Determinación y diferenciación del sexo en peces

Transcripción

1 Determinación y diferenciación del sexo en peces Denise Vizziano Laboratorio de Fisiología de la Reproducción y Ecología de Peces Fisiología General 2010

2 Qué es la determinación del sexo? Puede ser vista como una compleja serie de procesos bioquímicos que actúan entre sí para conducir a la determinación sexual de las células y su diferenciación sexual.

3 Sitio de inicio de la diferenciación del sexo: Células somáticas Brenan & Capel Determinación sexual genética en mamíferos Receptores Andrógenos + Y (+SRY) Testículo Determinismo genético (XX/XY) AMH, SF1, S0X9, DMRT1 y otros Testosterona 5α-dihidrotestosterona -Y (-SRY) Ovario FOXL2, Follistatina Swain & Lovell-Badge 1997 Capel 1998 Koopman 1999 Caracteres sexuales secundarios

4 Mamíferos Determinación sexual genética Implica un mecanismo genético autónomo en la célula Un sólo nivel inicial de control de la determinación gonadal: expresión del SRY Se inicia en células somáticas Es muy estable

5 El control del "Determinismo" gonadal en peces puede estar a diferentes niveles No sabemos en que nivel: Bioquímico Celular Fisiológico queda determinado el sexo Mecanismos endócrinosparácrinos Determinismo genético (no SRY) Mecanismos fisiológicos (esteroides?) Testículos u ovarios (esteroides) Caracteres secundarios Factores externos (social, temperatura) No sabemos si la determinación del sexo se inicia en las células somáticas o en las germinales o en ambas a la vez

6 Evolución de la determinación del sexo Se sospecha un inicio POLIGENICO Se evoluciona hacia un solo locus y se desarrollan cromosomas sexuales Sistemas genéticos en peces pueden ir desde Control poligénico Control por factores determinantes del sexo dominantes + efecto de los autosomas Altamente evolucionados con cromosomas sexuales HETEROMORFICOS

7 Heteromorfía cromosómica = Diferentes tamaño de los cromosomas sexuales Ej: cromosomas sexuales humanos

8 Heteromorfía cromosómica en peces Sólo el 10% de las 1700 sp de peces estudiadas tiene cromosomas sexuales distinguibles o heterocromosomas Como se establece la heteromorfía a.- evidencias citogenéticas b.- pruebas formales

9 Heteromorfía cromosómica en peces 2/3 de especies tienen heteromorfía masculina XX / XY 1/3 de especies presentan heteromorfía femenina ZZ / ZW

10 Heteromorfía cromosómica en peces Evidencias citogenéticas Ej: Leporinus Hembra ZW Macho ZZ Leporinus elongatus 2n = 54 Genet. Mol. Biol. vol.22 n.1 São Paulo Mar Heterochromatin analysis in the fish species Liposarcus anisitsi (siluriformes) and Leporinus elongatus (characiformes) Roberto Ferreira Artoni, Wagner Franco Molina, Luis Antonio Carlos Bertollo and Pedro Manoel Galetti Junior

11 Heteromorfía cromosómica en peces En otrasespeciesel análisisformalcondujoa la caracterización de varios sistemas genéticos XX/XY, ZZ/ZW, polifactorial Chourrout. Bulletin de la sociétét Zoologique de France (2): Revue sur le déterminisme génétique du sexe des poissons téléostéens.

12 Análisis formal del determinismo genético por pruebas de progenie luego de inversión hormonal (ej: hembra homogamética) Población normal 50% machos (XY?) + 50% hembras (XX?) Sistema monofactorial de determinación del sexo 100% machos XX, XY Masculinización (andrógenos) X Hembras normales (XX?) Población normal XX x XY 50% machos + 50% hembras 100% hembras XX x XX = hembras homogaméticas

13 Análisis formal del determinismo genético por pruebas de progenie luego de inversión hormonal (ej: macho homogamético) Población normal 50% machos (ZZ?) + 50% hembras(zw?) Sistema monofactorial de determinación del sexo 100% machos ZZ, ZW masculinización (andrógenos) X hembras normales (ZW) ZZ x ZW Población normal 50% machos + 50% hembras 50% ZZ, 50 ZW ZW x ZW 75% hembras + 25% machos = Hembra heterogamética 50% ZW, 25% ZZ, 25% WW

14 Evidencias genéticas y moleculares de la existencia de cromosomas sexuales Marcadores fenotípicos sexo específicos Proteínas marcadoras Marcadores de ADN Los loci de estos marcadores están ligados al locus de determinación sexual.

15 Marcadores fenotípicos sexo específicos Medaka, Oryzias latipes(sistema XY) La cepah rr Machos son anaranjado-rojo Hembra es blanca

16 Marcadores fenotípicos sexo específicos Guppy (Poecila reticulata) Cola roja = es un marcador del sexo masculino ligado al Y Hembra Macho

17 Otros tipos de marcadores del sexo Marcadores ligados al sexo Gene de resistencia a bajas temperaturas(p. reticulata) Gene de precocidaden la maduraciónsexual(x. maculatus) Proteinas marcadoras Varias isoenzimas(bagre, trucha,...) ADN marcador Muchos estudios y pocos marcadores Siempre especie-específicos Ej: 5s radnen algunascepasde truchas Ej: Y específicogende GH en salmóndelatlántico

18 Determinacióndelsexoambiental

19 El sexo de los peces es inestable y puede ser afectado por factores ambientales temperatura ph sociales

20 ESD / TSD en vertebrados La TSD o determinación del sexo por temperatura es la más común de las diferenciaciones del sexo dependientes del ambiente (ESD) TSD muy común en reptiles No ocurre en aves y mamíferos Algunos anfibios

21 TSD en peces El sexo es determinado por el genotipo en la mayoría de los peces en circunstancias normales. Sin embargo, el determinismo sexual está altamente influido por la temperatura. TSD = por lo menos en 54 especies (7 órdenes).

22 F O C O C O TSD en peces Menidia menidia Machos T F O C O C O Menidia menidia Hembras Sex ratio normal

23 Determinación del sexo ambiental Apistogramma sp 100 ph Machos (%) ,5 6,5 ph

24 Determinacióndelsexoambiental Macropodus opercularis 100 Densidad Hembras (%) % 25% 66% baja media alta Densidad

25 Sex determining Factor MedakaDMY, Oryzias latipes Matsuda M, Nagahama Y, Shinomiya A, Sato T, Matsuda C, Kobayashi T, Morrey CE, Shibata N, Asakawa S, Shimizu N, Hori H, Hamaguchi S, Sakaizumi M. (2002). DMY is a Y-specific DM-domain gene required for male development in the medaka fish. Nature May 30;417(6888):

26 Caracterización del DMY Expresión del DMY Sólo en XY Sólo en testículo embrionario Expresión alrededor de las gonias Gen DMY Homología con proteinas con «dominios DM» DMY es un parálogo «Y chromosome specific»del DMRT1 DMY = gen DM en el cromosoma Y

27 Expresión del gen DMRT1 «Doublesex and Mab3 Related Testis 1» durante la diferenciación gonadal en truchas

28 DMY -DMRT1 no es el gendeterminantedel sexode todoslos peces Diversidad del «Factor determinante del sexo»

29 Género Oryzias (sistema XY) Sólo dos sp poseen un gen determinante del sexo bien identificado y localizado en el cromosoma Y que se expresa en células somáticas de la gónada en forma temprana.

30 Peces Determinación sexual genética: -ausencia de cromosomas heteromórficos en la mayoría -identificación por pruebas formales -fenotipos distintos -genes/proteinas No se sabe cuándo se inicia el control de la determinación gonadal: no hay SRY No se sabe en qué tipos celulares se inicia (germinales o somáticas?) Es muy inestable o lábil = depende en muchos casos del ambiente