un resumen de la historia de las investigaciones se presenta en la Tabla 2. El énfasis de los trabajos anteriores estuvo encaminado hacia áreas fácilmente accesibles (cercanas a asentamientos humanos) y áreas con alta productividad oceanográfica en las que se esperaría hallar grandes comunidades de algas (regiones sur y oeste). Las más tempranas colecciones de algas se hicieron durante expediciones científicas alrededor del Archipiélago y usualmente emplearon dragas para obtener el material submareal. Esta metodología no sólo compromete la calidad de los especímenes colectados, sino que limita el aprendizaje sobre la ecología funcional de macroalgas en los hábitats marinos de Galápagos. Los estudios más recientes han resuelto este inconveniente colectando con SCUBA, lo que permite a los investigadores observar los especímenes tal como existen en su medio natural y prevenir cualquier daño innecesario durante la colección Lista de especies Hasta la presente fecha, la contribución más completa la constituye las 528 páginas de Taylor (1945) que no sólo describe las 155 especies conocidas, colectadas durante la expedición a Galápagos de Allan Hanckock en 1934, sino que también incluye 80 taxones nuevos adicionales, provee observaciones ecológicas y contiene 100 láminas para visualizar el material descrito. Lamentablemente, las copias de este libro están restringidas a colecciones protegidas en bibliotecas y están, por lo general, en mal estado. Otra limitación de este libro es el hecho de que varios taxones han sido reordenados a un nivel ordinal o de clasificación inferior, y/o sus nombres han sido cambiados a medida que progresó el entendimiento ficológico; además, el vocabulario ficológico es tan vasto como altamente especializado, dificultando su comprensión para personas no especializadas. Algunas revisiones esparcidas e incompletas sobre las algas de Galápagos se produjeron entre los años 1960 y El siguiente trabajo más comprensivo es Algas Marinas del Ecuador (Müller-Gelinek & Salazar 1996); esta publicación incluye la mayoría de las especies que se han añadido a los registros de Galápagos desde Taylor (1945), pero se trata principalmente de una traducción incompleta de su trabajo combinado con el de otros (Dawson 1963a, Silva 1966, Wellington 1975, Kendrick 1988a); aunque menciona los sitios donde las especies fueron encontradas, no proporciona comentarios sobre ningún aspecto ecológico, ni siquiera aquellos tan simples como distribuciones por profundidad o tipos de hábitat, los cuales, como características relevantes de las especies, asistirían de gran manera a los científicos en su intento de identificar especímenes en el campo. Más aún, la publicación no toma en consideración la mayor parte de los cambios de nomenclatura que han ocurrido desde

5 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS Tabla 2. Colecciones del pasado y contribuciones a nuestro conocimiento sobre las algas marinas de Galápagos. 1 Información citada en a Silva (1966) y b Taylor (1945). Año Expedición/ Coleccionistas Publicaciones/ Comentarios Proyecto Reportes 1835 Viaje del Beagle Darwin Harvey 1847 a Primera colección de algas 1872 Expedición Hassler (US Coast Surveys) Pourtales Pourtales 1875 b Heydrich 1901 b Pocas colecciones de algas 1884 Expediciones Vettor Pisani 1888 Expedición Albatross (U.S. Bureau of Fisheries) Expedición Hopkins- Stanford Marcacci Taylor 1945 Piccone 1886 b Piccone & Grunow 1889 b Foslie 1907 b Taylor 1945 Snodgrass & Heller Farlow 1902 b Foslie 1907 b 1924 Expedición St. George Crossland Lemoine 1929 b 1932 Expedición Howell Setchell 1937 Templeton-Crocker Setchell & (del Zaca) Gardner Expediciones de Allan Hancock (del Velero III) 1957 Expediciones de Allan Hancock (del Velero III) 1962 Expediciones de Allan Hancock (del Velero III) Taylor Drouet 1936 Taylor 1945 Pocas colecciones de algas Pocas colecciones de algas Primera colección de importancia Colección de importancia Extensas colecciones; continúa operando como recurso primario Machris Dawson 1957 a Pocas colecciones de algas Dawson Dawson 1963a, 1963b Colección de importancia 1964 Silva 1966 Visión general histórica sobre la investigación de algas en Galápagos 1972 Expedición R/V Searcher Mead et al. Mead et al Wellington Wellington Kendrick Kendrick 1988a, 1988b Kendrick 1991 Primera expedición que busca específicamente algas marinas; primera colección de importancia utilizando SCUBA; las notas nunca fueron publicadas Colecciones extensas realizadas con SCUBA; éstas constituyen la base de la colección del herbario de la ECCD Las colecciones se dirigieron hacia procesos ecológicos; el resumen del reporte incluye especies recientemente encontradas desde Silva (1966) 423

6 23 MACROALGAS MARINAS Año Expedición/ Proyecto 1995 Instituto Nacional de Pesca 2001 Edgar & Bustamante 2002 Algas Marinas de Galápagos (ECCD) Continuación Tabla 2 Coleccionistas Publicaciones/ Reportes Erraez & Müller-Gelinek Galarza & Salazar 1996 Edgar et al. (sometido para su publicación) Garske Garske (2002 base de datos en progreso) Comentarios Colecciones extensas realizadas a lo largo del sur de Santa Cruz y cerca del Canal Bolívar pero sin información ecológica La colección se enfocó a lo largo de las costas occidentales de Fernandina e Isabela; gran parte de este material aún está por ser identificado Se están haciendo colecciones extensas para suplir al herbario de la ECCD, así como a los proyectos de la base de datos y la guía de campo La lista de especies más común para las algas marinas de Galápagos, organizada desde taxones superiores, es la que se presenta en el Apéndice 1. Los nombres científicos van seguidos por sus autores de acuerdo a familias y especies. Las descripciones para los taxones superiores han permanecido relativamente constantes por lo que tradicionalmente no se cita su autoría. Todas lasespecies que constan con texto en negrilla son aquellas potencialmente endémicas para la RMG, ya que no han sido encontradas en los registros de otras áreas. Sin embargo, la taxonomía ficológica es un campo en constante evolución a medida que la exploración y el entendimiento crecen. Esta lista debe considerarse como un trabajo en progreso Base de datos A raíz del interés recientemente suscitado por las algas marinas, debido al estudio de la ecología marina de Galápagos, los esfuerzos se están encaminando para mejorar los recursos existentes mediante una compilación de toda la información disponible en una base de datos, la cual se suplirá con toda la información nueva y actualizada que se recoja (Garske 2002). El tipo de información que está siendo incorporada a la base de datos incluye descripciones de las especies, observaciones ecológicas, registros de herbarios, registros de distribución, imágenes satelitales, cambios en la nomenclatura, entre otros. Existe también la intención de producir una guía de utilidad para los científicos que necesiten colectar datos en el campo. Se espera completar la mayoría para mediados de Colecciones A la par del trabajo en los hábitats rocosos intermareales y submareales, se han realizado observaciones recientes con respecto al estado de las poblaciones de algas marinas. Las tendencias parecen seguir las reglas generales que establecen que la productividad (el incremento de la biomasa a través del tiempo) es más alta durante la estación fría cuando aumenta la actividad de afloramiento, particularmente en sitios semiexpuestos y expuestos. La complejidad estructural del bentos también parece influir de modo positivo en el conjunto florístico. 424

7 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS Los hábitats submareales de la región del norte están compuestos por especies de orígenes primariamente tropicales como Caulerpa, Padina y Lobophora. Las algas rojas filamentosas como Polysiphonia y Centroceras también son abundantes. En las islas occidentales, algas rojas de mayor tamaño como Kallymenia y Scinaia son más comunes, así como los géneros con componentes calcáreos como Corallina y Galaxaura. El alga verde Ulva forma campos complejos estratificados con otros géneros como Codium y Gelidium. Las especies pardas también son comunes en esta región, particularmente la grande Dictyota y las pequeñas Colpomenia y Lobophora. De igual manera, las especies de Sargassum son más diversas en el oeste que en el resto del Archipiélago como lo evidencia el material a la deriva. Observaciones submareales de lechos de Sargassum indican que existen principalmente a profundidades menores a 5m y pueden estar compuestas por múltiples especies o por una sola especie. Estos lechos crecen por lo menos un metro de alto y alojan una multitud de especies de peces e invertebrados. Un área, ubicada al sur de caleta Tagus, Isabela, es particularmente interesante en este contexto. La flora de macroalgas de la región sur de la RMG está compuesta por especies similares a aquellas del oeste, a pesar de que son típicamente más pequeñas y ocurren con menor frecuencia. Sin embargo, la presencia de algunas especies tropicales en el área produce una composición interesante de biodiversidad, particularmente alrededor de Floreana. La zona submareal de punta Luz del Día, en Floreana, es un punto muy interesante. Ulva, Codium, Sporochnus, Padina, Dictyopteris, Pugetia, Scinaia, Gelidium, y Polysiphonia se encuentran en los hábitats submareales a lo largo de las costas norte y oeste de Floreana. En cuanto a la zona intermareal, hay un sitio cercano a la pequeña colonia de lobos marinos al sur de Puerto Velasco Ibarra con una composición especialmente diversa que incluye Ulva, Chaetomorpha, Caulerpa, Sargassum, Dictyota, Gymnogongrus, Ahnfeltia, Polysiphonia, Gelidium, y Grateloupia. Las Cuevas es otro sitio de interés en Floreana, aloja la única población conocida de Bifurcaria galapagensis, una especie endémica en peligro, que alguna vez dominó los hábitats intermareales en las islas centrales y del sur. La composición de especies en sitios dentro de la región central tiende a representar una mezcla de los tres anteriores, con componentes tropicales y de aguas frías. Tanto punta Nuñez Santa Cruz, como el islote Caamaño, justo al sur de la costa de Santa Cruz son sitios expuestos con una ejemplar diversidad de comunidades intermareales. Algunos de los numerosos géneros representados en estos sitios son: Ulva, Caulerpa, Codium, Dictyota, Polysiphonia, Botryocladia, Corallina y Grateloupia. Algunos sitios submareales en esta región contienen especies como Ulva, Bryopsis, Sargassum, Dictyota, Gelidium, Pachymenia, Polysiphonia. 4 DISCUSIÓN 4.1 Roles ecológicos de las macroalgas Las macroalgas juegan roles significativos en las comunidades marinas del mundo, desde los trópicos hasta las aguas árticas. Estos roles funcionan a través de un rango de escalas, tanto espacial como temporalmente y operan en ambientes ya sea, influyendo en la riqueza específica y biodiversidad, brindando una fundación trófica para los ecosistemas como fuente de productividad clave y creando complejidad estructural a través de la cual, otros organismos pueden definir sus nichos. En algunos casos, las macroalgas proveen señales químicas para el asentamiento de larvas de especies de invertebrados y peces (Carr 1991). Adicionalmente, los conjuntos de macroalgas a menudo responden a cambios en condiciones del ambiente funcionando entonces como indicadores de otros procesos en desarrollo. La respuesta puede ser directa (ej. enriquecimiento de nutrientes por fugas en la agricultura); si bien respuestas indirectas, como la desaparición dramática de la cobertura de algas debido a la sobrepesca o la pérdida de especies clave, también han sido bien documentadas (Hughes 1994, Estes & Duggins 1995). Poco se sabe sobre cómo exactamente aportan las macroalgas a los ecosistemas de Galápagos; su contribución es, además, amplia y variada, talvez debido a las múltiples zonas biogeográficas en el Archipiélago y su mosaico faunístico. Obviamente, las más de 300 especies 425

8 23 MACROALGAS MARINAS de algas marinas contribuyen de modo significativo a la riqueza específica de la RMG, pero su manera de encajar en la descripción de la biodiversidad permanecerá sin esclarecer hasta que los científicos de campo sean capaces de identificar las especies de manera consistente. Reportes previos sugieren que las áreas más ricas son aquellas en el sur (sur de Santa Cruz, Floreana y Española) y el oeste (oeste de Isabela y Fernandina), particularmente a lo largo de las costas expuestas (Wellington 1975). Además, mayores esfuerzos de investigación en las islas del norte probablemente conducirán al descubrimiento de nuevos registros de especies tropicales. Se espera que existan patrones estacionales en la flora marina debido a las condiciones oceanográficas fluctuantes y, en particular, a los procesos de afloramiento. Wellington (1975) encontró que la variación estacional era especialmente fuerte en la región oeste del Archipiélago y observaciones recientes lo ratifican, a pesar de que la composición de las comunidades de algas parece haber variado. Aún así, la tendencia general parece ser que el crecimiento vegetativo (tejidos no reproductivos) alcanza un pico durante los meses más fríos, comenzando en junio-julio y continuando hasta diciembre, momento en el que las asignaciones energéticas se dirigen hacia tejidos reproductivos (ej. esporas) y las plantas vegetativas disminuyen. En el punto máximo de la temporada caliente, en febrero-marzo, la biomasa de algas se minimiza hasta que el ciclo comienza de nuevo. Los efectos de este patrón estacional en otros organismos, particularmente cangrejos herbívoros e iguanas marinas, han sido estudiados en parte por Vinueza (2001) en los hábitats intermareales en el sur de Santa Cruz. La comprensión de los roles específicos de las algas en Galápagos está aún en sus estadíos iniciales, poco se ha trabajado para examinar el grupo directamente (Wellington 1975, Mónica Flores, ECCD: datos sin publicar) y sólo algunos estudios han buscado investigar sus roles indirectamente, la mayoría en lo que respecta al herbivorismo no estacional (Kendrick 1991, Vinueza 2001, Margarita Brandt, ECCD: datos sin publicar). Ningún estudio se ha emprendido para investigar su potencial como señales para el establecimiento de larvas o los efectos de las macroalgas como modificadores de hábitat. De manera similar, aún quedan por ser concluidos estudios para determinar mayores efectos de la comunidad o el rol presumible de las macroalgas como indicadores ambientales. 4.2 Eventos El Niño y las especies en peligro Desde 1970 ha habido cambios significativos en las poblaciones de macroalgas en Galápagos. Se cree que una causa para estos cambios fue el evento El Niño de , que fue particularmente fuerte y dejó a los ecosistemas marinos en un estado devastador (Robinson 1985). Disturbios subsiguientes de fuerza comparable (ej. El Niño de ) pueden haber reforzado los impactos al debilitar las poblaciones remanentes. A diferencia de los peces e invertebrados, las algas no son capaces de migrar hacia refugios en aguas más frías y más profundas donde pueden persistir hasta que las condiciones regresen a la normalidad. Esto significa que las macroalgas adaptadas a condiciones más frías presentan un mayor estrés fisiológico, en cuanto a su intensidad y extensión, particularmente en los hábitats intermareales y submareales someros donde la mitigación de las anomalías térmicas es mínima. Una vez eximidas de estos períodos de estrés, las poblaciones florísticas a menudo no se recobran tan rápidamente como aquellos organismos móviles porque sus asignaciones de energía se han concentrado en estrategias de supervivencia y no en crecimiento y reproducción (Sze 1998). En algunos casos, el estrés inicial por el cambio de condiciones puede disparar la producción de gametos o esporas pero si las condiciones desfavorables perduran, las larvas no son lo suficientemente fuertes como para sobrevivir y reclutarse o para persistir durante los procesos de establecimiento posteriores. También en estos períodos, las especies tropicales pueden ser capaces de aumentar y monopolizar el espacio usado por las especies menos adaptadas. Cuando las anomalías oceanográficas decaen, el grado de supervivencia de las especies estresadas y la disponibilidad de espacio determinarán si es que la comunidad recobra su estado anterior. Tal vez el ejemplo más impresionante del cambio en poblaciones de algas en Galápagos ha sido el de Bifurcaria galapagensis (familia: Cystoseiraceae, orden: Fucales), una macroalga parda endémica, que alguna vez dominó los hábitats intermareales y submareales someros (< 6 m) en las regiones central y sur del Archipiélago (Taylor 1945, Silva 1966, Wellington 1975), creando un refugio único para especies que de otra manera hubieran quedado expuestas a intensa radiación y oleaje en las bancadas 426

9 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS de lava. Al ser una especie adaptada a estas condiciones, B. galapagensis funcionaba como una estructura que era lo suficientemente flexible como para moverse con las olas, lo suficientemente fuerte como para sobrevivir períodos de exposición aérea y lo suficientemente densa como para sobrellevar la actividad normal del oleaje. Al modificar de manera estructural y física el hábitat, B. galapagensis creaba microhábitats efectivos que permitían a muchos organismos ocupar espacial y tróficamente una zona que de otra forma no les hubiera sido accesible. En su reporte, Wellington (1975) provee una información más completa sobre la fauna que acompañaba los lechos de Bifurcaria. Durante el evento El Niño de , se observó que las poblaciones de B. galapagensis se deterioraron y ya para marzo de 1983 habían desaparecido por completo de bahía Academy (Robinson 1985). Después de El Niño, la especie aparentemente no se recuperó, ya que no hubo registros posteriores de su ocurrencia. Es característico del ciclo de vida gamético del orden Fucales dentro de las algas pardas, que mientras la reproducción es sexual, no hay fase haploide en estado libre. Esto significa que el rango de dispersión de los gametos será mucho más reducido en relación con las otras heterokontofitas. Como la especie es endémica a Galápagos, el envío de larvas desde poblaciones no afectadas es improbable. La única posibilidad para que no se extinga después de tal disturbio sería que existieran poblaciones en sitios aislados en la RMG que hayan permanecido lo suficientemente intactas como para suplir de manera efectiva las áreas adyacentes y sus distribuciones puedan recuperarse lentamente. En teoría, B. galapagensis desapareció de todas las regiones y ha estado funcionalmente extinta por casi 20 años, junto con los microhábitats que alguna vez creó (Figuras 1a y 1b) (Edgar et al. sometido par su publicación). Un único espécimen colectado hacia finales de 2001 cerca de caleta Iguana, Isabela, es la primera ocurrencia para laespecie desde principios de la década de 1980 (Paul Silva, Univ. California, Berkeley, EEUU: com pers.). En octubre de 2002, una modesta población fue descubierta en Las Cuevas, Floreana, asegurando que la especie no ha determinado efectos estacionales; es necesario establecer si la población es estable o está en recuperación. Se espera que posteriores exploraciones de los hábitats submareales someros e intermareales revelen otras poblaciones de B. galapagensis. a) b) Figura 1. Hábitat intermareal típico de bahía Academy. a) en 1974, mostrando el crecimiento abundante de Bifurcaria galapagensis. Fuente: Wellington b) El mismo sitio en el 2002 con una completa ausencia de B. galapagensis demostrando la dramática transformación del hábitat. Foto: Fernando Rivera. 427

10 23 MACROALGAS MARINAS Eisenia galapagensis (familia: Alariaceae, orden: Laminariales) es la única especie de kelp registrada en el Archipiélago y también es endémica. A diferencia de sus congéneres, que viven en hábitats intermareales y submareales someros, E. galapagensis es una especie de aguas profundas, usualmente encontrada solo a profundidades cercanas a los 30m (Taylor 1945, Mead et al. 1972). Cinelli & Colantoni (1974) la reportaron en la zona intermareal baja en un sitio en la isla Santa Fe, pero los estudios más recientes no han detectado su presencia (Edgar et al. 2002). La última ocasión conocida en que se halló la especie fue en 1975 cuando fue colectada por Wellington en caleta Iguana, Isabela, como deriva a 10 m de profundidad (Garske 2002). En el reporte de Wellington (1975), él menciona que la especie era especialmente abundante en las profundidades cercanas a caleta Iguana, Isabela. Edgar et al. (sometido para su publicación) reportaron la ausencia de la especie durante exploraciones cualitativas en sitios submareales donde había sido observada en varias oportunidades anteriores, incluyendo caleta Iguana. Mas aún, ellos propusieron que E. galapagensis es una especie en peligro, si acaso ya no estuviera extinta. La preocupación por varias otras especies de grandes algas pardas, en particular, los miembros del género Sargassum (familia: Sargassaceae, orden: Fucales), ha sido expresada. Ocho de las 14 especies conocidas en Galápagos son endémicas, el resto es de origen mexicano-peruano. Durante el evento El Niño de , todas las especies desaparecieron de los sitios de estudio en punta Espinosa, Fernandina y caleta Tagus, Isabela, y las poblaciones en todo el Archipiélago estuvieron fuertemente impactadas (Robinson 1985). Por lo menos algunas especies todavía ocurren en el Archipiélago, incluyendo sitios en el oeste (Garske 2002); sin embargo, su presencia se ha reducido significativamente (Edgar et al., sometido para su publicación). Como Bifurcaria, Sargassum tiene el único ciclo de vida fucoide con dispersión gamética reducida. La presencia de neumatocistos, o vejigas de aire, en las plantas adultas permite sin embargo, que secciones desprendidas del sustrato rocoso floten a la deriva con las corrientes oceánicas, transportando potencialmente plantas fértiles a otras localidades apropiadas para la colonización. Estudios recientes en el golfo de California (Enric Sala, Scripps Institution of Oceanography, EEUU: com pers.) indican que Sargassum constituye un hábitat crítico para el reclutamiento de especies de peces comerciales (familia: Serranidae). En Galápagos, donde aún persiste en parches, Sargassum parece alojar un singular conjunto faunístico (Garske: datos sin publicar). Las distribuciones espaciales de las especies de Sargassum parecen concentrarse a lo largo de Fernandina, el oeste de Isabela y el oeste de Floreana, desde la zona intermareal baja hasta la submareal somera (+ 5 m), a pesar de que unas pocas especies también han sido encontradas en la región central del Archipiélago (Garske 2002). No se han documentado fluctuaciones estacionales, aunque al menos a lo largo de la costa de Floreana, las poblaciones parecen alcanzar un pico durante la temporada cuando las temperaturas del agua son las más frías (Garske: obs. pers.). Durante el evento El Niño de , Vinueza (2001) examinó los efectos sobre los herbívoros en las comunidades intermareales en dos sitios cercanos a Puerto Ayora, isla Santa Cruz. Sus hallazgos incluyeron cambios significativos en el porcentaje de cobertura de algas en la zona intermareal media y baja, lo que estuvo correlacionado con las fluctuaciones de las poblaciones de herbívoros. Las especies observadas en este estudio fueron primariamente pequeñas rodofitas, a pesar de que algunas clorofitas y heterokontofitas también estuvieron presentes. La respuesta del ecosistema estudiado fue descrita en tres fases en las que: (i) la cobertura de algas decreció a medida que una tendencia estacional se acentuaba con la embestida del evento y las poblaciones de herbívoros sufrieron, en algunos casos, experimentando mortalidades masivas; (ii) la reducción de la presión de pastoreo permitió a algunas especies de algas que eran capaces de tolerar las condiciones oceanográficas anómalas, florecer y desarrollar comunidades altamente productivas; (iii) después del evento, el incremento en la biomasa de algas, a su vez, permitió la repoblación de herbívoros y el ecosistema regresó a su estado anterior a El Niño. Este ejemplo ilustra el importante vínculo que existe entre las comunidades de algas intermareales y los herbívoros en Galápagos. Sin embargo, es importante anotar que si bien la severidad de El Niño de fue similar a1 evento de , el impacto biológico del primero fue mucho menor; posiblemente esto explica por qué el sistema fue capaz de recuperarse de una manera cíclica. Es incierto lo que sucedería si se incrementara la frecuencia de eventos de reducida intensidad o si se suscitara otro de una magnitud equivalente a la de El Niño de , 428

11 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS pero la historia reciente ha demostrado claramente el potencial para efectos fuertes y de duración prolongada. Una consideración es que con el transporte de aguas más cálidas a Galápagos, es probable que especies de orígenes más tropicales puedan llegar hasta aquí. También es posible que las distribuciones de algas en el Archipiélago cambien de acuerdo a los patrones termales - que las especies de aguas más frías experimenten una mayor reducción mientras que aquellas especies tropicales tolerantes a condiciones anormales logren extenderse a regiones regularmente más frías. Es para preocuparse la introducción de especies invasoras de orígenes tropicales diferentes que lleguen a monopolizar los hábitats donde las especies endémicas o funcionalmente importantes han existido previamente. 5 CONCLUSIONES Existe una gran falta de información con respecto a las algas marinas en Galápagos. Este grupo asegura su relevancia ecológica por contar con un alto nivel de endemismo, representación diversa y un rol único en los hábitats marinos. Es además un grupo que ha pasado por cambios dramáticos en las últimas décadas y puede continuar haciéndolo, por lo que es importante definir su estado para asegurar patrones comparativos en el futuro. Como fuente de producción primaria, modificaciones grandes en las comunidades de algas seguramente se transmiten hacia otros niveles tróficos cuyas ramificaciones ejercen influencia en los intereses humanos, por ejemplo en las pesquerías (Okey et al.: aceptado para publicación). Sobre la base de la carencia de información ficológica yace la oportunidad inmensa de ganar conocimiento científico. La prioridad principal es la identificación de las especies existentes en la RMG y dotar así a personas no especializadas (ej. ecólogos de campo) con recursos para su trabajo. Avances en la investigación serán posibles sólo en base a una mayor capacidad de identificar las especies. Los esfuerzos continúan para vencer este obstáculo tan eficientemente como los recursos lo permiten. Está en desarrollo una base de datos en desarrollo a acceso general, y adicionalmente, se está colectando material para producir una guía de campo. Una vez que se hayan identificado las especies de algas, puede empezarse a cuantificar los datos de manera efectiva. Un aspecto de la investigación que será particularmente útil es la determinación de las variaciones estacionales en las diferentes regiones biogeográficas. Esto nos permitirá separar fluctuaciones normales en el ecosistema de otras, entre ellas los cambios producidos por eventos episódicos como derrames de combustible o El Niño. Entre las áreas de especial interés para la investigación se destacan: las distribuciones y roles de las grandes algas parda en los hábitats submareales someros (ej. Sargassum spp.); patrones de zonificación en hábitats intermareales; interacciones con grupos funcionales de herbívoros como los erizos de mar e iguanas marinas; y la naturaleza de las nuevas especies encontradas en Galápagos, ya que el potencial para la invasión continuará incrementándose con el número de embarcaciones que visitan las islas y los cambios en los patrones oceanográficos que traen especies de otras áreas de la RMG. La exploración de estos ámbitos ciertamente proseguirá planteando nuevas preguntas y revelando de manera consistente más información acerca de las macroalgas marinas en Galápagos. Agradecimientos: A Kirsty Nash y Karl Garske quienes me ayudaron a empezar a montar la base de datos; a Paul Silva por su asistencia en la identificación del material y por compartir el acceso a recursos en California; a Graham Edgar por su apoyo y esfuerzos en la ECCD que permitieron mi retorno para llevar a cabo este trabajo; a Mónica Flores y Margarita Brandt por su asistencia en la identificación del material en el laboratorio; a Paul Gabrielson por su donación de materiales de herbario y su continuo apoyo; a todos quienes me ayudaron a colectar especímenes en el campo; a mis colegas de la ECCD quienes han apoyado este trabajo y reconocido su necesidad; y a Erin Maloney y Maya George por su entusiasmo sin límite cuando por primera vez consideré realizar esta investigación. 429

12 23 MACROALGAS MARINAS 6 LITERATURA CITADA Abbott IA & GJ Hollenberg Marine Algae of California. Stanford University Press, Stanford, 828 pp. Acleto C Las algas marinas del Perú. Boletín de la Sociedad Peruana de Botánica 6(1,2): Acleto C Algas marinas del Perú de importancia económica. Museo de Historia Natural Javier Prado, Serie de Divulgación 5: Carr MH Habitat selection and recruitment of an assemblage of temperate zone reef fishes. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 146: Cinelli F & P Colantoni Alcune osservazioni sulla zonazione del benthos marino sulle coste rocciose delle isole Galápagos (Océano Pacifico). Gruppo ricerche scientifiche e tecniche subacquee, via Strozzi 4, Firenze, 22 pp. Dawson EY A guide to the literature and distributions of Pacific benthic algae from Alaska to the Galápagos Islands. Pacific Science 15: Dawson EY 1963a. New records of marine algae from the Galápagos Islands. Pacific Naturalist 4 (1): Dawson EY 1963b. Phytographical notes on the intertidal marine flora of the Galápagos Islands (Abstract). American Journal of Botany 50: 633. Dawson EY, Acleto C & N Foldvik The Seaweeds of Peru. Beihefte zur Nova Hedwigia 13, 111 pp, 81 pl. Drouet F Myxophyceae of the G. Allan Hancock Expedition of 1934, collected by WR Taylor. Allan Hancock Pacific Expeditions 3: Edgar GJ, Kerrison L, Shepard S & V Toral Effects of the Jessica oil spill on intertidal and shallow subtidal plants and animals. En: LW Lougheed, GJ Edgar & HL Snell (eds.), Biological Impacts of the Jessica Oil Spill on the Galápagos Environment: Final report: v.1.10, pp Charles Darwin Foundation, Puerto Ayora, Galápagos, Ecuador. Edgar GJ, Glynn PW, Rivera F & RH Bustamante (sometido). The Galápagos Archipelago: a global focus for threatened marine species. Estes JA & DO Duggins Sea otters and kelp forests in Alaska: generality and variation in a community ecological paradigm. Ecological Monographs 65: Foster MS & D Schiel The ecology of giant kelp forests in California: a community profile. US Fish and Wildlife Service Biological Report 85 (7.2), 152 pp. Gagné WC Conservation priorities in Hawaiian natural systems. Bioscience 38: Garske LE Marine Macroalgae of Galápagos. Informe sobre la base de datos. Estación Científica Charles Darwin. Versión de la base de datos: 26 de diciembre de Hughes TP Catastrophes, phase shifts, and large-scale degradation of a Caribbean coral reef. Science 265: Janousek CN. Marine seaweeds of California: a systematic update. Informe no publicado. Scripps Institution of Oceanography, University of California at San Diego. La Jolla, USA. Versión consultada: 13 de noviembre de Kendrick G 1988a. Unpublished trip report: preliminary survey of the marine benthos of the western parts of Isla Isabela and Isla Fernandina. Charles Darwin Research Station, Galápagos. 5 pp. Kendrick G 1988b. Where have all the algae gone? Noticias de Galápagos 46:

13 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS Kendrick G Recruitment of coralline crusts and filamentous turf algae in the Galapagos archipelago: effect of simulated scour, erosion and accretion. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 147: Loope LL, Hamann O & CP Stone Comparative conservation biology in oceanic archipelagos. Bioscience 38: Mead GW, Silva PC, Earle SA, Rozaire CA, Janss E, et al Reporte no publicado. R/V Searcher, Cruise 72 1 Galápagos Islands and Cocos Island. January-February 1972, 49 pp. Müller-Gelinek H & M. Salazar (eds.) Algas Marinas del Ecuador. Publicación para la Comisión Asesora Ambiental. Instituto Nacional de Pesca, Guayaquil, Ecuador. Murray S. Marine Algae of California Nomenclatural Updates. Lista no publicada. California State University at Fullerton, USA. Versión consultada: 12 de octubre de Okey TA, Banks S, Born AF, Bustamante RH, Calvopiña M, et al. (aceptado). A trophic model of a Galápagos subtidal rocky reef for evaluating fisheries and conservation strategies. Ecological Modelling. Robinson G The influence of the El Niño on Galápagos marine life. En: G Robinson & EM Del Pino (eds.), El Niño en las Islas Galápagos: el evento de , pp Charles Darwin Foundation for the Galápagos Islands, Quito, Ecuador. Setchell WA The Templeton Crocker expedition of the California Academy of Sciences, N 34. Report on the Sargassums. Proceedings from the California Academy of Sciences 22: Setchell WA & NL Gardner The Templeton Crocker Expedition of the California Academy of Sciences, N 31. A preliminary report on the algae. Proceedings from the California Academy of Sciences 22: Silva PC Chapter 19: Status of our knowledge of the Galápagos benthic marine algal flora prior to the Galápagos International Scientific Project. En: RI Bowman (ed.), The Galápagos: Proceedings of the Symposium of the Galápagos International Scientific Project, pp University of California Press. Sze P A Biology of the Algae. WCB/McGraw-Hill, 278 pp. Taylor WR Pacific marine algae of the Allan Hancock Expeditions to the Galápagos Islands. Allan Hancock Pacific Expeditions 12: Vinueza L Experimental Evaluation of Patterns of Community Structure Mediated by Herbivory in a Semi-exposed Tropical Rocky Shore During and After the El Niño Event Master of Science Thesis. School of Ocean Sciences, Univ. Wales, Bangor, 67 pp. Wellington GM The Galápagos coastal marine environments. A resource report to the Department of National Parks and Wildlife, Quito, Ecuador, 357 pp. 431

14 23 MACROALGAS MARINAS Apéndice 1: Taxones registrados en Galápagos Nota: Los nombres científicos están seguidos por sus autores en letra normal; las especies en negrilla son potencialmente endémicas División Chlorophyta Clase Ulvophyceae Orden Cladophorales Familia Cladophoraceae Wille Chaetomorpha antennina (Bory) Kützing Chaetomorpha brachygona Harvey var. crassipellita Taylor Chaetomorpha linum (Müller) Kützing Cladophora perpusilla Skottsberg et Levring Cladophora prolifera (Roth) Kützing Rhizoclonium crasspellitum var. robustum W. et G.S. West Rhizoclonium hookeri Kützing Rhizoclonium rhizophillum Taylor Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey Rhizoclonium riparium var. implexum (Dillwyn) Rosenvinge Rhizoclonium robustum Setchell et Gardner Spongomorpha conjuncta Taylor Orden Codiales Familia Bryopsidaceae Bory Bryopsis galapagensis Taylor Bryopsis hypnoides Lamouroux Bryopsis indica A. et E.S. Gepp var. triseriata Dawson Bryopsis pennatula J. Agardh Derbesia attenuata Dawson Derbesia hollenbergii Taylor Derbesia marina (Lyngbye) Solier Derbesia neglecta Berthold Derbesia prolifica Taylor Familia Caulerpaceae Kützing Caulerpa peltata (Turner) Lamouroux Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh Caulerpa racemosa var. occidentalis (J. Agardh) Børgesen Caulerpa racemosa var. uvifera (Turner) Weber-van Bosse Caulerpa vickersiae Børgesen Familia Codiaceae A. et S.E. Gepp Boodleopsis pusillum (Collins) Taylor, Joly et Bernatwz Codium cervicorne Setchell et Gardner Codium dichotomum (Hudson) S.F. Gray Codium fernandezianum Setchell Codium foveolatum Howe Codium isabelae Taylor Codium santamariae Taylor Codium setchellii Gardner Familia Udoteaceae J. Agardh Chlorodesmis hildenbranti A. et S.E. Gepp Orden Dasycladales Familia Acetabulariaceae Nägeli Acetabularia parvula Solms-Laubach Orden Siphonocladales Familia Siphonocladaceae Schmitz Cladophoropsis peruviana Howe Orden Ulotrichales Familia Ulvellaceae (Schmidle) O Kelly et Floyd Ectochaete perforans Thivy Entocladia viridis Reinke Phaeophilla engleri Reinke 432

15 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS Pilinia maritima (Kjellman) Rosenvinge f. pacifica Thivy Zygomitus reticulatus Bornet et Flahault Familia Ulvaceae Lamouroux Enteromorpha flexuosa (Roth) J. Agardh Enteromorpha lingulata J. Agardh Enteromorpha muscoides (Clemente et Rubio) Cremades Enteromorpha salina Kützing var. polyclados Kützing Ulva fasciata Delile Ulva lactuca Linnaeus Ulva lobata (Kützing) Setchell et Gardner Ulva taeniata (Setchell) Setchell et Gardner División Heterokontophyta Clase Phaeophyceae Orden Chordariales Familia Ralfsiaceae Farlow Ralfsia pangoensis var. galapagensis Setchell et Gardner Orden Desmarestiales Familia Desmarestiaceae (Thuret) Kjellman Desmarestia munda Setchell et Gardner Desmarestia tropica Taylor Orden Dictyotales Familia Dictyotaceae Lamouroux Dictyopteris cokeri (Howe) Taylor Dictyopteris diaphana Taylor Dictyota binghamiae J. Agardh Dictyota dichotoma (Hudson) Lamouroux Dictyota divaricata Lamouroux Dictyota major Taylor Glossophora galapagensis Taylor Lobophora variegata (Lamouroux) Womersley Padina concrescens Thivy Padina durvillaei Bory Spatoglossum ecuadoreanum Taylor Spatoglossum howellii Setchell et Gardner Spatoglossum schmittii Taylor Spatoglossum schroederi (Mertens) Kützing Spatoglossum veleroae Taylor Taonia lennbackerae Farlow Zonaria lobata C. Agardh Orden Ectocarpales Familia Ectocarpaceae C. Agardh Ectocarpus tomentosus (Hudson) Lyngbye Hincksia sandriana (Zanardini) Silva Zosterocarpus abyssicolus Taylor Orden Fucales Familia Cystoseiracae Kützing Bifurcaria galapagensis (Piccone et Grunow) Womersley Familia Sargassaceae Kützing Sargassum albemarlense Taylor Sargassum brandegeei Setchell et Gardner Sargassum ecuadoreanum Taylor Sargassum galapagense Grunow Sargassum howellii Setchell Sargassum pacificum Bory Sargassum pacificum var. congestum Setchell Sargassum pacificum var. megaphyllum Taylor Sargassum pacificum var. rigidiusculum (Grunow) Setchell Sargassum pacificum var. subdelicatulum (Grunow) Setchell Sargassum setifolium (Grunow) Setchell 433

16 23 MACROALGAS MARINAS Sargassum skottsbergii Sjostedt Sargassum templetonii Setchell Sargassum zacae Setchell Orden Laminariales Familia Alariaceae Setchell et Gardner Eisenia galapagensis Taylor Orden Scytosiphonales Familia Scytosiphonaceae Farlow Colpomenia bullosa (Saunders) Yamada Colpomenia ramosa Taylor Colpomenia sinuosa (Mertens) Derbes et Solier Colpomenia tuberculata Saunders Rosenvingea intricata (J. Agardh) Børgesen Familia Chnoosporaceae Setchell et Gardner Chnoospora implexa J. Agardh Orden Sphacelariales Familia Sphacelariaceae Decaisne Sphacelaria novaehollandiae Kützing Sphacelaria rigidula Kützing Orden Sporochnales Familia Sporochnaceae Greville Carpomitra cabrerae (Clements) Kützing Carpomitra luxurians Taylor Sporochnus bolleanus Montagne Sporochnus rostratus Taylor División Rhodophyta Clase Rhodophyceae Subclase Bangiophycidae Orden Compsopogonales Familia Erythrotrichiaceae Smith Erythrotrichia ceramicola (Lyngbye) Areschoug Erythrotrichia polymorpha Howe Erythrotrichia reflexa (Crouan) Thuret Subclase Florideophycidae Orden Acrochaetiales Familia Acrochaetiaceae Fritsch Colaconema daviesii (Dillwyn) Stenega Kylinia crassipes (Børgesen) Kylin Orden Ahnfeltiales Familia Ahnfeltiaceae Maggs et Pueschel Ahnfeltia durvillaei (Bory) J. Agardh Ahnfeltia durvillaei var. implicata (Kützing) Howe Ahnfeltia svensonii Taylor Orden Bonnemaisoniales Familia Bonnemaisoniaceae Schmitz Asparagopsis sanfordiana Harvey Asparagopsis sanfordiana f. amplissima Setchell et Gardner Asparagopsis svedelii Taylor Asparagopsis taxiformis (Delile) Collins et Harvey Orden Ceramiales Familia Ceramiaceae Dumortier Anotrichium tenue (C. Agardh) Nägeli Antithamnion breviramosus Dawson var. simplex Dawson Antithamnion veleroae Taylor Ardreanema seriospora (Dawson) R.E. Norris Callithamnion ecuadoreanum Taylor Callithamnion epiphyticum Taylor Callithamnion rupicola Anderson Centroceras clavulatum (Kutzing) Piccone 434

17 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS Centroceras clavulatum var. inerme (C. Agardh) Montagne Centroceras fimbriatum Setchell et Gardner Ceramium affine Setchell et Gardner Ceramium clarionense Setchell et Gardner Ceramium fastigatum Harvey Ceramium fimbriatum Setchell et Gardner Ceramium flaccidum (Kützing) Ardissone Ceramium hoodii Taylor Ceramium horridum Setchell et Gardner Ceramium howellii Setchell et Gardner Ceramium mazatlanense Dawson Ceramium prostratum Dawson Ceramium recticorcum Dawson Ceramium serpens Setchell et Gardner Ceramium templetonii Setchell et Gardner Griffithsia pacifica Kylin Gymnothamnion elegans (Schousboe) J. Agardh Platythamnion reversum (Setchell et Gardner) Kylin var. laxum Taylor Plenosporium complantum Taylor Scagelia pylaisaei (Montagne) Wynne Tiffaniella phycophilum (Taylor) Gordon Tiffaniella snyderae (Farlow) Abbott Familia Dasyaceae Kützing Dasya pedicellata (C. Agardh) C. Ag. var. stanfordiana (Farlow) Dawson Heterosiphonia erecta Gardner Heterosiphonia wurdemanni Børgesen Familia Delesseriaceae Bory Acrosorium fragile Taylor Acrosorium papenfussii Taylor Bartoniella equatoriana Dawson Caloglossa leprieurii (Montagne) J. Agardh Cryptopluera crispa Kylin Cryptopluera imbricata Dawson Cryptopluera ruprechtiana (J. Agardh) Kylin Cryptopluera violacea (J. Agardh) Kylin Delesseria hancockii Taylor Hemineura howellii Taylor Hypoglossum attenuatum var. abyssicolum (Taylor) Dawson Myriogramme kylinii Taylor Nitophyllum divaricatum Taylor Nitophyllum galapagense Taylor Phycodrina elegans Wynne Phycodrys pulchra Taylor Taenioma perpusillum (J. Agardh) J. Agardh Familia Rhodomelaceae Areschoug Alsidium pusillum Dawson Bostrychia binderi Harvey Bostrychia calliptera (Montagne) Montagne Bostrychia radicans (Montagne) Montagne Bostrychia tenella J. Agardh Bostrychia tenius (Harvey) Post Chondria acrorhizophora Setchell et Gardner Chondria flexicaulis Taylor Herposiphonia secunda (C. Agardh) Ambronn Herposiphonia subdisticha Okamurai Herposiphonia tenella (C. Agardh) Nägeli Laurencia congesta Taylor Laurencia densissima Setchell et Gardner Laurencia ligulata Dawson Laurencia mediocris Setchell et Gardner 435

18 23 MACROALGAS MARINAS Laurencia obtusa (Hudson) Lamouroux var. gracilis Harvey Laurencia obtusiuscula Setchell et Gardner var. corymbifera Setch. et Gard. Laurencia oppositolcada Taylor Laurencia turbinata Setchell et Gardner Osmundea sinicola (Setchell et Gardner) Nam Polysiphonia bifurcata Hollenberg Polysiphonia decussata Hollenberg Polysiphonia howei Hollenberg Polysiphonia pacifica Hollenberg Polysiphonia scopulorum (J. Agardh) Hollenberg Polysiphonia sertularioides (Grateloup) J. Agardh Polysiphonia simplex Hollenberg Pterosiphonia dendroidea (Montagne) Falkenberg Pterosiphonia paucicorticata Dawson Orden Corallinales Familia Corallinaceae Lamouroux Amphiroa annulata Lemoine Amphiroa beauvoisii Lamouroux Amphiroa compressa Lemoine Amphiroa crustiformis Dawson Amphiroa dilatata Lamouroux Amphiroa dimorpha Lemoine Amphiroa galapagensis Taylor Amphiroa peruana Areschoug Amphiroa polymorpha Lemoine Amphiroa valonioides Yendo Amphiroa van bosseae Lemoine Archaeolithothamnion crosslandii Lemoine Archaeolithothamnion pacificum (Dawson) Dawson Choreonema thuretii (Bornet) Schmitz Corallina officianalis Linnaeus Corallina pinnatifolia (Manza) Dawson Corallina vancouveriensis Yendo Goniolithon alternans Foslie Jania capillacea Harvey Jania ungulata Yendo Joculator pinnatifolius Manza Lithophyllum amplostratum Taylor Lithophyllum complexum Lemoine Lithophyllum divaricatum Lemoine Lithophyllum duckeri Woelkerling Lithophyllum farlowii Heydrich Lithophyllum intermedium (Foslie) Foslie Lithophyllum moluccense Foslie var. geminostratum Taylor Lithophyllum mutabile Lemoine Lithophyllum rileyi Lemoine Lithophyllum sancti-georgei Lemoine Lithoporella accola (Foslie) Adey Lithothamnion cottoni Lemoine Lithothamnion crassum Philippi Lithothamnion fragilissimum Foslie Lithothamnion pacificum Foslie Lithothamnion pocillum Lemoine Melobesia galapagensis (Foslie) Taylor Melobesia marginata Setchell et Foslie Melobesia membranacea (Esper) Lamouroux Mesophyllum laxum Lemoine Neogoniolithon frutescens (Foslie) Setchell et Mason Neogoniolithon frutescens var. galapagense (Foslie) Silva Neogoniolithon trichotomum (Heydrich) Setchell et Mason 436

19 ESPECIES NO-EXTRACTIVAS Pseudolithophyllum decipiens (Foslie) Steneck et Paine Titanoderma ascripticia Abbott et Hollenberg Titanoderma erecta (Lemoine)? Titanoderma tessellatum (Lemoine) Littler Orden Cryptonemiales Familia Galaxauraceae Parkinson Galaxaura angustifrons Kjellman Galaxaura barbata Chou Galaxaura filamentosa Chou Galaxaura intermedia Chou Galaxaura marginata Lamouroux Galaxaura marginata var. linearis Kützing Galaxaura obtusata (J. Ellis et Solander) Lamouroux var. mayor? Galaxaura spathulata Kjellman Galaxaura stupocaulon Kjellman Galaxaura veprecula Kjellman Scinaia complanata (Collins) Cotton Scinaia confusa (Setchell) Huisman Scinaia johnstoniae Setchell Scinaia latifrons Howe Scinaia setchellii Taylor Familia Kallymeniaceae Taylor Callophyllis ligulata Taylor Kallymenia multiloba Taylor Kallymenia setchellii Taylor Pugetia latiloba (Taylor) Norris Familia Peyssoneliaceae Denzoit Peyssonelia clarionenesis Taylor Peyssonelia mexicana Dawson Peyssonelia rubra (Greville) J. Agardh Peyssonelia rubra var. orientalis Weber-van Bosse Peyssonelia rubra var. rubra Dawson Familia Rhizophyllidaceae Schmitz Ochtodes crockeri Setchell et Gardner Familia Squamariaceae Harvey Cruoriella dubyi (Crouan et Crouan) Schmitz Orden Gelidiales Familia Gelidaceae Kützing Gelidiella machrisiana Dawson Gelidiella tenuissima Feldman et Hamel Gelidium cartilagineum (Linnaeus) Gailion Gelidium crinale J. Agardh Gelidium filicinum Bory Gelidium galapagense Taylor Gelidium hancockii Taylor Gelidium isabelae Taylor Gelidium pusillum (Stackhouse) LeJolis Gelidium pusillum var. cylindricum Taylor Gelidium pusillum var. pacificum Taylor Gelidium robustum (Gardner) Hollenberg et Abbott Gelidium sclerophyllum Taylor Pterocladia okamurai (Setchell et Gardner) Taylor Pterocladia robusta Taylor Pterocladiella capillacea (Gmelin) Santelices et Hommersand Orden Gigartinales Familia Dumontiaceae Bory Leptocladia binghamiae J. Agardh Leptocladia laxa Taylor Familia Gigartinaceae Bory Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq 437

20 23 MACROALGAS MARINAS Chondracanthus tepidus (Hollenberg) Guiry Chondrus albemarlensis Taylor Chondrus canaliculatus (C. Agardh) Greville Chondrus hancockii Taylor Familia Hypneaceae J. Agardh Hypnea cervicornis J. Agardh Hypnea marchantae Setchell et Gardner Hypnea pannosa J. Agardh Hypnea spinella (C. Agardh) Kützing Hypnea valentiae (Turner) Montagne Familia Phyllophoraceae Rabenhorst Gymnogongrus griffithsiae (Turner) Martius f. galapagensis Piccone Gymnogongrus martinensis Setchell et Gardner Gymnogongrus melanothrix Grunow Gymnogongrus smithii Taylor Gymnogongrus vermicularis (Turner) J. Agardh Stenogramma interrupta (C. Agardh) Montagne Familia Rhabdoniaceae Catenella opuntia (Gooden et Woodw.) Greville Familia Sebdeniaceae Kylin Sebdenia rubra Taylor Familia Solieriaceae J. Agardh Agardhiella subulata (C. Agardh) Kraft et Wynne Neoagardhiella gaudichaudii (Montagne) Abbott Sarcodiotheca divaricata Taylor Sarcodiotheca ecuadoreana Taylor Sarcodiotheca gaudichaudii (Montagne) Gabrielson Sarcodiotheca tenuis Taylor Orden Gracilariales Familia Gracilariaceae Nägeli Gelidiopsis intricatus (C. Agardh) Vickers Gelidiopsis variabilis (Greville) Schmitz Gracilaria ecuadoreanus? Gracilaria johnstonii Setchell et Gardner Gracilaria skottsbergii Taylor Gracilaria subsecundata Setchell et Gardner Gracilariopsis panamensis Taylor Tylotus ecuadoreanus Taylor Orden Halymeniales Familia Halymeniaceae Bory Aeodes ecuadoreana Taylor Carpopeltis bushiae (Farlow) Kylin Carpopeltis clarionensis (Setchell et Gardner) Dawson Cryptonemia guayamensis (Dawson) Dawson Grateloupia acrocidalea Setchell et Gardner? Grateloupia howeii Setchell et Gardner Grateloupia versicolor (J. Agardh) J. Agardh Halymenia santamariae Taylor Pachymenia saxicola Taylor Prionitis abbreviata Setchell et Gardner Prionitis albemarlensis Taylor Prionitis galapagensis Taylor Prionitis hancockii Taylor Prionitis kinoensis Dawson Orden Hildenbrandiales Familia Hildenbrandiaceae Rabenhorst Hildenbrandia occidentalis Setchell Hildenbrandia rubra (Sommerfelt) Meneghini Orden Palmariales Familia Palmariaceae Guiry 438