Tema 2. Biogeografía ecológica (I). Biodiversidad: conceptos, medición, modelización e interpretación. José Ramón Martínez Batlle
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- Julián Muñoz Sánchez
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1 Tema 2. Biogeografía ecológica (I). Biodiversidad: conceptos, medición, modelización e interpretación José Ramón Martínez Batlle
2 ÍNDICE Justificación y conceptos Conceptos Por qué medir la diversidad biológica? Tipos de diversidad biológica Índices de diversidad y modelos de abundancia de especies Índices de riqueza de especies Índices de Margalef y de Menhinick, rarefacción Índices basados en abundancia proporcional de especies Teoría de la información: índices de Shannon, Pielou, Brillouin, Renyi, Chao Medidas de dominancia: índices de Simpson, McIntosh, Berger- Parker Índices basados en presencia/ausencia Curva de acumulación de especies Modelos de abundancia de especies Muestreo
3 ALGUNAS RECOMENDACIONES KREBS, ECOLOGICAL METHODOLOGY Not everything that can be measured should be Find a problem and state your objectives clearly Collect data that will achieve your objectives and make a statistician happy Some ecological questions are impossible to answer at the present time Be skeptical about the results of statistical tests of significance NEVER confuse statistical significance with biological significance Code all your ecological data and enter it on a computer in some machine readable format Garbage in, garbage out
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13 CONCEPTOS El término diversidad biológica se asume que fue acuñado a principios de los 80, y se atribuye a Lovejoy Magurran lo atribuye a Gerbilskii y Petrunkevitch (1955), pero con una acepción diferente a la actual Whiteside y Harmsworth (1967) lo usan también tempranamente Norse y otros (1986), la dividen por primera vez en genética, de especies y ecológica
14 CONCEPTOS Biodiversidad es de factura más reciente, y es una contracción de «biologica-diversidad» (del inglés biological diversity) Se atribuye a Walter G. Rosen (1986), mientras planeaba un evento científico sobre el tema. Las actas del evento se publicaron como un libro titulado «Biodiversidad», editado por Edward O. Wilson
15 CONCEPTOS La definición del PNUMA es: «variabilidad entre organismos vivos de todos los medios, incluyendo terrestres, marinos y otros sistemas acuáticos, y los complejos ecológicos de los cuales forman parte. Esto incluye la diversidad intraespecífica, interespecífica y de escosistemas» Se trata de una definición de sentido amplio Harper y Hawsworth sugieren esos mismos tres niveles, con los adjetivos «genética», «de organismos» y «ecológica»
16 CONCEPTOS Hubbell (2001), ofrece una definición más adaptada a la práctica actual y mucho más restringida: «biodiversidad es sinónimo de riqueza de especies y de abundancia relativa de especies en el espacio y en el tiempo» Magurran utiliza diversidad biológica y biodiversidad como sinónimos, y la define como la variedad y la abundancia de especies en una unidad de estudio, siguiendo lo planteado por Hubbel
17 CONCEPTOS La diversidad biológica, en este sentido estricto, puede ser dividida en dos componentes: riqueza de especies y equidad Las medidas o mediciones de la biodiversidad, de las cuales hay un gran número, dan un peso relativo diferente diferente a estos componentes
18 CONCEPTOS Por lo tanto, la biodiversidad entendida según Magurran y Hubbell es un concepto claro que puede ser medido de forma rápida y fácil Se ha propuesto una extensa gama de índices, y cada uno da un peso diferente a la abundancia y la riqueza
19 CONCEPTOS Evenness, cuya traducción podría ser equidad, es simplemente una medida de cuán similares son las especies en cuanto a su abundancia. No debe confundirse con equitability, cuya traducción podría ser equitabilidad, que según Lloyd y Ghelardi significa el grado de ajuste de la distribución de la abundancia relativa a la de 'broken stick' [palo quebrado]. No se trata de un sinónimo de la equidad. Cotgreave y Harvey apuntaron que el significado usual de la equitabilidad sería reasonableness [razonabilidad]
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21 CONCEPTOS El estudio de la biodiversidad responde a preguntas tales como: Cuántas especies de árboles hay en RD? Cuántas ranas hay en la cordillera Central? Cuántas especies hay en el mundo?
22 CONCEPTOS Hay una importante diferencia entre «biodiversidad» y «movimiento por la biodiversidad» Este último se preocupa por los asuntos políticos y éticos, como el uso de agroquímicos, economía ambiental, el destino de especies amenazadas y el uso del suelo. Se trata más de aspiraciones humanas que de enfoque biológico propiamente Magurran sugiere que los planteamientos del movimiento por la biodiversidad, deberían estar respaldados por evaluaciones precisas de la biodiversidad
23 CONCEPTOS La diversidad ecológica, según Pielou (1975), «es la riqueza y variedad de comunidades ecológicas naturales» Actualmente, la práctica sugiere que la diversidad ecológica es sinónimo de diversidad biológica en su sentido amplio (definición de PNUMA) La diversidad ecológica se ocupa más del número de niveles tróficos, el rango de los ciclos de vida o la diversidad de recursos biológicos, así como de la variedad y abundancia de especies
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25 POR QUÉ MEDIR LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA? Porque ayuda a explicar muchos patrones Porque la medidas de diversidad se usan frecuentemente como indicadoras del buen funcionamiento del ecosistema Por los debates son muy notables
26 TIPOS DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA La mayoría de especies son raras, con un moderado número de especies comunes, y unas pocas muy abundantes En muchas comunidades ricas en especies la distribución de abundancia de especies es generalmente normal logarítmica. En comunidades pobres en especies, bajo severo régimen ambiental, suelen aparecer series geométricas diversidad biológica diversidad ecológica (al menos la alpha, porque la beta está más próxima, en escala, de la diversidad ecológica)
27 TIPOS DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA Alfa o alpha: riqueza y abundancia relativa de especies de una comunidad Beta: cambio de composición específica a lo largo de un gradiente ambiental o geográfico. Heterogeneidad, diversidad de hábitats Gamma: riqueza específica de una región o continente
28 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Riqueza específica (S): Número total de especies obtenido por un censo de la comunidad. Es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya que se basa únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de importancia de las mismas.
29 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Índices de riqueza de especies: Es importante distinguir entre riqueza de especies e índices de riqueza de especies Riqueza de especies (S): número total de especies obtenido por un censo de la comunidad. Es un componente de la biodiversidad, pero no es una medición de ésta per-se
30 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Índices de riqueza de especies: Los índices son mediciones relativizadas, lo cual facilita la comparación Los índices de riqueza de especies son mediciones del número de especies por unidad de muestreo definida. Se relativizan en función del área o la cantidad de individuos Son la forma más sencilla de medir la biodiversidad
31 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Índices de riqueza de especies: Se distinguen dos: Índice de riqueza numérica de especies: número de especies por número de individuos (muy usado en fauna) Densidad de especies: número de especies por área de recolección (muy usado en botánica)
32 PRÁCTICA
33 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Margalef D Mg =(S 1)/lnN donde: S = número de especies N = número total de individuos Transforma el número de especies por muestra a una proporción a la cual las especies son añadidas por expansión de la muestra. Supone que hay una relación funcional entre el número de especies y el número total de individuos S= (N) 1/k donde k es constante (Magurran, 1998). Valores inferiores a 2,0 son considerados como relacionados con zonas de baja biodiversidad (en general resultado de efectos antropogénicos) y valores superiores a 5,0 son considerados como indicativos de alta biodiversidad.
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35 PRÁCTICA
36 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Menhinick D Mh =S/ donde: S = número de especies N = número total de individuos
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38 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Rarefacción Es imposible garantizar, al menos en cuanto a número de individuos, que todos los tamaños muestrales de un estudio serán iguales Sanders (1968) fue el autor de este método
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42 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Índice de Shannon Mide la tanto riqueza como equidad No tiene límite superior Es máximo en situaciones de máxima equidad, donde cada especie está igualmente representada Se trata de una relación entre abundancia y riqueza y expresa la uniformidad de los valores de abundancia a través de todas las especies de la muestra. Adquiere valores entre 0, cuando hay una sola especie, y el logaritmo neperiano de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos
43 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Índice de Shannon donde: pi = ni/n; ni es el número de individuos de la especie i; N es el número de individuos totales.
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49 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Equidad de Pielou Se representa por J, y mide qué tanta similitud hay entre los individuos de cada especie (individuos distribuidos uniformemente dan mayor índice) Varía de 0 a 1; el valor 1 indica que todas las especies son igualmente abundantes
50 ÍNDICES DE DIVERSIDAD Y MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Índice de Simpson Mide la dominancia (D), basada en la abundancia relativa de cada especie (=número de individuos de cada especie dividido por el número total de individuos de la muestra). Varía de 0 a 1, y mide la probabilidad de que dos individuos extraídos al azar pertenezcan a una MISMA ESPECIE La dominancia es más pequeña cuando la comunidad es más diversa Su expresión suele confundirse en repetidas ocasiones
51 DOMINANCIA DE SIMPSON INVERSO DE LA DOMINANCIA RIQUEZA DE GINI-SIMPSON
52 D=0.1 GINI SIMPSON=1-D=0.9
53 PRÁCTICA
54 1) Calcule el índice de diversidad de Shannon para los muestreos números 3, 5, 15, 23, 35 y 47 de la matriz de comunidad BCI; notar que también existe una matriz de información ambiental llamada BCI.env. Compare y comente los resultados. Para fundamentar su respuesta, apóyese en valores de riqueza (specnumber) y abundancia (rowsums) de cada muestreo, así como en tablas y gráficos de rango-abundancia y de dominancia k. Notas: a) Para este y los siguientes ejercicios, se recomienda generar una submatriz (con un nombre asignado por usted) a partir de la original, mediante BCI[c(3,5,...),]; lo mismo aplica para BCI.env b) Para cargar BCI y BCI.env se utiliza el comando «data» (e.g., «data(bci)»); se deben cargar primero los paquetes vegan y BiodiversityR antes de usar «data» c) En la matriz de ambientes creada, necesitará añadir una columna que identifique a cada transecto; se recomienda usar la función rownames para esta tarea d) La localización de estos muestreos puede consultarse abriendo el siguiente archivo en GoogleEarth: 2) Calcule los índices de Simpson (tanto la dominancia=d, como el índice de Gini-Simpson=1-D), Menhinick, Margalef y Pielou para los mismos muestreos. Aportan alguna información adicional? Comente el resultado 3) Rarefacte todos los muestreos de BCI al que menos individuos tenga, e identifique el más pobre y el más rico al nivel de rarefacción resultante. Comente los resultados 4) Descargue todas las ocurrencias de las especies del género Eugenia para RD, y represéntelas en GoogleEarth. Comente los resultados de la distribución, y si responden a algún patrón reconocible
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