INFORME FINAL. PROYECTO FODECYT No JORGE B. JIMÉNEZ BARRIOS Investigador Principal

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1 CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYT- SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYT- FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYT- CENTRO DE ESTUDIOS CONSERVACIONISTAS -CECON- FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA -USAC- INFORME FINAL IDENTIFICACIÓN Y EVALUACIÓN DE ESPECIES DE HELECHOS (MONILOPHYTA) AMENAZADAS DE EXTINCIÓN A NIVEL NACIONAL Y PROPUESTAS PARA SU CONSERVACIÓN PROYECTO FODECYT No JORGE B. JIMÉNEZ BARRIOS Investigador Principal GUATEMALA, NOVIEMBRE DE 2012

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3 AGRADECIMIENTOS: La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología -CONCYT-.

4 OTROS AGRADECIMIENTOS: Se agradece al personal del Herbario BIGU de la Escuela de Biología de la Universidad de San Carlos de Guatemala por facilitar el acceso y revisión de los especímenes de helechos presentes en la colección de referencia. También se agradece al personal administrativo de la Biblioteca Central de la Universidad de San Carlos de Guatemala por proporcionar las instalaciones para realizar el taller de divulgación de los resultados de este proyecto.

5 CONTENIDO RESUMEN... I ABSTRACT... II PARTE I... 1 I.1 INTRODUCCIÓN... 1 I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA... 3 I.2.1 ANTECEDENTES EN GUATEMALA... 3 I.2.2 JUSTIFICACIÓN DEL TRABAJO DE INVESTIGACIÓN... 4 I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS... 5 I.3.1 OBJETIVOS... 5 I General... 5 I Específicos... 5 I.3.2 HIPÓTESIS... 5 I.4 METODOLOGÍA... 6 I.4.1 LOCALIZACIÓN... 6 I.4.2 DISEÑO... 6 I Población y muestra... 6 I Variables... 6 I.4.3 MATERIALES... 7 I.4.4 MÉTODOS... 8 I Elaboración de la lista de especies de helechos... 8 I Obtención y tabulación de la información de las especies de helechos I Análisis estadístico y elaboración de índices I Elaboración de listas de especies de helechos amenazados y vulnerables I Análisis de propuestas de conservación de especies I Divulgación de los resultados obtenidos PARTE II II.1 MARCO TEÓRICO II.1.1 HISTORIA NATURAL DE GUATEMALA II.1.2 LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA EN GUATEMALA II.1.3 LOS HELECHOS (MONILOPHYTA) II.1.4 ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LOS HELECHOS EN GUATEMALA II.1.5 HERRAMIENTAS PARA LA EVALUACIÓN DEL RIESGO DE EXTINCIÓN II.1.6 UNA PERSPECTIVA DEL CAMBIO CLIMÁTICO II.1.7 HERRAMIENTAS PARA LA EVALUACIÓN DE LA VULNERABILIDAD DE LAS ESPECIES AL CAMBIO CLIMÁTICO II.1.8 LA CONSERVACIÓN DE ESPECIES VEGETALES... 27

6 II.1.9 LA CONSERVACIÓN DE LA NATURALEZA EN GUATEMALA PARTE III III.1 RESULTADOS III.1.1 LA LISTA DE ESPECIES DE HELECHOS DE GUATEMALA III.1.2 LA CURACIÓN DE ESPECÍMENES DE HERBARIO Y LAS BASES DE DATOS RELACIONADAS III.1.3 ANÁLISIS ESTADÍSTICO E ÍNDICES DE RIESGO DE EXTINCIÓN Y VULNERABILIDAD III.1.4 LAS LISTAS DE ESPECIES DE HELECHOS AMENAZADOS Y VULNERABLES III.1.5 ANÁLISIS DE PROPUESTAS DE CONSERVACIÓN DE ESPECIES III.1.6 DIVULGACIÓN DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS III.2.1 EL IMPACTO Y LA IMPORTANCIA DE ESTE PROYECTO III.2.2 LAS PROPUESTAS DE CONSERVACIÓN DE ESPECIES DE HELECHOS EN GUATEMALA PARTE IV IV.1 CONCLUSIONES IV.2 RECOMENDACIONES IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS IV.4 ANEXOS IV.4.1 Anexo 1. Lista de especies de helechos registradas en Guatemala y su clasificación botánica actualizada IV.4.2 Anexo 2. Categorías de riesgo de extinción de especies de helechos con base en características biológicas propias de su ciclo de vida y categorías de vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático IV.4.3 Anexo 3. Trifoliar con los resultados del proyecto, para divulgación popular IV.4.4 Anexo 4. Fotografías tomadas durante el taller de divulgación de resultados IV.4.5 Anexo 5. Resumen científico propuesto para presentarse durante el XVI Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, en Panamá, Septiembre de IV.4.6 Anexo 6. Carta de aceptación del resumen científico para ser presentado en el XVI Congreso de la SMBC, en Panamá, septiembre de IV.4.7 Anexo especies de helechos prioritarias para la conservación en Guatemala PARTE V V.1 INFORME FINANCIERO... 93

7 RESUMEN Identificación y evaluación de especies de helechos (Monilophyta) amenazadas de extinción a nivel nacional y propuestas para su conservación Jorge B. Jiménez Barrios 1, Lourdes del Rosario Rodas Duarte 2 y José Juan Vega Pérez 3. Herbario USCG, Centro de Estudios Conservacionistas, Universidad de San Carlos de Guatemala. Avenida Reforma 0-63 Zona 10. Apartado Postal 01010, Ciudad de Guatemala, Guatemala. Teléfono (502) jimenez.jorge@usac.edu.gt, 2 rodas.lourdes@usac.edu.gt, 3 petenia_itza@yahoo.com. Guatemala se considera un país megadiverso por la alta biodiversidad que alberga. Por lo menos 706 especies de helechos se han registrado en el país, aunque se desconoce su estado de conservación. Fuera de la legislación sobre el comercio de helechos arborescentes, no existen estrategias de conservación específicas. El riesgo de extinción de cada especie reportada en el país fue evaluado considerando información ecológica de dos fuentes: distribución geográfica y características intrínsecas del ciclo de vida. En las etapas del ciclo de vida de los helechos, la capacidad de dispersión, colonización o perpetuación de las poblaciones se relaciona en grado variable con la presencia de distintos caracteres morfológicos o ecológicos. Caracteres como el color de las esporas o la capacidad de reproducción asexual fueron analizados buscando su correlación con una medida indirecta de la abundancia de los helechos en la naturaleza: su frecuencia en las colecciones de herbario. De esta manera se logró determinar el grado en que el estado de un carácter es favorable o no para la supervivencia de un helecho. Con esta información se construyó un índice que fundamentó la elaboración de una lista de especies de helechos con categorías de riesgo de extinción. También se evaluó a las especies utilizando un índice de vulnerabilidad ante el cambio climático. Este índice considera aspectos ecológicos del hábitat, fisiológicos y fenológicos. Se propone el uso de este índice para evaluar especies vegetales distintas de los helechos. Estas dos herramientas, más el criterio de conservación de especies endémicas, por representar estas parte del patrimonio natural de la humanidad, fueron utilizados para proponer especies prioritarias para esfuerzos de conservación específicos. Se analizó la factibilidad de distintas estrategias de conservación, incluyendo el manejo in situ por medio de la conservación de áreas protegidas y ex situ por medio de técnicas de cultivo especializadas. i

8 ABSTRACT Country level extinction risk evaluation of endangered fern species (Monilophyta) and conservation proposals. Jorge B. Jiménez Barrios 1, Lourdes del Rosario Rodas Duarte 2 y José Juan Vega Pérez 3. Herbario USCG, Centro de Estudios Conservacionistas, Universidad de San Carlos de Guatemala. Avenida Reforma 0-63 Zona 10. Apartado Postal 01010, Ciudad de Guatemala, Guatemala. Teléfono (502) jimenez.jorge@usac.edu.gt, 2 rodas.lourdes@usac.edu.gt, 3 petenia_itza@yahoo.com. Due to its high biologic diversity, Guatemala is known as a megadiverse country. At least 706 fern species had been recorded, but conservation status is unknown. There are no specific conservation strategies out of the international trade treaty on tree ferns. Extinction risk of every fern species recorded is evaluated, based on geographic distribution and lifecycle intrinsic features. Dispersing, colonizing and perpetuating capacities of fern populations are variably related to morphological and ecological features. Spore color and asexual reproduction capability are some of the lifecycle features analyzed in search of evidence of its relation with ferns wild abundance, indirectly measured as herbarium records frequency. Relationship magnitude of different states of a same feature to fern survival was determined. Upon these relationships an extinction risk index and list of endangered species were built. It was also built a climate change associated vulnerability index. This last considers ecological, physiological and phenological features of vascular plant species, so it is intended to evaluate fern species and other plants. The two indexes and endemic species conservation criterion, due to its pertinence as human heritage, were used to guide focus on conservation prioritary species. Conservation strategies viability is analyzed, including wild protected areas as in situ management and specialized culture techniques as ex situ conservation. ii

9 PARTE I I.1 INTRODUCCIÓN La mayor riqueza de Guatemala es su diversidad biológica. Esta riqueza puede ser apreciada de varias maneras, como la cantidad de organismos que viven en su territorio (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2011), la variedad de plantas comestibles, cultivadas y silvestres (Azurdia, Williams, Williams, Van Damme, Jarvis, & Castaño, 2011), y la diversidad de ecosistemas (Castañeda, 2008) que se encuentran en sus montañas, llanuras, lagos y costas. Estos son frecuentemente los tres niveles de diversidad biológica con que se valora determinada región, y Guatemala es rica en diversidad de especies, genes y ecosistemas, lo que le ha valido la calificación de país megadiverso. La diversidad biológica es un recurso amenazado en todo el mundo, y Guatemala no es una excepción. Las principales amenazas hacia la diversidad biológica son la pérdida de cobertura forestal, la degradación de la calidad ambiental y el cambio climático (Ranganathan & Daily, 2007). Ante estas amenazas, la conservación de los recursos naturales debe ser una prioridad nacional. Esta es la motivación de las distintas iniciativas conservacionistas en Guatemala, ya que es el patrimonio natural el medio más importante para lograr la adaptación al cambio climático, mejorar las condiciones nacionales y disminuir la vulnerabilidad socio-ambiental (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2011). Durante poco más de veinte años de trabajo por parte del Consejo Nacional de Áreas Protegidas han sido varias las acciones que se encaminan hacia la conservación en general de los ecosistemas y las especies de Guatemala. Estas acciones pueden clasificarse en dos grupos según su enfoque: los estudios e iniciativas de carácter general que abarcan a todas las especies y ecosistemas del país, como la Política Nacional de Diversidad Biológica (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2011), evaluaciones de representatividad del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2010) y el estado de la conservación in situ y ex situ (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2005); estudios e iniciativas de carácter específico, enfocadas a la protección y conservación de pocas especies especiales, generalmente las amenazadas por la extracción selectiva, con importancia comercial, o endémicas (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2009). Los esfuerzos de conservación específicos generalmente se han enfocado en aquellas especies notorias, con importancia comercial nacional e internacional, pero se ha descuidado la generación de conocimiento respecto a la mayoría de las especies. Existen varias especies que son afectadas por la extracción de especies comerciales, las cuales no son protegidas, y algunas veces, se ignora su estado de conservación. Este es el caso de los helechos, los cuales son frecuentemente pasados por alto, ya que la mayoría no presenta una demanda comercial, pero son igualmente afectados por las actividades comerciales. Existen vacíos de conocimiento en cuanto a la identidad de las especies que 1

10 se distribuyen en Guatemala, por lo tanto, las autoridades no saben qué especies son las que deben proteger, y en general no se hace una valoración de esta riqueza biológica. Este era el caso de los helechos, hasta la realización de este proyecto. Los helechos son plantas vasculares, que no producen flores ni semillas, sino que se reproducen por esporas. Actualmente se reconocen como un grupo monofilético, llamado Monilophyta, el cual abarca en el mundo cerca de 9,000 especies. El ciclo de vida de los helechos incluye la dispersión por esporas, la colonización por medio de la germinación de estas en gametofitos y el establecimiento de una población, que se reproduce por esporas. En este proyecto se estudió la riqueza de especies de helechos distribuidas en Guatemala, como un primer paso para su valoración y conservación. Se generó una lista de las especies reportadas a lo largo de la historia de tres siglos en el país y se analizó su clasificación. Es Guatemala el segundo país más rico en especies de helechos de la región mesoamericana, después de Costa Rica y sobre México. Se hizo una valoración de las colecciones de referencia almacenadas en los Herbarios de Guatemala, apoyando su curación y corrección en cuanto a identidad taxonómica. Los Herbarios constituyeron la fuente de información principal para la siguiente fase del proyecto, la evaluación del riesgo de extinción con base en las características biológicas de los helechos y la evaluación de la vulnerabilidad de las especies ante los efectos relacionados al cambio climático. Las evaluaciones practicadas en este proyecto constituyen una innovación en cuanto a las metodologías de evaluaciones de riesgo y vulnerabilidad de especies. La evaluación del riesgo de extinción es la primera en la región que valora el riesgo inherente a las características del ciclo de vida de los helechos, y la evaluación de vulnerabilidad ante el cambio climático es la primera en el mundo formulada específicamente para plantas vasculares. La lista de especies de helechos de Guatemala junto con las evaluaciones de riesgo de extinción y vulnerabilidad ante el cambio climático constituyen herramientas para la conservación, que además permiten a Guatemala, como país miembro del Convenio sobre Diversidad Biológica, alcanzar parte de las metas fijadas para esta década. Estas herramientas se complementan con las propuestas de conservación de especies de helechos presentadas en este proyecto. La conservación de especies de helechos puede ser atendida desde dos enfoques: la conservación in situ y la conservación ex situ. La contribución final del proyecto toma en cuenta antecedentes de experiencias de conservación en distintas partes del mundo, evalúa las capacidades y experiencias nacionales, y sugiere actividades con la finalidad de conservar las especies de helechos, ante las amenazas actuales y sobre todo, ante las amenazas relacionadas al cambio climático. 2

11 I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA I.2.1 Antecedentes en Guatemala Durante la décima reunión de la Conferencia de las Partes (COP) en relación al Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) se declaró a Guatemala como uno de los 19 países Megadiversos, lo que significa que forma parte del territorio que, a nivel global, sustenta el 70% de la diversidad biológica conocida (CDB, 2010). En esa misma reunión se actualizaron las metas de la Estrategia Mundial para la Conservación de las Especies Vegetales (GSPC), entre las que se resaltan: Meta 1: Elaborar una lista de flora de todas las especies vegetales conocidas. Meta 2: Evaluar el estado de conservación de todas las especies vegetales conocidas, para guiar las medidas de conservación. Estas metas son adoptadas a nivel mundial, pero proporcionan orientación para establecer metas para Guatemala, ya que es uno de los países miembros de la CDB desde Indirectamente orientado a alcanzar estas metas (específicas), pero sobre todo, a cumplir con los compromisos adquiridos por el país (CDB), en 2011 el Consejo Nacional de Áreas Protegidas publicó la Política Nacional de Diversidad Biológica. Ésta constituye un marco orientador, ordenador y articulador de los sectores del Estado y la sociedad guatemalteca para la conservación y uso sostenible de la diversidad biológica (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2011). Otros esfuerzos aislados para propiciar la conservación y uso sostenible de la diversidad biológica han sido realizados por diferentes actores gubernamentales y no gubernamentales. En 2009 el Consejo Nacional de Áreas Protegidas publicó la Lista de Especies amenazadas, en la cual no se realiza una evaluación del estado de conservación de las especies, sino se enumeran las especies amenazadas de extinción o vulnerables con base en su aprovechamiento local e internacional (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2009). Esta Lista considera especies protegidas por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) y otras especies sujetas a aprovechamiento local. En 2006, se publicó una evaluación del riesgo de extinción de algunos árboles de Guatemala (Vivero, Szejner, Gordon, & Magin, 2006), la cual fue elaborada siguiendo los lineamientos propuestos por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). En esta evaluación se consideraron aspectos de distribución geográfica de 154 especies de árboles, incluyéndose sobre todo aquellas sujetas al aprovechamiento maderero. Habiendo sido generadas con la misma metodología (UICN, 2001), pero a escala global, se han publicado evaluaciones de cinco especies vegetales más que se distribuyen en Guatemala, de estas cuatro son helechos y una es una planta vascular acuática sumergida (UICN, 2012). Las evaluaciones generalmente son elaboradas por investigadores extranjeros que reportan sus conclusiones con base en observaciones realizadas en otros países del continente, como ocurre con las evaluaciones de vertebrados, de las cuales, se reportan más de 2,000 especies evaluadas en Guatemala 3

12 (UICN, 2012). Estas evaluaciones necesitan ser validadas a nivel nacional, utilizando criterios locales y regionales (UICN, 2003). I.2.2 Justificación del trabajo de investigación Guatemala es un país megadiverso, aún existen lugares donde se desconoce la riqueza vegetal y en gran medida se desconoce también el estado de conservación de las especies de flora. El país es parte de la Convención sobre Diversidad Biológica, por lo mismo participante de la Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales, lo que implica que el Estado ha aceptado compromisos concretos para la conservación y uso sostenible de la diversidad vegetal. De acuerdo con la Política Nacional de Diversidad Biológica, la conservación y utilización sostenible de la diversidad biológica, unidas a la distribución justa y equitativa de beneficios provenientes de sus bienes y servicios, constituyen la base del bienestar humano. Es la diversidad biológica (genética, de especies y de ecosistemas) el medio más importante para lograr la adaptación al cambio climático, mejorar las condiciones nacionales y disminuir la vulnerabilidad socio-ambiental. La diversidad biológica en Guatemala enfrenta riesgos crecientes originados en la degradación ambiental, especialmente vinculada al proceso acelerado de deforestación y el cambio climático. Es necesario realizar evaluaciones del riesgo de extinción de las especies vegetales con base en criterios biológicos, ya que no se han realizado antes en el país. Las únicas evaluaciones realizadas consideran aspectos geográficos de especies de importancia comercial, con lo que se desatiende a más del 90% de las especies nacionales. Esta evaluación proporcionará la orientación para que se puedan establecer metas de conservación a nivel nacional y poder contribuir con los esfuerzos de conservación a nivel mundial. 4

13 I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS I.3.1 Objetivos I General Identificar y evaluar especies de Helechos (Monilophyta) amenazadas de extinción a nivel nacional y propuestas para su conservación. I Específicos a) Identificar y evaluar especies de helechos (Monilophyta) amenazadas de extinción a nivel nacional. b) Evaluar aspectos biológicos de la supervivencia de los helechos en Guatemala y analizar la distribución de los helechos con base en colecciones de herbario. c) Asignar las especies de helechos a categorías ordinales de amenaza de extinción a nivel nacional. d) Identificar y evaluar las amenazas del cambio climático hacia la supervivencia de las poblaciones de helechos en Guatemala. e) Proponer estrategias de conservación aplicables a los helechos de Guatemala. f) Generar herramientas que faciliten la conservación de la diversidad de helechos de Guatemala ante las amenazas del cambio climático. g) Divulgar a las autoridades, actores sociales e instituciones en el campo de su competencia la información obtenida. I.3.2 Hipótesis Las especies de helechos amenazadas de extinción a nivel nacional pueden ser identificadas al analizar los aspectos biológicos relativos a su supervivencia y los registros de distribución almacenados en herbarios, lo que permitirá plantear propuestas para su conservación efectiva, adaptándose a los efectos del cambio climático. 5

14 I.4 METODOLOGÍA I.4.1 Localización La ejecución del proyecto de investigación se circunscribe al territorio nacional de Guatemala, sobre la superficie terrestre emergida, entre los y de latitud norte y los y de longitud oeste, entre 0 y 4,220 msnm. I.4.2 Diseño I Población y muestra La población de interés del proyecto está constituida por los helechos pertenecientes a todas las especies presentes en Guatemala. La muestra está constituida por todos los especímenes de helechos almacenados en los Herbarios USCG y BIGU, los que se supone representan a la población de helechos en cuanto a su distribución en el territorio nacional y en cuanto a la abundancia, reflejada como la frecuencia con que son colectadas las distintas especies en la naturaleza. I Variables Las variables de este estudio son numerosas, siendo la única que se puede nombrar como variable independiente la especie de cada helecho, la cual es una variable categórica nominal con 706 estados. Un conjunto de variables dependientes se obtuvo a partir del estudio de las colecciones de referencia de los Herbarios USCG y BIGU. Estas son variables numéricas como conteos: una es el número de especímenes registrados para cada especie; otra es el número de departamentos de la República en que se ha registrado cada especie. El tercer conjunto de variables está constituido por las características biológicas del ciclo de vida de los helechos (cinco variables) y las características relacionadas a la vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático (catorce variables). Estas son variables categóricas nominales, generalmente multiestado. Estas variables fueron utilizadas para construir dos índices, el de riesgo de extinción y el de vulnerabilidad ante el cambio climático, que constituyen variables de escala numérica porcentual continua, el cuarto conjunto de variables. Por último, los índices fueron transformados en categorías ordinales de riesgo de extinción y vulnerabilidad ante el cambio climático, lo que constituye el quinto conjunto de variables (Figura 1). 6

15 Figura 1. Esquema analítico de las variables utilizadas en la identificación y evaluación de especies de helechos amenazadas de extinción a nivel nacional. Fuente: Proyecto FODECYT Variable independiente Especies de helechos (categórica nominal) Variables dependientes Características biológicas del ciclo de vida Distribución geográfica y No. de y relacionadas a los efectos de cambio especímenes de herbario (conteos) climático (categóricas) Variables dependientes Índices de riesgo de extinción y vulnerabilidad al cambio climático (numéricas contínuas como porcentajes) Variables dependientes Categoría de amenazaa de riesgo de extinción y de vulnerabilidad al cambio climático I..4.3 Materiales Equipo y materiales de herbario: Especímenes de herbario Estereoscopios Equipo de disección (Agujas de disección, pinzas finas, lupas) Bolígrafos con tinta libre de ácido Floras (Mickel & Beitel, Pteridophyte Flora of Oaxaca, 1988; Mickel & Smith, The Pteridophytes of Mexico, 2004; Moran & Riba, 1995; Smith, 1981; Stolze, Ferns and fern allies of Guatemala, Part I, 1976; Stolze, Ferns and fern allies of Guatemala, Part II, 1981; Stolze, Ferns and fern allies of Guatemala, Part III, 1983) Equipo y materiales de oficina: Computadoras Impresora HP Laser Jet 1320 Papel y tinta para impresora Bibliografía especializada (ver Referencias Bibliográficas) 7

16 I.4.4 Métodos I Elaboración de la lista de especies de helechos El primer paso del proyecto consistió en elaborar una lista de especies de helechos reportados en Guatemala a través de la historia. Esta lista se alimentó de tres fuentes de información: A partir de bibliografía publicada, que cita especímenes colectados en Guatemala, aunque posiblemente almacenados en herbarios extranjeros, como las siguientes Floras y artículos: o Ferns and fern allies of Guatemala (Stolze, Ferns and fern allies of Guatemala, Part I, 1976; Stolze, Ferns and fern allies of Guatemala, Part II, 1981; Stolze, Ferns and fern allies of Guatemala, Part III, 1983) o Pteridophytes of Chiapas (Smith, 1981) o Pteridophyte Flora of Oaxaca (Mickel & Beitel, Pteridophyte Flora of Oaxaca, 1988) o Flora Mesoamericana, Vol. 1 Psilotaceae a Salviniaceae (Moran & Riba, 1995) o The Pteridophytes of Mexico (Mickel & Smith, The Pteridophytes of Mexico, 2004) o Los helechos del Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz (Jiménez, Los helechos del Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz, 2010) o Dos nuevos registros de helechos de la subcuenca de Río Chocón (Jiménez & Rodas, Dos nuevos registros para Guatemala de helechos descubiertos en antiguas colectas de la subcuenca de Río Chocón, 2010) o Seis nuevos registros de helechos en Guatemala (Jiménez & Rodas, Seis nuevos registros de helechos (Monilophyta) en Guatemala, 2010) A partir de los especímenes colectados, identificados y almacenados en colecciones nacionales de los Herbarios USCG y BIGU (Figura 2) que constituyen nuevos registros que aún no han sido publicados formalmente. Para esto fue necesario revisar la identificación taxonómica de todos los especímenes de helechos, y corregir la misma cuando esta estuviera incorrecta o incompleta. A partir de los especímenes colectados en Guatemala pero identificados y almacenados en herbarios extranjeros, que constituyen nuevos registros que aún no han sido publicados formalmente. Las bases de datos de los Herbarios consultados fueron las siguientes: o Herbario del Missouri Botanical Garden ( o Herbario del Museo Nacional de Historia Natural de Estados Unidos (botany.si.edu/colls/collections_overview.htm) o Herbario del Real Jardín Botánico de Kew (apps.kew.org/herbcat/navigator.do) 8

17 Figura 2. Espécimen del Herbario USCG número 36,469, correspondiente a la especie Astrolepis sinuata (Lag. ex Sw.) Benham & Windham, utilizado como fuente de información en el proyecto. Fuente: Proyecto FODECYT

18 I Obtención y tabulación de la información de las especies de helechos Se construyeron cuatro bases de datos que se alimentaron de distintas fuentes de información. Cada una de las bases de datos presentaba información distinta, fue construida de manera independiente y fue integrada durante la construcción de índices en el análisis de la información. Las cuatro bases de datos construidas y las fuentes que las alimentaron son las siguientes: Base de datos de especies de helechos en Guatemala. Contiene las especies registradas en Guatemala según las fuentes citadas en el inciso I.4.4.1, pero ordenadas según la clasificación actual (Smith, Pryer, Schuettpelz, Korall, Schneider, & Wolf, 2006). Base de datos de especímenes de Herbario. Contiene la información del número de especímenes registrados para cada especie y el número de departamentos de la República en que se ha registrado cada especie según las colecciones de referencia de los Herbarios USCG y BIGU. Para esto fue necesario revisar todos los especímenes. Base de datos de características biológicas del ciclo de vida de los helechos. Esta base de datos fue construida con base en la información publicada en trabajos florísticos (ver inciso I.4.4.1) y otros libros especializados (Mehltreter, Walker, & Sharpe, 2010; Ranker & Haufler, 2008). Contiene cinco variables categóricas (Cuadro 1) con información sobre las siguientes características del ciclo de vida de los helechos: o Color de las esporas o Tipo de rizoma o Capacidad de reproducción asexual o Tipo de sustrato en que crece o Nivel de carga genética Base de datos de características relacionadas a la vulnerabilidad ante el cambio climático. Esta base de datos fue construida con base en información publicada en trabajos florísticos (ver inciso I.4.4.1), libros especializados, índices preliminares propuestos por distintas organizaciones (Bagne, Friggens, & Finch, 2011; Galbraith & Price, 2009; Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, & Redder, 2011) y la experiencia de los investigadores. Contiene catorce variables categóricas como se muestra en el Cuadro 2. I Análisis estadístico y elaboración de índices La primera parte de análisis consistió en identificar cual de los estados de cada una de las características biológicas del ciclo de vida de los helechos (Cuadro 1) es más o menos favorable para propiciar su supervivencia. Para esto se tomó como variable de respuesta en los análisis el número de especímenes presentes en colecciones de herbario. Las pruebas estadísticas utilizadas fueron diferentes según el número de estados de cada una de las variables, de la siguiente manera: Dos estados (e.g. color de las esporas, aclorofílico y clorofílico), pruebas de Mann-Whitney y Kolmogorov-Smirnov; mas de dos estados (e.g. tipo de rizoma, ascendente/erecto, corto rastrero y largo rastrero), pruebas de Kruskal-Wallis y Kolmogorov-Smirnov. 10

19 Cuadro 1. Características biológicas del ciclo de vida de los helechos. Constituyen cinco variables categóricas. Fuente: Colecciones de referencia de los Herbarios USCG y BIGU. Característica Estados Especies Color de las esporas Aclorofílico 457 Clorofílico 74 Tipo de rizoma Ascendente/erecto 250 Corto rastrero 149 Largo rastrero 132 Reproducción asexual Ausente 472 Presente 59 Tipo de sustrato Terrestre/epipétrico 327 Epifito 120 Terrestre o epifito 75 Acuático 9 Nivel de carga genética Diploide 189 Haploide 122 Fuente: Proyecto FODECYT En esta fase se analizaron inicialmente las 706 especies, pero la falta de efectividad en la búsqueda de significancia estadística de las pruebas llevó a que el análisis se realizara solamente con 531 especies (N = 531), que fueron las que presentaban número de especímenes en Herbarios nacionales y número de departamentos de la República mayores de cero (>= 1). La puntuación final con la que cada uno de los estados contribuiría finalmente al índice de riesgo de extinción fue calculada utilizando seis parámetros para cada característica. Los seis parámetros, que se exponen con mayor detalle en los Resultados, fueron los siguientes: Media observada, Mediana, Valor máximo, Significancia de las dos pruebas estadísticas y Número de especies. Con los valores calculados para cada una de las características biológicas y una bonificación agregada con base en el número de departamentos de la República en que se distribuye cada especie, se calculó el índice de riesgo de extinción el cual fue ponderado para rendir un valor porcentual de 0 a 100%. La ponderación matemática utilizada se expone con más detalle en los Resultados, sección III.1.3. La segunda parte del análisis consistió en elaborar un índice de vulnerabilidad de las especies ante los efectos del cambio climático. Para este índice se utilizó la base de datos con las catorce variables relacionadas al cambio climático (Cuadro 2). Las variables aquí presentadas pertenecen a uno de tres tipos, según los estados que presentan: a) un estado hace a las especies vulnerables y otro hace que no sean afectadas por el cambio climático; b) un estado hace a las especies vulnerables y otro hace que sean favorecidas por el cambio climático; c) un estado hace a las especies vulnerables, otro hace que no sean afectadas por el cambio climático y otro hace que sean favorecidas por el cambio climático. 11

20 Las variables de relación al cambio climático fueron agregadas en un índice, el cual fue ponderado para rendir un valor porcentual de 100% (muy afectada por el cambio climático) a -100% (favorecida por el cambio climático) pasando por 0% (no afectada por el cambio climático). El detalle de este procedimiento matemático se expone en los Resultados, sección III.1.3. Cuadro 2. Características relacionadas a la vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático. Fuente: Modificado, adaptado y enriquecido a partir de índices similares (Bagne, Friggens, & Finch, 2011; Galbraith & Price, 2009; Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, & Redder, 2011). Grupo Característica Vulnerabilidad + = - Hábitat Área de distribución Disminuirá Permanecerá Aumentará Distribución afectada por la adaptación Silvicultura, agrocombustibles Áreas no estratégicas Favorecida por adaptación Dependiente de componentes del háb. Componentes disminuirán Componentes permanecerán Componentes aumentarán Dependiente de calidad del hábitat Calidad declinante No dependiente Calidad creciente Capacidad de Baja Normal Alta colonización Distribución restringida Endémicos, especialistas Generalistas Fisiología Dependiente de umbrales fisiológicos Cambios desfavorables No afectada Cambios favorables Fluctuaciones Presentes Ausentes poblacionales Adaptable a recursos No adaptable Adaptables fluctuantes Tasa metabólica Alta Media Baja Fenología Fenología asociada al ambiente Dependiente No dependiente Frecuencia reproductiva Una vez o menos al año Varias veces al año Ecología Simbiontes vulnerables al cambio Vulnerables al cambio No vulnerables Favorecidos por el cambio Competidores vulnerables al cambio Favorecidos por el cambio No vulnerables Vulnerables al cambio Fuente: Proyecto FODECYT I Elaboración de listas de especies de helechos amenazados y vulnerables Los índices de riesgo de extinción y de vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático fueron codificados en la forma de categorías de amenaza y de vulnerabilidad al cambio climático. Para construir las categorías fue necesario dividir en intervalos los índices y formular categorías fáciles de comprender, como las utilizadas en otras listas 12

21 (Galbraith & Price, 2009; UICN, 2001; Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, & Redder, 2011). La categorización de las especies y la elaboración de listas se presentan con mayor detalle en los resultados. I Análisis de propuestas de conservación de especies Las herramientas y propuestas para la conservación de especies de helechos fueron analizadas atendiendo a cuatro criterios: o Los índices de riesgo de extinción y vulnerabilidad ante el cambio climático o Una lista de especies prioritarias para la conservación en Guatemala, la que además de los criterios anteriores consideraba el aspecto de especies con distribución restringida o Las tendencias de extinción sobre las especies terrestres y su relación con el cambio climático o Viabilidad de la conservación in situ respecto a la conservación ex situ. Este análisis no implicó cálculos estadísticos, solamente revisión e interpretación de la información científica publicada. Como parte de este proceso se presentaron tres herramientas más para la conservación de helechos: a) lista de especies prioritarias para la conservación; b) caracterización de las amenazas hacia la supervivencia de los helechos; c) propuestas de conservación de especies de helechos. I Divulgación de los resultados obtenidos La divulgación de los resultados se realizó por tres medios, dirigida a diferente público en cada uno. El primer medio consistió en la elaboración de un trifoliar, dirigido a un público amplio, con los principales resultados del Proyecto, y los fundamentos teóricos y justificaciones que apoyan su realización. El segundo medio de divulgación consistió en la presentación oral durante un taller planificado con ese fin, el cual se realizó durante la última semana de julio de 2012 y estuvo dirigido a las autoridades gubernamentales, actores sociales e instituciones académicas. El tercer medio de divulgación consistió en la elaboración de un resumen científico, el cual fue propuesto y aceptado como una ponencia oral a presentarse en el XVI Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, en Panamá, dirigido a la divulgación entre los científicos de Mesoamérica. 13

22 PARTE II II.1 MARCO TEÓRICO II.1.1 Historia natural de Guatemala Según Iturralde-Vinent, la diversidad de la biota actual de cualquier territorio es el resultado de la interacción entre complejos procesos cósmicos, geológicos y biológicos en un tiempo prolongado. La suma de estas interacciones determina, para cada intervalo del tiempo geológico, el marco fisiográfico y el régimen climático que condicionan el desarrollo de los ecosistemas y sus componentes bióticos (Iturralde-Vinent, 2006). Hace millones de años, las características geográficas de Guatemala no eran las mismas de ahora. Actualmente Guatemala forma parte de América Central septentrional, con el Océano Pacífico al oeste y el Mar Caribe al este. Analizando la geografía actual de Guatemala, como consecuencias de la posición estructural y la evolución geológica de Guatemala, relacionadas ambas con la tectónica de placas, se puede describir su historia en cinco etapas (Iturralde-Vinent, 2006): 1. De Pangea hasta los bloques Maya y Chortí (205 a 75 millones de años, Jurásico Inferior a Cretácico Superior) 2. La colisión de los bloques Maya y Chortí (75 a 60 millones de años, Cretácico Superior a Cenozoico Inferior) 3. El impacto extraterrestre del final del Cretácico (~65 millones de años, límite entre el Cretácico y el Terciario) 4. La evolución del territorio durante el Cenozoico (60 a 35 millones de años, Paleoceno a Eoceno Superior) 5. La formación de Guatemala actual (< 35 millones de años, Oligoceno Superior a la actualidad) La historia geológica de Guatemala inicia en el supercontinente Pangea, ya que pueden encontrarse en el subsuelo rocas de esa antigüedad. Fue de ese supercontinente que se separaron, desde distintas zonas, los bloques Maya y Chortí. En ese tiempo se desarrollaban los peces, anfibios, reptiles, dinosaurios y protomamíferos, aunque eran los dinosaurios quienes se encontraban en radiación adaptativa y dispersión geográfica. Los principales grupos de plantas eran las gimnospermas, como coníferas y Bennettitales, y los helechos (Willis & McElwain, 2002). Hacia el final del Cretácico, el movimiento de la placa del Caribe hacia el este respecto a la placa de Norteamérica produjo el choque frontal de los bloques Maya y Chortí, produciéndose el plegamiento de la corteza terrestre en ambos terrenos. Producto de este choque se formaron dos sistemas montañosos: la Sierra de Santa Cruz al norte del Lago de Izabal en el bloque Maya y las montañas cerca del municipio de Sanarate, en el bloque Chortí (Iturralde-Vinent, 2006). El impacto de un meteorito hace aproximadamente 65 millones de años provocó la extinción de numerosas especies al exterminar gran cantidad de seres vivos. El impacto ocurrió en el extremo noroccidental del bloque Maya, relativamente cerca de lo que hoy 14

23 es Guatemala, por lo que sus efectos debieron sentirse con bastante intensidad (Iturralde- Vinent, 2006). Durante los inicios del Terciario la parte suroeste de Guatemala se mantuvo emergida, mientras la parte norte se encontraba parcialmente sumergida. El terreno presentaba conexión con América del Norte, por lo que debió compartir parte de su biota. Desde unos 35 millones de años hasta la actualidad el terreno ha tendido a estar emergido, los movimientos tectónicos formaron los sistemas montañosos actuales, entre estos, la cadena volcánica. De este tiempo se han rescatado varios fósiles de mamíferos de América del Norte. Por la evidencia fósil se sabe que animales desde América del Sur empezaron a llegar a Guatemala desde hace unos 15 millones de años, aumentando el flujo hace unos 2.5 millones de años, cuando se cerró el istmo en Panamá (Iturralde- Vinent, 2006). La historia de la vegetación de Guatemala se conoce parcialmente desde el Cretácico. Según evidencia fósil encontrada en las Verapaces, durante el Cretácico se encontraba un bosque abierto de gimnospermas, con el suelo cubierto por helechos y cicadáceas, principalmente a lo largo de ríos y riachuelos. El impacto del asteroide al final de este período destruyó las antiguas comunidades vegetales y la recuperación de la vegetación bajo cambios climáticos constantes facilitó la introducción de: elementos tropicales (Paleoceno y Eoceno Inferior); templados (Mioceno y Plioceno); de altas altitudes y secos (Plioceno y Cuaternario) (Graham, 2006). Aun en tiempos cercanos, poco se sabe de la vegetación de la mayor parte de Guatemala. Hacia final del Pleistoceno (36,000 a 14,000 años), la vegetación en Petén consistía de bosques con elementos templados como pinos, encinos y vegetación herbácea. Durante la época glacial tardía (14,000 a 10,000 años) el área de Petén estaba cubierta por bosque de encino, y se conoce evidencia de alta incidencia de incendios forestales naturales. En el Holoceno Inferior (10,500 a 5,600 años) se identifica, según los registros polínicos, un aumento de elementos arbóreos de afinidad tropical y la selva se establece alrededor de los 8,500 años. Desde ese tiempo, se cuenta con registros que sugieren una cobertura vegetal de afinidad tropical y algunas sabanas, hasta hace 4,000 años, cuando se hacen evidentes los impactos de la cultura maya (Islebe & Leyden, 2006). II.1.2 La diversidad biológica en Guatemala La diversidad biológica se expresa generalmente en tres niveles: ecosistemas, especies y genes. Guatemala es un país importante en los tres niveles de diversidad biológica. Como causantes de la alta diversidad biológica se han identificado los siguientes aspectos (Castañeda, 2008; IARNA, 2012; Véliz, 2008): Origen geológico antiguo y diversidad fisiográfica Ubicación geográfica entre dos regiones biogeográficas diferentes (neártica y neotropical), en medio de dos océanos Variabilidad altitudinal y climática 15

24 La diversidad de ecosistemas incluye las comunidades de organismos dentro de hábitats particulares, así como las condiciones físicas bajo las cuales viven. A nivel ecológico la biodiversidad se manifiesta como la riqueza y abundancia de las especies que se encuentran en el área; también se manifiesta como la heterogeneidad en un paisaje local en un gradiente ambiental; y a nivel geográfico o regional (Halffter, Moreno, & Pineda, 2001). En este sentido resulta útil la clasificación de las áreas como ecorregiones, que es un concepto ampliamente adoptado y utilizado en el mundo. Una ecorregión es un área geográfica caracterizada por contar con condiciones climáticas similares, edáficas, florísticas y faunísticas en estrecha interdependencia, delimitable y distinguible una de otra. En Guatemala han sido identificadas 14 de las ecorregiones descritas a nivel mundial (Castañeda, 2008), las cuales se listan a continuación: Bosques húmedos del Atlántico Centroamericano Bosques montanos centroamericanos Bosques montanos de Chiapas Bosques húmedo de Petén-Veracruz Bosques húmedos de la Sierra Madre de Chiapas Bosques húmedos de Yucatán Bosques secos centroamericanos Bosques secos de la depresión de Chiapas Bosques de pino-encino centroamericanos Arbustal espinoso del valle del Motagua Manglares de la costa beliceña Manglares del bosque seco de la costa del Pacífico Manglares de Tehuantepec-El Manchón Manglares del norte de Honduras En cuanto a la diversidad, medida por el número de especies, en Guatemala se incluyen más de 10,000 especies vegetales considerando plantas vasculares, no vasculares, hongos y algas (Véliz, 2008). Esta valoración contribuyó a la declaratoria del país como uno de los 19 países megadiversos. Este reconocimiento fue otorgado recientemente a Guatemala, en el año 2010, e implica la consideración de que forma parte del territorio, que a nivel mundial, sustenta el 70% de la diversidad biológica (CDB, 2010). Para analizar la importancia de la diversidad biológica expresada como genes, es necesario considerar aspectos de la ecología de poblaciones (Noss, 1990). Este nivel se puede abordar desde dos perspectivas: la cantidad de especies que ubican en Guatemala en alguna población aislada y la cantidad de especies y variedades de parientes silvestres de plantas alimenticias. Bajo la primera perspectiva se pueden reconocer todas las especies vegetales que se distribuyen en el país, adicionando la cantidad de poblaciones de una misma especie que se encuentran aisladas reproductivamente. 16

25 La alta diversidad de genes relacionados a cultivos alimenticios también es importante. Se han documentado 105 especies y variedades de parientes silvestres relacionados a 29 cultivos de alta importancia económica. Entre estos cultivos se encuentra el maíz, frijol, aguacate y papaya (Azurdia, Williams, Williams, Van Damme, Jarvis, & Castaño, 2011). II.1.3 Los helechos (Monilophyta) Los helechos son plantas vasculares, que no producen flores ni semillas, sino que se reproducen por esporas. Es difícil nombrar un conjunto de características que sean comunes a todos los helechos, ya que constituyen un grupo muy variado (Moran, A natural history of ferns, 2004). Por el hecho de reproducirse por esporas y presentar tejidos vasculares, desde principios del siglo XVIII, se llamó a este grupo Pteridophyta, el cual era obviamente distinto al de las briofitas (que no presentan tejidos vasculares) y el de las plantas con semillas. A mediados del siglo XVIII otra fuente de evidencia apoyó la formulación que dio origen al grupo llamado Pteridophyta: la alternancia de generaciones. La alternancia de generaciones se refiere al ciclo reproductivo de las plantas, hongos y protistas en que cada una de las dos fases o generaciones consiste de un organismo, ocasionalmente de vida libre: un gametofito, que es generalmente haploide y un esporofito, que es generalmente diploide (Sheffield, 2008). La alternancia de generaciones fue considerada otra obvia diferencia entre las Pteridofitas y las briofitas y plantas con semilla, ya que en las primeras cada fase tenía una vida independiente, en cambio en las segundas, una fase estaba sujeta y dependía de la otra para sobrevivir (Moran, A natural history of ferns, 2004). En realidad el ciclo de vida de los helechos y las otras plantas vasculares sin semillas es similar. El análisis de la alternancia de generaciones puede partir del esporofito de un helecho maduro (la planta que generalmente se observa), el cual produce por meiosis esporas haploides (como un polvillo fino) localizadas en los esporangios del envés de las hojas. Estas esporas son liberadas y dispersadas generalmente por el viento, hasta llegar a un sustrato en el que germinan y producen un gametofito (prótalo, la planta independiente generalmente inconspicua). Los gametofitos producen por mitosis gametos, células sexuales que generalmente necesitan del agua para movilizarse y fertilizar al gameto opuesto en un gametofito vecino. Al ocurrir la fertilización de los gametos se forma un cigoto diploide, que crece sobre el gametofito y forma un esporofito como la planta inicial (Figura 3). La presencia de dos diferentes fases independientes en el ciclo de los helechos permite a cada uno explotar diferentes ambientes. Las pequeñas esporas de los helechos permiten a los genes viajar muy lejos de la vecindad de la planta parental. Esto permite a una generación del organismo cumplir un papel de exploración. Las dos generaciones permiten a un organismo explotar más eficientemente un ambiente comparado con un organismo de una sola generación (Sheffield, 2008). 17

26 Figura 3. El ciclo de vida de los helechos. Sporophyte = Esporofito; Sporangium = Esporangio; Spores = Esporas; Gametophyte = Gametofito. Fuente: Tomado de Large & Braggins, Las etapas del ciclo de vida plantean oportunidades para el análisis de la supervivencia de las especies de helechos en poblaciones. En 2008, Benniamin, Irudayaraj y Manickam propusieron que se podían identificar helechos raros y 18

27 amenazados a partir del análisis de la coloración de las esporas, el tipo de rizoma y el nivel de cargaa genética. Su suposición parte de que en estas tres etapas radica el éxito de dispersión y establecimie ento de una población de una especiee determinada. En este proyecto se considera esta idea (Benniamin, Irudarayaj, & Manickam, 2008) y se enriquece con otros aspectos críticos del ciclo de vida de los helechos relacionados a la dispersión, colonización, establecimiento y perpetuación de las poblaciones de helechos (Mehltreter, Fern conservation, 2010). Las cinco características biológicas del ciclo de vida de los helechos relacionadas con los aspectos críticos en la supervivencia de las poblaciones que se consideran en el proyecto son (Figura 4): El color de las esporas, posiblemente relacionado con la capacidadd de dispersión y viabilidadd de estas a lo largo del tiempo. El tipo de rizoma, posiblemente relacionado con la capacidad para establecimiento y perpetuación de una población. La presencia de estructuras para la reproducción asexual, relacionada con la capacidadd de perpetuación de una población. El tipo de sustrato que coloniza, relacionado con las dificultades en el establecimiento de un esporofito. El nivel de carga genética, con relaciones poco claras con el éxito en general de la supervivencia de una población. Figura 4. Procesos críticos de la dispersión, colonización, establecimiento y perpetuación de una población de helechos relacionados a característicass del ciclo de vida. Fuente: Proyecto FODECYT Al dejar a un lado las similitudes del ciclo de vida de los helechos y otras plantas vasculares sin semillas, y centrarse en las relaciones filogenéticas (de parentesco) entre 19

28 los grupos actuales de plantas vasculares, se encuentra una diferencia fundamental entre estos. La evidencia encontrada consiste en tres diferencias a nivel molecular. Estas tres características son comunes a los helechos y todas las plantas con semillas, separándolas del grupo de las licofitas (Lycophyta), constituido principalmente por los licopodios y selaginelas. Este nuevo grupo, llamado Euphyllophyta, es monofilético, es decir, abarca a todos los descendientes de un ancestro común, y se caracteriza por compartir una inversión única de 30,000 pares de bases en el genoma del cloroplasto y secuencias de ARN ribosomal y ADN mitocondrial comunes (Kenrick & Crane, 1997). Esta nueva evidencia sitúa al grupo llamado Pteridophyta como un grupo parafilético al solamente incluir a los helechos y licofitas. Este nombre perdió su vigencia de casi dos siglos a la luz del análisis filogenético molecular, por lo que actualmente no se acepta su uso en el ámbito científico. Dentro de Euphyllophyta se reconocen dos grupos, el de las plantas con semillas, caracterizadas por la presencia de semillas, crecimiento secundario y ramificación axilar, y el de los helechos. El grupo de los helechos, actualmente llamado Monilophyta, constituye el grupo hermano de las plantas con semillas (Figura 5), y se caracteriza por una vascularización característica, en la que el protoxilema se distribuye en los lóbulos de los haces de xilema, con apariencia moniliforme (del latín monilis, como collar de cuentas) y por una inserción de nueve nucleótidos en el gen rps4 de los plastidios (Pryer, Schuettpelz, Wolf, Schneider, Smith, & Cranfill, 2004). Figura 5. Representación de la filogenia de los mayores linajes de plantas vasculares. Se observa en la divergencia más basal a Lycophyta (Lycophytes) y como grupos hermanos a las plantas con semillas (Spermatophytes) y los helechos (Monilophytes). Fuente: Tomado de Smith, Pryer, Schuettpelz, Korall, Schneider & Wolf, La clasificación de los helechos ha cambiado numerosas veces durante los últimos 70 años, hasta alcanzar un relativo consenso durante la primera década del siglo XXI. Actualmente se estima que existen alrededor de 9,000 especies en el mundo dentro de Monilophyta, lo que equivale al 3.5% de la riqueza de especies de plantas vasculares. Este grupo incluye helechos leptosporangiados, eusporangiados, heterospóricos y colas 20

29 de caballo. La clasificación actual de los helechos considera cuatro clases, once órdenes y 37 familias (Smith, Pryer, Schuettpelz, Korall, Schneider, & Wolf, 2006). La mayor diversidad de especies y formas de helechos se distribuye hacia los trópicos, atendiendo a un gradiente latitudinal. En las regiones tropicales el número de especies de helechos puede ser hasta 30 veces el número de especies encontradas en regiones más septentrionales o australes. Además del gradiente latitudinal, a escalas regionales y locales los factores que favorecen la alta diversidad de helechos son la moderada estacionalidad, la alta precipitación pluvial y la alta heterogeneidad topográfica. Algunos otros factores que podrían afectar la diversidad de helechos, aunque con efectos parcialmente conocidos son la radiación solar, la diversidad de nichos y ecosistemas y las enfermedades (Moran, A natural history of ferns, 2004). Además de las relaciones de herbivoría, los helechos funcionan como huéspedes para plantas e invertebrados que colonizan la materia orgánica acumulada en sus raíces (Janssen & Schneider, 2005) e incluso estructuras vegetativas especializadas (Gómez, 1974) o adaptadas por insectos (Mehltreter, Rojas, & Palacios-Ríos, Moth larvaedamaged giant leather-fern Acrostichum danaeifolium as Host for secondary colonization by ants, 2003). Algunos helechos presentan nectarios foliares, que aparentemente funcionan como fuente de carbohidratos para insectos (Koptur, Smith, & Baker, 1982; Tempel, 1983). Existen varias especies que colonizan el terreno descubierto de vegetación después de alguna perturbación, y contribuyen con la recuperación del suelo (Riba & Reyes, 1990; Bernabe, Williams-Linera, & Palacios-Ríos, 1999). En los bosques donde el sotobosque presenta alta densidad de helechos, se ha sugerido su función como un filtro biológico que selecciona las plántulas más saludables, que llegarán a formar parte de los estratos superiores del bosque (Bellingham & Richardson, 2006; George & Bazzaz, 1999). Existen varias especies tóxicas para los humanos y los animales al ingerirse (Cooper- Driver, 1990), otras de uso medicinal (Cáceres, 2009) y algunas comestibles (helecho vegetal, Diplazium esculentum (Retz.) Sw., nativo de Asia, no cultivado en Guatemala), aunque generalmente no tienen mayor importancia económica. El helecho exótico conocido como leather leaf tiene importancia como un producto ornamental de exportación, se cultiva en Guatemala, lo que representa una amenaza para la cobertura forestal natural en las áreas montañosas, por el cambio de la cobertura vegetal y por los agroquímicos tóxicos necesarios para su cultivo. Existen otros helechos ornamentales, algunos nativos, que son poco explotados comercialmente. La extracción de fibras radicales de helechos arborescentes (Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Lophosoriaceae) desde el bosque, conocida popularmente como chut o chipe, para ser utilizada como sustrato para el cultivo de orquídeas y bromeliáceas, ha situado a estos helechos en las listas de especies amenazadas, y su extracción, comercialización y uso es ilegal (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2009). En algunas localidades se utilizan los tallos de helechos arborescentes como elementos estructurales de edificaciones rústicas (Véliz & Vargas, Helechos arborescentes de Guatemala, 2006). 21

30 II.1.4 Estado del conocimiento de los helechos en Guatemala Los helechos generalmente han sido incomprendidos y hasta ignorados durante mucho tiempo, incluso en la actualidad. Exceptuando a los botánicos especializados, las personas conocen apenas una decena de especies de helechos, los medicinales, los tóxicos y los ornamentales, sin siquiera asumir algún parentesco o asociación entre estos. A lo largo de la historia y en la actualidad la mayoría de estudiosos de la vegetación prefieren no colectar ni identificar helechos, lo que podría haber llevado al desconocimiento de la diversidad de helechos. Es notable el interés de algunas personas que han trabajado y desarrollado el conocimiento sobre los helechos y plantas afines, por lo que en orden cronológico se exponen algunos aspectos históricos destacados. En el Nuevo Mundo el conocimiento sobre helechos inició tardíamente. Uno de los ejemplos más pintorescos es narrado por Francisco de Fuentes y Guzmán (1883), quien en el siglo XVII describió dos plantas por su distribución, forma y relación con el ganado sin llamarlos siquiera helechos. Este es el registro histórico más antiguo sobre helechos en Guatemala, el primero llamado culantrillo (Adiantum sp., posiblemente A. concinnum) y el segundo llamado saetilla (Pteridium sp.), un nombre no utilizado en la actualidad. En la Historia Natural del Reino de Guatemala, escrita en el siglo XVII por fray Francisco Ximénez (1967) describe más de 35 plantas, pero ningún helecho. Es notable como trabajos que sirven de referencia botánica e histórica como el de Mociño no representan una contribución importante para el conocimiento de los helechos de Guatemala. En el caso de la primera Flora de Guatemala, de José M. Mociño alrededor de 1804 (Fernández, Puig-Samper, & Sánchez, 1993), no se mencionan especies de helechos, la contribución de este autor respecto a la pteridoflora nacional se rescata de la Flora Mexicana (Sessé & Mociño, 1894), donde se mencionan 10 especies de helechos que se distribuyen también en Guatemala. Moore (1857) en su índice de las especies de helechos del mundo reconoce 62 especies de helechos distribuidas en Guatemala, mientras Hooker y Baker (1868) en su sinopsis de todos los helechos conocidos mencionan 94 especies en el país. En la Biología Centrali-Americana (Hemsley, 1888), el trabajo taxonómico de las criptógamas vasculares estuvo a cargo de Baker, quien reporta 255 especies de helechos identificados a partir de colectas botánicas realizadas en Guatemala. J.D. Smith, en 1889, publicó el listado de especies identificadas a partir de las colectas de Hans von Tuerckheim en Guatemala y describió cuatro nuevas especies. En la segunda mitad del siglo XX Robert G. Stolze (1976, 1981, 1983) escribió uno de los trabajos más importantes en pteridoflora de Guatemala, quién además de las colecciones presentes en herbarios internacionales, en 1977 visitó el Herbario USCG de la Universidad de San Carlos de Guatemala, donde identificó varios especímenes que se almacenan allí. La información contenida en el trabajo de Stolze continúa vigente y actualizada en buen porcentaje, lista 599 taxones de helechos y otras 53 licofitas. Doce años después del trabajo de Stolze, se publicó la Flora Mesoamericana (Moran & Riba, Vol. 1 Psilotaceae a Salviniaceae, 1995), que abarca la región mesoamericana y un poco más al sur hasta el Río Chocó en Panamá. Aquí se reportan 641 especies distribuidas en Guatemala. 22

31 Otras floras que sirven de referencia para estudiar los helechos de Guatemala fueron escritas a finales del siglo XX. Las más pertinentes corresponden a los territorios de Chiapas (Smith, Pteridophytes, 1981) y Oaxaca (Mickel & Beitel, Pteridophyte Flora of Oaxaca, 1988) en México, y de Costa Rica (Lellinger, 1989). En lo que va del siglo XXI tres trabajos importantes se han realizado en la región mesoamericana, que también constituyen referencias importantes para Guatemala. Se han escrito las pteridofloras de México (Mickel & Smith, The Pteridophytes of Mexico, 2004), Nicaragua (Gómez & Arbeláez, Tomo IV: Helechos, 2009) y El Salvador (Monterrosa, Peña-Chocarro, Escobar, & Knapp, 2009). A nivel nacional, los trabajos más recientes en cuando al conocimiento de los helechos de Guatemala han sido realizados en el presente siglo. Se han publicado nuevos registros (Jiménez, Los helechos del Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz, 2010; Jiménez & Rodas, Dos nuevos registros para Guatemala de helechos descubiertos en antiguas colectas de la subcuenca de Río Chocón, 2010; Jiménez & Rodas, Seis nuevos registros de helechos (Monilophyta) en Guatemala, 2010) y una nueva especie (Jiménez, Bolbitis moranii (Dryopteridaceae), a new species from southern Guatemala, 2012). II.1.5 Herramientas para la evaluación del riesgo de extinción Uno de los primeros pasos en la conservación de las especies es la evaluación del riesgo de extinción. La metodología más importante en este sentido, es la de la UICN (2001), cuyo fin es brindar una estructura objetiva y explícita para la clasificación de la gama más amplia de especies según su riesgo de extinción. La aplicación de este sistema, junto a la consulta con especialistas, ha permitido comprobar que es aplicable a varios organismos. Durante casi 30 años, hasta 1994, la UICN empleó categorías subjetivas de especies amenazadas en los Libros Rojos y Listas Rojas. A partir de 1989 la misma organización, a través de la Comisión de Superviviencia de las Especies inició a desarrollar un enfoque más objetivo, el cual fue adoptado en Las nuevas categorías de la UICN (2001) tienen varios fines: Aportar un sistema que pueda ser empleado coherentemente por personas Mejorar la objetividad ofreciendo una guía clara para evaluar con base en factores que conducen al riesgo de extinción Ofrecer un sistema que facilite las comparaciones entre taxones Proporcionar una guía que facilite la comprensión de cómo fue evaluada cada especie Como resultado de la evaluación propuesta por la UICN (2001) las especies son asignadas a categorías ordinales de riesgo de extinción (Figura 6). Las categorías más importantes, y que son incluidas en las Listas Rojas son: En Peligro Crítico, En Peligro y Vulnerable. Las otras categorías no se consideran prioritarias para guiar esfuerzos de conservación. 23

32 La asignación de las especies en categorías de riesgo de extinción parte de una evaluación que considera cinco criterios (Cuadro 3), que se pueden agrupar en información de las poblaciones e información geográfica. Para cada uno de los criterios se han establecido valores previos que llevan a la asignación de las especies en categorías de amenaza. Las categorías de Extinto y Extinto en Estado Silvestre necesitan información de campo fidedigna y un período de tiempo en años sin que se haya registrado la especie en la naturaleza. Figura 6. Esquema de las categorías de riesgo de extinción. Fuente: UICN, Cuadro 3. Muestra del sistema de evaluación de categorías de amenaza con base en los criterios propuestos en la metodología de la UICN. Criterio En Peligro Crítico En Peligro Vulnerable A. Reducción de la población >= 90% >= 70% >= 50% B. Distribución geográfica (Extensión de < 100 km 2 < 5,000 km 2 < 20,000 km 2 la presencia) C. Pequeño tamaño de la población < 250 < 2,500 < 10,000 D. Población muy pequeña o restringida < 50 < 250 < 1,000 E. Análisis cuantitativo (probabilidad de >= 50% >= 20% >= 10% extinción) Fuente: UICN,

33 Frecuentemente se ha comentado que estas categorías y criterios son únicamente útiles para evaluar especies de vertebrados, sobre todo, aquellas muy bien estudiadas. Las Categorías A, C, D y E se alimentan con datos de poblaciones, los cuales se desconocen en casi la totalidad de las especies vegetales. El único criterio utilizable con especies vegetales es el B, que se basa en información geográfica, un aspecto no biológico. Para la aplicación de las Categorías y Criterios de la UICN a nivel nacional, se utilizan dos categorías más, y otras medidas más pertinentes en este ámbito. Toda evaluación que no sea global debe observar las recomendaciones para las evaluaciones a nivel regional y local, entre las que se incluyen la adopción de la categoría de Extinto a nivel regional y No aplica para la evaluación regional (UICN, 2003). II.1.6 Una perspectiva del cambio climático El clima en la tierra siempre ha cambiado, por ejemplo, en la escala de tiempo geológico reciente, por los periodos glaciales e interglaciales. El cambio climático se puede definir como la variación del valor medio del estado del clima que ha persistido durante largos periodos, generalmente decenios o más años, y que es identificable mediante pruebas estadísticas (IARNA, 2011). El cambio climático en la Tierra puede deberse a procesos internos naturales, a forzamientos externos o a cambios antropogénicos constantes en la composición de la atmósfera o del uso de la tierra. Según la Convención Marco sobre el Cambio Climático de las Naciones Unidas, el cambio climático es el cambio del clima atribuido directa o indirectamente a la actividad humana, que altera la composición de la atmósfera mundial y que se suma a la variabilidad natural del clima observada durante periodos de tiempo comparables (IPCC, 2007). La evidencia más frecuentemente presentada del cambio climático, con tendencia hacia el calentamiento global es la siguiente (Hawkins, Sharrock, & Havens, 2008; IARNA, 2011): La temperatura promedio global ha aumentado 0.74 C durante los últimos 100 años, con la tasa de aumento de temperatura dos veces más alta durante los últimos 50 años. Ha disminuido la cobertura de los glaciares en un 2.7% y el mar ha crecido un promedio de 3mm/año desde Ha aumentado la precipitación pluvial. Entre otros efectos del cambio climático se observan: la atmósfera es más húmeda, lo que también se relaciona con la mayor precipitación pluvial; los eventos climáticos extremos han aumentado en un 87% en la última década respecto a la anterior; el número de huracanes de categorías 4 y 5 se ha duplicado en los últimos 30 años (Hawkins, Sharrock, & Havens, 2008). El impacto del cambio climático en los sistemas biológicos es evidente en los siguientes hechos: por lo menos 420 procesos físicos en especies y comunidades biológicas presentan cambios inducidos por el cambio climático; enfermedades tropicales, como la malaria, se han dispersado a regiones dónde antes no se reportaba; se reportan efectos directos sobre la salud humana, relacionados a temperaturas extremas, 25

34 que han llevado, por ejemplo en el año 2,000, a más de 150,000 muertes; la diversidad biológica ha declinado y existe el riesgo de una extinción en masa de especies (Hawkins, Sharrock, & Havens, 2008; Lewis, 2006). Las causas del cambio climático son antropogénicas principalmente, y se relacionan con la concentración de gases de efecto invernadero en la atmósfera. Estos gases (dióxido de carbono, metano, óxido nitroso y ozono) provocan el aumento de la temperatura de la atmósfera, lo que a su vez aumenta la concentración de estos gases. Dos procesos provocan el aumento de estos gases: el crecimiento económico mundial, que aumenta la cantidad de emisiones de gas y requiere del cambio del uso del suelo hacia la agricultura, sobre todo, intensiva; y la disminución de la eficiencia en la fijación de dióxido de carbono (Hawkins, Sharrock, & Havens, 2008; IARNA, 2011). El cambio climático tendrá profundos efectos para Centroamérica, que se considera una de las regiones más vulnerables. Esta vulnerabilidad se debe a su posición geográfica, como una franja angosta de tierra rodeada por dos océanos, lo que aumenta su susceptibilidad a los efectos del aumento de precipitación y la proliferación de huracanes (EuropeAid, 2009). El cambio climático dará nueva forma a la distribución de los recursos, creará una nueva dinámica rural y hará que los desafíos actuales de la pobreza y el gobierno sean más difíciles de encarar, lo que tendrá repercusiones sociales, políticas y económicas (MARN-CONAP, 2011). Se espera que la emisión de gases de efecto invernadero continúe o aumente, por lo que se espera un aumento de la temperatura de 0.2 C por década. Con base en estos escenarios de emisión de gases a nivel global (IPCC, 2000), se han modelado mapas de condiciones ambientales en Guatemala proyectadas a 50 años en el futuro (IARNA, 2011). Ante estos procesos se han planteado estrategias de mitigación y adaptación al cambio climático. La mitigación consiste en atacar las causas del cambio climático, como políticas para reducir la emisión de gases de efecto invernadero. La adaptación consiste en acciones para ayudar a las personas y a los países a sobrellevar los efectos del cambio climático (Prowse & Snilstveit, 2010). II.1.7 Herramientas para la evaluación de la vulnerabilidad de las especies al cambio climático Existen varias líneas de evidencia que apuntan hacia variados impactos del aumento de la temperatura y las temperaturas extremas sobre las especies y los procesos de los ecosistemas. El análisis de esta evidencia permite a los científicos de la conservación diseñar e incorporar estrategias de planificación y manejo. Según la escala espacial, a nivel regional, como corresponde a Guatemala, la investigación en cuanto a vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático debería funcionar evaluando índices de vulnerabilidad, para plantear estrategias de adaptación sobre el clima, la topografía y el uso del suelo, en plazos de 5 a 10 años (Rowland, Davison, & Graumlich, 2011). Además de los índices de vulnerabilidad, otras formas de estudiar la vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático incluyen el modelamiento de la distribución geográfica de las especies y la observación de impactos directamente a través de 26

35 evidencia paleoecológica e histórica. La evaluación de índices de vulnerabilidad presenta ventajas sobre otros métodos, ya que se puede realizar en menos tiempo, requiere menos información, lo que podría ser una limitación en especies poco documentadas, y requiere menor capacidad computacional. Metodologías de este tipo son una adición relativamente reciente a las herramientas de planificación de la adaptación (Rowland, Davison, & Graumlich, 2011). Tres son los índices de evaluación de la vulnerabilidad de las especies ante el cambio climático que más han sido probados y corregidos. Estos índices consideran aspectos de la sensibilidad intrínseca de las especies, su exposición ante los efectos del cambio climático y escenarios de cambio climático. Los índices han sido planteados por organizaciones gubernamentales (Bagne, Friggens, & Finch, 2011; Galbraith & Price, 2009) y no gubernamentales (Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, & Redder, 2011) relacionadas con la conservación de la naturaleza. Todos los índices han sido diseñados para trabajar con especies de vertebrados, que representan la minoría de las especies conocidas, y presentan diferentes fortalezas y debilidades, como se expone en el Cuadro 4. Cuadro 4. Análisis de los investigadores del proyecto sobre las propiedades de los índices de vulnerabilidad de las especies al cambio climático. Índice Propiedades NatureServe 1 Considera la exposición directa e indirecta al cambio climático, la sensibilidad específica de las especies a la temperatura, la precipitación, características del hábitat y las interacciones con otras especies. SAVS 2 Considera la distribución geográfica, las características del hábitat, las respuestas fenológicas al clima y las interacciones con otras especies. EPA 3 Considera datos de las poblaciones naturales, evidencia documentada de sensibilidad al cambio climático y analiza la tendencia de las poblaciones con relación a los escenarios de cambio climático. Fuentes: 1 Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, & Redder, 2011, 2 Bagne, Friggens, & Finch, 2011 y 3 Galbraith & Price, II.1.8 La conservación de especies vegetales Las plantas son componentes fundamentales de los ecosistemas terrestres, constituyendo la base productiva y estructural, que propicia la supervivencia del resto de diversidad biológica. La cobertura vegetal afecta el clima, el suministro de agua y la estabilidad del suelo. Las plantas proveen alimento y otros materiales esenciales para la humanidad y están, además, involucradas en otros procesos ecológicos que la benefician. Las relaciones entre las plantas y la humanidad han cambiado durante siglos, pero el cambio ha sido más drástico desde hace unos 50 años. El aumento de la población humana ha aumentado la presión sobre los recursos naturales, provocando la extinción de organismos y la degradación ambiental (Hamilton & Hamilton, 2006). 27

36 Estas condiciones llevan a la necesidad de conservar. La conservación tiene dos significados, uno activo y otro pasivo. En sentido activo, la conservación consiste en tomar acciones para asegurar que determinado grupo vegetal tenga una mejor oportunidad de persistir en el futuro. Existen distintos niveles de diversidad en el mundo de las plantas que pueden ser sujetos de atención especial, como las especies vegetales, la diversidad genética dentro de cada especie y las plantas como componentes de diferentes tipos de vegetación. La conservación en sentido activo está cercanamente relacionada a la restauración, que además de conservar las plantas como un atributo del ecosistema, trata de mejorar el valor y funcionamiento de este. En el sentido pasivo, la conservación se refiere a las acciones benéficas para las plantas que son realizadas por las personas, mientras carecen de una intención o tienen solamente una idea parcial de conservación (Hamilton & Hamilton, 2006). Para cada nivel de la diversidad vegetal existen distintas amenazas y se proponen distintas estrategias de conservación. Entre las preocupaciones al nivel de especie se encuentra el alto grado de desconocimiento de la historia natural sobre la mayoría de plantas, lo que ha llevado a desconocer cuales son las plantas amenazadas de extinción y cuales ya se han extinto. La alta tasa de deforestación provoca que más especies se pierdan, varias de las cuales, jamás fueron descubiertas por la ciencia. Ante estos problemas se han planteado varias iniciativas conservacionistas, entre estas la más importante es el Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB), que propone una aproximación ecosistémica (Hamilton & Hamilton, 2006). El enfoque de conservación ecosistémico del CDB toma en cuenta todas las dimensiones de un ecosistema: biológica, ecológica, social, económica, cultural y política. Esto implica trabajar en diferentes escalas geográficas, según cada problema a resolver, y conocer el funcionamiento de cada ecosistema. Una ventaja de este enfoque es el análisis de la relación entre plantas y gente de manera balanceada. Por ejemplo, analiza a la gente como parte de la amenaza, pero también como parte de la solución. Según algunos autores, los botánicos deberían formar alianzas con políticos, agricultores y silvicultores para hacer viable la conservación. II.1.9 La conservación de la naturaleza en Guatemala Guatemala es un país megadiverso, con importantes recursos biológicos a conservar en materia de diversidad de especies, ecosistemas y genes. Estos recursos se encuentran en peligro por distintas amenazas de tipo antropogénico. La supervivencia humana depende de la diversidad biológica, de esta obtiene su alimentación, medicina, materiales industriales y otros beneficios que aportan al desarrollo social. En este sentido, en Guatemala se realizan distintas acciones de conservación in situ y ex situ. La conservación in situ de la diversidad biológica ocurre en el medio natural en que se distribuye, en el caso de Guatemala, a través del Sistema Guatemalteco de Áreas Protegidas (SIGAP), que cuenta con más de 162 áreas protegidas, con una extensión del 30.83% del territorio nacional (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2005). 28

37 En la conservación ex situ se mantienen componentes de la diversidad biológica fuera de sus hábitats naturales en instalaciones diseñadas para este efecto. En Guatemala la conservación de la diversidad vegetal se realiza a través de dos bancos de germoplasma, un jardín botánico, 57 viveros de flora ornamental y cuatro herbarios. En el país, ambas modalidades de conservación encuentran similares dificultades: escaso presupuesto, falta de presupuesto para la conservación, registros escasos y poco consistentes, poco personal, equipo e infraestructura inadecuados, débil institucionalidad y escasa planificación, ordenación y orientación del uso y manejo de la diversidad biológica (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2005). 29

38 PARTE III III.1 RESULTADOS III.1.1 La lista de especies de helechos de Guatemala Como parte de los productos del proyecto se presenta una lista de helechos de Guatemala actualizada. La lista, además de presentar las especies de helechos, presenta una clasificación filogenética actual, según es aceptada por los especialistas en helechos a nivel mundial. En la lista se presentan 706 especies distribuidas en Guatemala, agrupadas en cuatro clases, once órdenes y 34 familias botánicas. Diez de las especies encontradas no son nativas de Guatemala. Cinco de las especies exóticas se encuentran de manera naturalizada y cinco de manera cultivada (Anexo 1). III.1.2 La curación de especímenes de herbario y las bases de datos relacionadas En el proyecto se construyeron y analizaron cuatro bases de datos. Producto de la primera base de datos es la lista de especies de helechos de Guatemala, presentada en el Anexo 1. Para la elaboración de la primera base de datos y de la base de datos de especímenes almacenados en herbarios nacionales, fue necesaria la revisión y corrección de la identificación taxonómica de todos los especímenes. En el proyecto se revisaron 7,412 especímenes de herbario, y se corrigió la identidad de 1,012 especímenes de la siguiente manera: Herbario USCG, 5,198 especímenes revisados, 104 (2%) especímenes corregidos; Herbario BIGU, 2,214 especímenes revisados, 908 (41%) especímenes corregidos. Las otras bases de datos fueron construidas de la manera expuesta en la sección I , conteniendo el total de especies del proyecto y las variables relacionadas en cada tema. III.1.3 Análisis estadístico e índices de riesgo de extinción y vulnerabilidad Se realizaron pruebas estadísticas y análisis que trataron de identificar cual de los estados de cada una de las características biológicas del ciclo de vida de los helechos (Cuadro 1) es más o menos favorable para propiciar su supervivencia. Para esto se tomó como variable de respuesta en los análisis el número de especímenes presentes en colecciones de herbario. Las pruebas estadísticas utilizadas fueron diferentes según el número de estados de cada una de las variables, de la siguiente manera: Dos estados (e.g. color de las esporas, aclorofílico y clorofílico), pruebas de Mann-Whitney y Kolmogorov-Smirnov; mas de dos estados (e.g. tipo de rizoma, ascendente/erecto, corto rastrero y largo rastrero), pruebas de Kruskal-Wallis y Kolmogorov-Smirnov. Se analizaron solamente 531 especies (N = 531), que fueron las que presentaban número de especímenes en Herbarios nacionales y número de departamentos de la República mayores de cero (>= 1), por las razones expuestas en la sección I Se elaboró un índice en el que cada una de las características podría sumar como máximo un punto a la puntuación de cada especie, aunque ese único punto depende de la significancia estadística de la relación de cada característica y el número de especímenes observados. Para hacer más sensible el índice, se dividió este punto en distintas fracciones (seis fracciones de 0.17 punto), que aseguraron expresar la magnitud de la 30

39 significancia estadística en seis factores (Media observada, Mediana, Valor máximo, Significancia de las dos pruebas estadísticas y Número de especies). El ejemplo más básico se puede observar en el análisis del color de las esporas, como se observa en el Cuadro 5. Cuadro 5. Análisis de la contribución del carácter Color de las esporas al índice de riesgo de extinción de las especies de helechos en Guatemala. Factor Especímenes Punteo Aclorofílica Clorofílica Aclorofílica Clorofílica μ (media observada) Mediana Máximo p (Mann-Whitney) p (Kolmogorov-Smirnov) N (especies) Total 1 0 Fuente: Proyecto FODECYT En el análisis del carácter sobre la capacidad de reproducción asexual, no se encontró una relación estadísticamente significativa con el éxito de las especies de helechos en la naturaleza, tomado a partir de la medida indirecta de su abundancia, el número de especímenes de herbario. En los caracteres en que encontró un empate en la Mediana o en el valor Máximo del rango, se consideró disminuir el impacto de la característica en el índice final, asignando en estos casos el valor de cero. En los casos en que no hubo diferencia significativa en los valores de p, se consideró que se repartiría el peso del factor entre los dos estados de la característica Cuadro 6. Cuadro 6. Análisis de la contribución del carácter Reproducción asexual al índice de riesgo de extinción de las especies de helechos en Guatemala. Factor Especímenes Punteo Asexual No asexual Asexual No asexual μ (media observada) Mediana Máximo p (Mann-Whitney) p (Kolmogorov-Smirnov) N (especies) Total Fuente: Proyecto FODECYT El cálculo del índice se hizo más complejo al analizar características biológicas con más de dos estados. Los punteos de índice para los distintos tipos de rizoma se calcularon de la manera representada en el Cuadro 7. 31

40 Cuadro 7. Análisis de la contribución del carácter Tipo de rizoma al índice de riesgo de extinción de las especies de helechos en Guatemala. Factor Especímenes Punteo Ascendente Corto Largo Ascendente Corto Largo μ (media observada) Mediana Máximo p (Mann-Whitney) p (Kolmogorov-Smirnov) N (especies) Total Fuente: Proyecto FODECYT La última característica analizada para todas las especies fue el tipo de sustrato en que crecen. En los análisis exploratorios se encontró que dos de los tipos de sustrato podían representar el mismo estado, por lo que se unieron los estados: terrestre y epipétrico. También se encontró que había una diferencia significativa en la relación entre el número de especímenes en colecciones de herbario y las especies que presentaban los estados combinados de terrestre y epífito, por lo que se formó el estado Combinado (helechos con distribución en sustratos terrestres y epífitos). Por ser cuatro los estados de esta característica se dio un valor de punteo al estado que tenía el mayor número de especímenes y al estado que tenía el segundo mejor valor, si este se acercaba al mayor. El cálculo del punteo para esta característica se presenta en el Cuadro 8. Cuadro 8. Análisis de la contribución del carácter Tipo de sustrato al índice de riesgo de extinción de las especies de helechos en Guatemala. Factor Terr./ Epip. Especímenes Epífito Comb. Acuá. Terr./ Epip. Punteo Epífito Comb. Acuá. μ (media observada) Mediana Máximo p (Mann- Whitney) p (Kolmogorov- Smirnov) N (especies) Total Fuente: Proyecto FODECYT

41 Debido a que no se contaba con la información de la carga genética de todas las especies, se decidió utilizar esta característica como un bono para las especies en las cuales se conocía la carga genética en estado poliploide. Se asumió que todas las especies sobre las que se desconocía la carga genética eran diploides y los poliploides tuvieron un punteo ligeramente superior por la moderada evidencia de mayor capacidad de sobrevivencia reflejada en el número de especímenes de herbario revisados. El cálculo se realizó con N=311 especies, de la manera indicada en el Cuadro 9. Cuadro 9. Análisis de la contribución del carácter Nivel de carga genética al índice de riesgo de extinción de las especies de helechos en Guatemala. Factor Especímenes Punteo Diploide Poliploide Diploide Poliploide μ (media observada) Mediana Máximo p (Mann-Whitney) p (Kolmogorov-Smirnov) N (especies) Total Fuente: Proyecto FODECYT Hasta este punto, el valor máximo del índice es de 3 puntos y el valor mínimo posible es de 0.91 punto. Para enriquecer el índice se utilizó información geográfica, que considera el número de departamentos de Guatemala en que se distribuye cada especie, como una bonificación al punteo de capacidad de supervivencia. Se calculó una forma lineal de asignar distintas fracciones de un punto considerando como valor máximo en el número de departamentos 15 y como valor mínimo 0. Los valores de bonificación se asignaron como se muestra en el Cuadro 10. Cuadro 10. Bonificación al índice de riesgo de extinción de las especies de helechos en Guatemala con base en el número de departamentos del país en que se distribuyen. No. Departamentos Punteo Fuente: Proyecto FODECYT Considerando la bonificación de la información geográfica al índice, los valores máximo y mínimo son 3.93 y 0.91 respectivamente. A partir de esta información se calculó el índice de riesgo de extinción basado en características biológicas propias del 33

42 ciclo de vida de los helechos. El cálculo final del porcentaje de riesgo se realizó utilizando la siguiente ecuación: í 0.91 % El porcentaje de riesgo de extinción obtenido presenta una distribución característica (Figura 7), con un valor mínimo de 5.63%, máximo de 97.35%, media en 48.22% y desviación estándar de 18.15%. 75 especies presentan riesgo de extinción superior al 80%, 59 especies riesgo superior al 85%, 32 especies riesgo superior al 90% y 2 especies riesgo superior al 95%. Figura 7. Distribución de frecuencias (especies) del porcentaje de riesgo de extinción calculado a partir del índice de riesgo de extinción de helechos en Guatemala, N=706. Fuente: Proyecto FODECYT La segunda parte del análisis consistió en elaborar un índice de vulnerabilidad de las especies ante los efectos del cambio climático. Para este índice se utilizó la base de datos con las catorce variables relacionadas al cambio climático (Cuadro 2), especificadas en 34

43 la sección I Fue necesario procesar el resultado de este índice, ya que no existe la misma cantidad de punteos positivos y negativos (14 positivos y 11 negativos). Para ponderar esta diferencia se utilizó la siguiente ecuación: % El resultado de esta ecuación se interpreta como un porcentaje que va desde 100% (muy afectada por el cambio climático) a -100% (favorecida por el cambio climático) pasando por 0% (no afectada por el cambio climático). Los valores obtenidos para las especies analizadas en este trabajo van desde 38.96% hasta %, con media en 8.23% y desviación estándar de 13.7%. La distribución del índice se observa en la Figura 8. Figura 8. Distribución de frecuencias (especies) del porcentaje de vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático en especies de helechos de Guatemala, N=706. Fuente: Proyecto FODECYT

44 III.1.4 Las listas de especies de helechos amenazados y vulnerables El índice de riesgo de extinción fue codificado en la forma de categorías ordinales de amenaza. Para construir las categorías fue necesario dividir en intervalos el índice y formular categorías fáciles de comprender, como las utilizadas en las listas de UICN (2001) y NatureServe (2009). La categorización de las especies y los intervalos de cada uno de los índices porcentuales de riesgo de extinción se muestran en el Cuadro 11. También se analizó la relación de estas categorías con categorías utilizadas en otras listas, como las ya mencionadas, y la lista CONAP (2009). No se utilizaron las categorías de CONAP, ya que al ser solamente tres, permiten poca resolución y solamente consideran información de distribución y aprovechamiento. La categoría a la que pertenece cada especie de helecho en Guatemala se presenta en el Anexo 2. Cuadro 11. Categorización de las especies de helechos de Guatemala en categorías de riesgo de extinción a partir del índice porcentual calculado. Las categorías se relacionan con tendencias observadas relacionadas con características biológicas propias de su ciclo de vida y su abundancia en la naturaleza. Se presenta un análisis de su relación con otras categorías publicadas por la UICN (2001), NatureServe (2009) y CONAP (2009). Categoría Altamente amenazada Amenazada de extinción Vulnerable Casi amenazada Especie común % riesgo Significado >90% Especies epífitas, sin capacidad para la reproducción asexual, esporas clorofílicas y escasa abundancia en la naturaleza. 32 spp % Especies epífitas, sin capacidad para la reproducción asexual, esporas clorofílicas y baja abundancia en la naturaleza. 43 spp % Especies con alguna o varias características favorables (esporas aclorofílicas, hábito terrestre o combinado, reproducción asexual) o con moderada abundancia en la naturaleza. Algunas especies raras o con información insuficiente se listan aquí. 170 spp % Especies con alta abundancia en la naturaleza, aunque con alguna característica que lo podría hacer vulnerable en el futuro. 337 spp. 0 34% Especies con alta abundancia en la naturaleza y con características biológicas que propician la supervivencia de sus poblaciones. 124 spp. Fuente: Proyecto FODECYT UICN; NatureServe; CONAP CR; N1; C1 EN; N2; C1 VU o DD; N3; C2 NT; N4; C3 LC; N5 36

45 Las categorías de vulnerabilidad ante los efectos relacionados al cambio climático se construyeron por comparación con otras propuestas anteriormente (Bagne, Friggens, & Finch, 2011; Galbraith & Price, 2009; Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, & Redder, 2011). La mayor innovación en este índice es su adaptación y especificidad para la evaluación de especies vegetales, lo cual no había sido propuesto anteriormente por ninguna metodología. Las categorías propuestas se presentan en el Cuadro 12 y las especies asignadas a cada categoría se presentan en el Anexo 2. Cuadro 12. Categorización de las especies de helechos de Guatemala en categorías de vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático, a partir del índice porcentual calculado. Las categorías se relacionan con características de vulnerabilidad observadas en cada especie. CC = Cambio climático. Categoría % Significado vulnerabilidad Extremadamente vulnerable >80% Especies 13 o más características que las hacen vulnerable al CC. 0 spp. Altamente vulnerable 60 80% Especies con 12 características que las hacen vulnerables y 1 característica que la hace adaptable. 0 spp. Moderadamente vulnerable 5 59% Especies por sus características vulnerables al CC, por lo que su distribución y abundancia tenderá a disminuir moderadamente. 561 spp. Estable -25 4% Especies cuya distribución y abundancia podría Favorecida % Fuente: Proyecto FODECYT no variar por causas relacionadas al CC. 131 spp. Su distribución y abundancia podría aumentar por causas relacionadas al CC. 14 spp. III.1.5 Análisis de propuestas de conservación de especies En este proyecto se proveen varias herramientas para propiciar la conservación de especies de helechos en Guatemala. Algunas herramientas ya han sido presentadas en las secciones anteriores: La lista de especies de helechos en Guatemala, y las categorías de riesgo de extinción y vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático. Atendiendo a las tendencias de extinción en las especies terrestres, sobre todo en regiones tropicales, se evaluó la viabilidad de estrategias de conservación de especies vegetales. Como resultado de este proyecto, se proponen las siguientes cuatro estrategias de conservación de especies de helechos, las cuales constituyen una herramienta más para la conservación de las mismas: Conservación in situ o Aproximación desde la biología de la conservación clásica o La conservación de paisajes 37

46 Conservación ex situ o El cultivo de especies dependientes de esfuerzos de conservación o La reintroducción y reubicación de especies cultivadas para conservación ex situ Debido a que este análisis no implicó cálculos estadísticos, solamente revisión e interpretación de la información científica publicada, sus resultados e interpretación se exponen en la sección III.2.2, en la Discusión de resultados. III.1.6 Divulgación de los resultados obtenidos La divulgación de los resultados se realizó por tres medios, dirigida a diferente público en cada uno. Un resumen de los medios utilizados para la divulgación, el público al que se dirigió y los resultados obtenidos se encuentra en el Cuadro 13. Cuadro 13. Medios utilizados para divulgar los resultados del proyecto FODECYT Medio de divulgación Público objetivo Resultados Trifoliar informativo con resultados del Público en general, no especializado proyecto (Anexo 3) Taller de divulgación de los resultados del proyecto Resumen científico y presentación oral en XVI Congreso SMBC Autoridades gubernamentales, actores sociales e instituciones académicas Sociedad de ciencias biológicas de Mesoamérica Fuente: Proyecto FODECYT Trifoliar impreso a color, con materiales biodegradables Taller presentado el día 25 de julio de 2012 con más de 50 participantes (Anexo 4) Resumen elaborado (Anexo 5) y aprobado (Anexo 6) para presentarse durante septiembre de 2012 en Panamá 38

47 III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS III.2.1 El impacto y la importancia de este proyecto El impacto de este proyecto se puede observar en dos aspectos: el desarrollo del conocimiento y la innovación. En cuanto al desarrollo del conocimiento, este es un proyecto muy importante para Guatemala. Es bien conocido que no se puede apreciar o valorar lo que no se conoce (Gaston, 2010), y es aquello que se aprecia lo que finalmente se conserva. El uso sostenible de los recursos naturales y su conservación, sobre todo de los recursos biológicos, permitirá a la sociedad guatemalteca sobrevivir, y adaptarse ante las adversidades venideras, sobre todo aquellas relacionadas al cambio climático (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2011). La importancia de la construcción de conocimiento sobre los recursos biológicos ya ha sido notada por parte de los científicos a nivel mundial y los representantes de distintos países miembros del Convenio sobre Diversidad Biológica. En este sentido, pero especialmente para las plantas, la primera meta de la Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales para el año 2010 dice: Elaborar un inventario provisional ampliamente accesible de las especies vegetales conocidas. Estas metas son adoptadas a nivel mundial, pero proporcionan orientación para establecer metas para Guatemala, ya que es uno de los países miembros de la CDB desde Como país, y respecto a los helechos, se puede decir que la Meta 1 de la Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales para el año 2010 ha sido alcanzada. En este proyecto se compiló conocimiento y se generó nuevo a partir de la revisión de especímenes almacenados en Herbarios nacionales, lo que permitió elaborar la Lista de especies de helechos de Guatemala (Anexo 1). Esta lista presenta todas las especies que han sido registradas en el país a lo largo de la historia, considerando los hallazgos más recientes también. No podían conservarse las especies de helechos si, en principio, no se conocía que especies se encontraban en Guatemala. Un ejemplo claro de esta afirmación se encuentra en la Lista de Especies Amenazadas de Guatemala (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2009), en la cual se propone proteger especies de helechos suramericanas e incluso una especie europea, que no se distribuyen en el país. La lista de especies de helechos de Guatemala reporta un total de 706 especies, de las cuales, 696 son nativas. En trabajos publicados anteriormente, solamente se reportan 641 especies en Guatemala (Moran & Riba, Vol. 1 Psilotaceae a Salviniaceae, 1995). Esta diversidad de especies puede compararse con otros países de la región Cuadro 14, siendo Guatemala el segundo país con más especies totales, solamente superado por Costa Rica, pero superando a México, incluso a su centro de diversidad de especies vegetales, Oaxaca. Los helechos en Guatemala además representan una buena parte de la diversidad filogenética del mundo. En Guatemala se encuentran las cuatro clases taxonómicas presentes en el mundo (Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida y Polypodiopsida), y también las once órdenes conocidas a nivel mundial. En cuanto al número de especies de helechos, en Guatemala se distribuye el 7.8% de las 9,000 especies mundiales, lo que hace pensar que es obvia la valoración del país como megadiverso. Es cierto que el número de especies en Guatemala es superado por el de Costa Rica, pero esto responde a un gradiente latitudinal, el cual ha sido objeto de estudio por varios científicos (Moran, A 39

48 natural history of ferns, 2004), correspondiendo a las latitudes más cercanas al ecuador los valores más altos de especies, y disminuyendo hacia zonas más septentrionales. Pero las metas de la Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales fueron actualizadas en Aun bajo esta actualización, y respecto a los helechos, en Guatemala se ha alcanzado la Meta 1 mencionada con anterioridad, pero también la Meta 2, que dice: Evaluar el estado de conservación de las especies vegetales conocidas, para guiar medidas de conservación. Esta meta fue alcanzada gracias a la compilación de información biológica sobre características del ciclo de vida de los helechos guatemaltecos y su análisis, lo que generó nuevo conocimiento, el cual se resume en las categorías de riesgo de extinción (Cuadro 11 y Anexo 2). Además de haberse construido conocimiento por medio del análisis de información, esta evaluación del riesgo de extinción constituye también una forma innovadora de evaluar el estado de conservación de las especies, más apegada a sus características biológicas intrínsecas y relacionada con la ecología de las poblaciones. Cuadro 14. Comparación del número de especies (Monilophyta) en países de Mesoamérica. Se muestra la latitud de su ubicación geográfica respecto al ecuador y su extensión. País No. taxones Latitud ( ) Área (km 2 ) Especies/km 2 x10-4 México Oaxaca (México) Guatemala El Salvador Nicaragua Costa Rica Fuente: 1 Mickel & Smith, 2004, 2 Tejero-Diez & Mickel, 2004, 3 Proyecto FODECYT , 4 Monterrosa, Peña-Chocarro, Escobar & Knapp, 2009, 5 Gómez & Arbeláez, 2009, 6 Hammel, Grayum, Herrera & Zamora, 2004; Lellinger, Las categorías de riesgo de extinción (Altamente amenazada, Amenazada de extinción y Vulnerable) rindieron un total de 245 especies bajo algún tipo de riesgo de extinción relacionado a sus características biológicas. Las otras 461 especies fueron consideradas Casi amenazadas o como Especies comunes, esto debido a que presentan características biológicas que propician su supervivencia y su distribución en el país es amplia (Figura 9). Estas categorías deben interpretarse como una guía, para prestar atención sobre las especies que, debido a sus características biológicas relacionadas a la dispersión, colonización, establecimiento y crecimiento de sus poblaciones, presentan un mayor riesgo de extinción. Existen varias especies con distribuciones muy restringidas o en las que Guatemala representa el extremo de su distribución, por lo tanto no han sido colectadas en varias décadas. Son 175 las especies que solamente han sido registradas una vez en una sola localidad. Es posible que algunas de estas especies ya no se distribuyan más en Guatemala, aunque la mayoría de estas, son especies comunes hacia el sur del continente, 40

49 por lo que su conservación a nivel nacional no representa demasiada importancia mundial. En cambio, existen otras especies poco frecuentes, cuyas mayores poblaciones se encuentran en Guatemala, muchas veces restringidas al país o a lo más a otro país vecino. La conservación de estas últimas especies si es un tema de importancia mundial, ya que es en Guatemala dónde se deben emprender las acciones de conservación mundial para estas especies. Temas relacionados a estas especies se desarrollan con mayor detalle en la siguiente sección. Figura 9. Pteris pungens Willd., un helecho creciendo en la Sierra Caral, Morales, Izabal. Su clasificación de riesgo de extinción es Casi amenazado y en cuanto al cambio climático es Moderadamente vulnerable. Fuente: Proyecto FODECYT La innovación es aún más contundente en lo relacionado a la evaluación de la vulnerabilidad de las especies ante el cambio climático. Esta línea de conocimiento empezó a desarrollarse hace aproximadamente una década (Rowland, Davison, & Graumlich, 2011), por lo que los procedimientos, cálculos y resultados obtenidos implican un esfuerzo de innovación con importancia mundial. Es la primera vez que se propone una forma de evaluación de vulnerabilidad de especies de plantas vasculares ante el cambio climático. La mayor cantidad de evaluaciones propuestas tratan especies de vertebrados muy bien conocidas (Rowland, Davison, & Graumlich, 2011), pero estas 41

50 especies apenas representan una pequeñísima fracción de la diversidad biológica mundial. La evaluación de la vulnerabilidad de las especies rindió resultados no esperados por los investigadores en un inicio. Se observó que ninguna de las especies distribuidas en Guatemala se encuentra asignada a las categorías Extremadamente vulnerable ni Altamente vulnerable. La mayoría de las especies se ubica en la categoría Moderadamente vulnerable (Figura 9) y una proporción importante en la categoría Estable. Esto puede deberse a que los helechos son en realidad especies aparentemente raras, aunque se distribuyen en amplia variedad de hábitats. También presentan varias características propias de su biología (hábitat, fisiología, fenología, ecología) que las hacen más resistentes al cambio climático respecto a otras especies de plantas vasculares. Las principales características de resistencia son: Los helechos generalmente presentan amplia capacidad de dispersión, sus tasas metabólicas son bajas y se reproducen varias veces al año. Los helechos no son dependientes de relaciones con otros organismos (polinizadores, dispersores o micorrizas), lo que provoca que no se agregue la vulnerabilidad de estos organismos a su punteo propio de vulnerabilidad. Existen varios helechos resistentes a cambios en la temperatura y la humedad ambiental, y en general, no dependen de factores ambientales determinantes para completar su ciclo de vida. Los helechos en general enfrentan las mismas amenazas que enfrentan todas las otras plantas: el cambio de uso del suelo, la degradación de la calidad ambiental, los incendios forestales y el cambio climático (Bush & Mosblech, 2012; Mehltreter, Fern conservation, 2010). A diferencia de las otras plantas, el análisis permite suponer que la amenaza con menor importancia para la supervivencia de los helechos es la relacionada al cambio climático. Para poder superar las estas amenazas, considerando también la priorización de especies cuya principal área de distribución a nivel mundial es Guatemala, se han evaluado y propuesto cuatro estrategias de conservación de especies de helechos en Guatemala. Se espera que estas propuestas tengan un impacto importante en la conservación de la diversidad biológica nacional, y que sean evaluadas y adoptadas por las autoridades gubernamentales y los actores sociales en esta materia. III.2.2 Las propuestas de conservación de especies de helechos en Guatemala Las amenazas que enfrenta la diversidad biológica para su supervivencia son numerosas. La mayor amenaza podría ser la pérdida de cobertura forestal (Bush & Mosblech, 2012; UICN, 2001; Ranganathan & Daily, 2007), que lleva a la disminución en el área de distribución de todas las especies, sin discriminar. Junto con esta amenaza palpable, desde hace pocas décadas se ha propuesto que el cambio climático también representa una amenaza importante para toda la diversidad biológica, y resulta más interesante por el hecho de que, aún no es posible entender completamente su comportamiento, ni es posible detener su avance (Hawkins, Sharrock, & Havens, 2008). 42

51 Cualquiera que sea la causa principal (pérdida de cobertura forestal o cambio climático), es evidente que los cambios observados en los sistemas biológicos son distintos a los observados en la antigüedad, y es muy posible que esta diferencia se deba a un efecto antropogénico (Brook & Barnosky, 2012). Se estima que las plantas y animales que viven en la actualidad representan el 1 2% de todos los organismos que han existido en el planeta en los últimos 450 millones de años. Las extinciones en masa han eliminado el 75 95% de las especies vivientes en cada momento, en períodos muy cortos en la escala de tiempo geológico, pero el 90 96% de todas las extinciones han ocurrido en los periodos intermedios entre las extinciones en masa. Después de cada extinción en masa, la diversidad biológica se recupera en 1 8 millones de años, por la radiación adaptativa. De la misma manera, la extinción y especiación provocan el reemplazo del 16 26% de todas las especies cada millón de años, con lo que cada especie tiene una duración de 5 10 millones de años desde su origen hasta su extinción. Si se aplican estas estimaciones al total de especies de helechos estimado en la actualidad, 11,000 especies, se esperaría la extinción natural y especiación de una especie de helecho cada 500 años (Mehltreter, Fern conservation, 2010). Durante las últimas cinco décadas, los helechos han enfrentado un nuevo grupo de amenazas respecto a los siglos anteriores, la modificación de sus hábitats naturales y la perturbación ambiental en general (Mehltreter, Fern conservation, 2010). Como puede observarse en los resultados de este proyecto, algunas especies adaptables a condiciones de perturbación serán incluso favorecidas por el cambio climático, pero las especies de hábitats prístinos o con requerimientos muy específicos serán más vulnerables en general. Los helechos son conocidos por su valor ornamental y medicinal, pero frecuentemente se subestima su importancia ecológica. Es posible que esto se deba a que la mayor cantidad de investigación se ha realizado en regiones templadas, donde la diversidad e impacto de los helechos en los ecosistemas es bajo. Los helechos forman una parte fundamental de relaciones ecológicas específicas, con importancia en los procesos generales de funcionamiento de los ecosistemas tropicales (Bellingham & Richardson, 2006; George & Bazzaz, 1999; Riba & Reyes, 1990). Es debido a esto que, la conservación de las especies de helechos es indispensable para la supervivencia de otros organismos, y permitirá la adaptación de la diversidad biológica ante las amenazas que llevan a la extinción de las especies, ya sea por vía de la pérdida de cobertura forestal, o por vía del cambio climático, lo que podría mejorar las condiciones nacionales y disminuir la vulnerabilidad socio-ambiental (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2011). Considerando la importancia de la conservación vegetal, y en especial la conservación de especies de helechos, en este proyecto se han evaluado distintas metodologías de conservación de especies utilizadas en todo el mundo y se concluye presentando cuatro propuestas de conservación para Guatemala. Las cuatro propuestas parten de la evaluación de la capacidad técnica, institucional y científica ya instalada en el país, y proponen estrategias a manera de guiar acciones de conservación, específicas para helechos guatemaltecos, pero también evaluables para su aplicación en otros grupos de 43

52 plantas. Las propuestas son clasificadas en dos tipos, conservación in situ y ex situ, y se evaluaron dos para cada tipo, las cuales se presentan detalladamente a continuación. III Aproximación desde la biología de la conservación clásica En la biología de la conservación clásica se emplean un grupo de prácticas que atienden a una amplia gama de amenazas, además del cambio climático. En el pasado estas prácticas han considerado soluciones in situ para problemas locales. Actualmente, estas soluciones contribuyen a reducir otras amenazas distintas al cambio climático, de manera que los individuos, poblaciones o especies puedan lidiar mejor adaptándose a este. Algunas de las prácticas específicas en este tipo de conservación incluyen la remoción de especies invasivas, la protección respecto a la herbivoría y el control de la perturbación ambiental. La práctica más general ha sido la adquisición y protección de tierras, para contener grandes poblaciones de organismos y superar de esta forma las amenazas asociadas a las poblaciones pequeñas o fragmentadas (Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012). Una idea básica en la biología de la conservación clásica es la construcción de corredores biológicos, para mejorar la conectividad entre áreas protegidas. Los corredores biológicos también aumentan las oportunidades de las especies de modificar sus áreas de distribución, atendiendo a los cambios ambientales (Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012). La efectividad de los corredores ambientales en la conservación de especies de helechos ya ha sido investigada en Guatemala, encontrándose evidencia de que propician la conservación de poblaciones de helechos, permitiendo suponer el intercambio efectivo de genes entre estas (Jiménez, Diversidad de helechos (Monilophyta) en las áreas protegidas del Corredor del Bosque Nuboso, en Purulhá, Baja Verapaz, 2009). La conservación in situ en Guatemala, como una aproximación desde la biología de la conservación clásica, se da por varios medios (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2005), aunque solo dos, las áreas naturales protegidas y los corredores biológicos, propician la conservación de helechos. Las principales ventajas de la conservación in situ respecto a las examinadas en las próximas secciones son las siguientes: es bien conocida y entendida por los administradores y autoridades nacionales; beneficia a varias especies optimizando la inversión de recursos frente a las especies conservadas; no requiere entrenamiento especial para extender su uso en la conservación frente al cambio climático. Son dos las recomendaciones o acciones necesarias, que constituyen la propuesta en sí, para mejorar la conservación in situ a través de la administración de áreas naturales protegidas. La primera ya ha sido resaltada con anterioridad, y corresponde a mejorar la representación de los ecosistemas en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SIGAP). Se han propuesto, con base en la baja representación en el SIGAP y la alta diversidad biológica, cuatro regiones prioritarias para aumentar los esfuerzos de conservación. Las zonas propuestas son (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2010): Partes altas de Huehuetenango y Quiché 44

53 Bosque Seco del Valle del Motagua Zona norte de Izabal Cadena volcánica occidental Estas zonas presentan alta heterogeneidad ambiental y alta riqueza de especies de helechos, o pocas especies, pero con alta proporción de especies endémicas. La representación de los ecosistemas debería enfocarse hacia alcanzar las metas de la Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales, que respecto a representación dice: Asegurar la protección de por lo menos el 15% de cada región ecológica o tipo de vegetación (CDB, 2010). Esta meta se relaciona con otra, que propone para 2020, conservar in situ por lo menos el 75% de las especies vegetales amenazadas. La segunda recomendación también se incluye en la biología de la conservación clásica. Se recomienda fortalecer la investigación en materia de evaluar de manera integral, y no aislada por áreas, la efectividad del manejo in situ en la conservación de especies vegetales, por medio de estudios de monitoreo formales y estandarizados. Para la realización de estudios de monitoreo se propone un diseño serialmente alternado, utilizando parcelas permanentes de vegetación distribuidas de manera sistemática en las áreas protegidas del SIGAP. El diseño serialmente alternado es utilizado para estudios de monitoreo biológico en distintos países, y consiste en diseñar series de visitas alternadas a los sitios de estudio del monitoreo en años distintos, para optimizar la detección de cambios en los ecosistemas respecto a la inversión de recursos (Manly, 2009). III La conservación de paisajes El paisaje rural es un factor crítico, no solo para el futuro de la diversidad biológica y los servicios ecológicos que presta, sino también para los beneficios sociales derivados de sus ecosistemas y la diversidad biológica que contienen (Ranganathan & Daily, 2007). La fragmentación del paisaje actúa como un vector de cambio en los bosques, y distintos tipos de perturbación (transformación agrícola, urbanización) producen distintas interacciones, que es necesario entender para mitigar los efectos del impacto humano sobre estos (Finegan & Bouroncle, 2007). Bajo estas consideraciones, es importante promover la conservación en paisajes con amplios rangos climáticos y ecológicos, que permitan el cambio en el rango geográfico de las especies. Es útil planificar los corredores biológicos en función de la conectividad de migración, enfocándose en las posibles rutas que conecten hábitats relacionados en función de gradientes. Esta planificación es útil para todas las plantas vasculares, las cuales, al igual que los animales, pueden sufrir de aislamiento en los remanentes boscosos de paisajes altamente industrializados, urbanizados o bajo regímenes de agricultura intensiva (Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012). En referencia a los efectos del cambio climático, esta planificación debe permitir el movimiento de las poblaciones vegetales en los siglos venideros (Adams, 2010). 45

54 El manejo de paisajes es la mayor estrategia en la escala geográfica, pero también la que brinda más oportunidades para la cooperación entre la iniciativa privada y pública. Es importante ofrecer incentivos para la conservación a los propietarios de tierras en áreas de interés para la conservación de paisajes, con la idea de propiciar el movimiento de las comunidades vegetales (Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012). Los programas ya establecidos en Guatemala por la Ley de Incentivos Forestales brindan una oportunidad para esta modalidad de conservación, y también para dar un empuje a la construcción de conocimiento en cuanto al manejo de paisajes para la conservación, tema aún poco desarrollado de la biología de la conservación. Debido a que esta estrategia también pone interés en las regiones que presentan alta heterogeneidad climática y de ecosistemas, las áreas propuestas anteriormente como poco representadas en el SIGAP, son buenas candidatas para la conservación de paisajes. Para hacer funcional esta estrategia es necesario considerar los aspectos de la multiculturalidad guatemalteca, ya que es un tipo de manejo que involucra a todos los elementos del paisaje, naturales y humanos. III El cultivo de especies dependientes de la conservación La conservación in situ debe ser el objetivo primario para la conservación de especies amenazadas, y la conservación ex situ un complemento. La falta de conocimiento sobre la ecología de las especies de helechos ha limitado el éxito en su cultivo (Mehltreter, Fern conservation, 2010). En algunos casos, cuando una especie o una población no puede ser conservada en su rango actual o proyectado a futuro, la propagación y preservación ex situ es la opción más importante. La conservación ex situ presenta varias dificultades debido a sus metodologías y tiende a reducir la variabilidad genética de las especies cultivadas (Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012). La conservación ex situ de helechos ha sido practicada utilizando varias técnicas. Las técnicas más frecuentes son la propagación y cultivo por medio de esporas, reproducción asexual y cultivo de tejidos. Otra técnica experimental, que no ha rendido buenos resultados en helechos es la criopreservación de esporas, gametofitos y esporofitos, que además implica altos costos monetarios (Mehltreter, Fern conservation, 2010; Pence, 2004). Con fines recreativos, varios jardines botánicos han construido colecciones importantes de helechos, que es la más frecuente forma de conservación ex situ (Pence, 2004). En Guatemala no se encuentra ninguna colección notable de helechos, por ejemplo, el Jardín Botánico del Centro de Estudios Conservacionistas solamente presenta doce especies de estos, siendo tres especies naturalizadas y una exótica cultivada, aunque si se encuentra la capacidad para construir una colección, ya que posee un invernadero que reúne las requisitos para conservar helechos. El cultivo de esporas y tejidos de helechos con fines de conservación ha sido practicado en Guatemala. Durante los últimos diez años, en los laboratorios de la 46

55 Facultad de Agronomía de la Universidad de San Carlos se han propagado y cultivado exitosamente varias plantas, entre estas una especie de helecho arborescente (datos no publicados). A nivel mundial, el cultivo de tejidos es la principal fuente de materiales para usos ornamentales, el cual además de no afectar las poblaciones naturales, propicia la conservación de especies amenazadas (Pence, 2004). La meta de la Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales en la que Guatemala está más atrasada es la relacionada a la conservación ex situ. La meta propuesta para el año 2020 indica que el 75% de las especies amenazadas debería ser parte de un programa de conservación ex situ (CDB, 2010). Para guiar los esfuerzos de conservación de especies posiblemente dependientes de la conservación ex situ en este proyecto se propone una lista de especies prioritarias para la conservación (Anexo 7). Esta lista incluye las especies que reúnen los siguientes requisitos: a) son especies con alto riesgo de extinción estimado por este proyecto; b) presentan alta vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático; c) son especies cuyas poblaciones más importantes se encuentran en Guatemala, por lo tanto la mayor diversidad genética, o son especies endémicas del país. Estas especies podrían considerarse dependientes de los esfuerzos de conservación para su supervivencia, ya que reúnen características biológicas desfavorables y sus áreas de distribución son restringidas. Otras especies con alto riesgo de extinción o vulnerabilidad ante el cambio climático fueron excluidas de la lista porque sus poblaciones en Guatemala, representan el extremo de su rango de distribución, encontrándose las poblaciones más importantes para cada especie en otros países o regiones. La manera sugerida de implementar esta estrategia incluye dos acciones. La primera consiste en ubicar en Guatemala las poblaciones naturales que aún existen de las especies de la lista de prioritarias (Anexo 7), y documentar las condiciones ambientales en que se desarrollan. La segunda acción consiste en construir una colección de helechos amenazados ex situ, utilizando las capacidades ya instaladas, como las disponibles en el Jardín Botánico del Centro de Estudios Conservacionistas de la Universidad de San Carlos de Guatemala. La construcción de colecciones vivas de referencia, además de contribuir con los fines científicos y de conservación, también contribuye con la educación, esparcimiento y formación de conciencia ambiental en la sociedad guatemalteca, que permitirá la valoración de los recursos biológicos del país. III La reintroducción y reubicación de especies cultivadas para conservación ex situ Una vez que una especie amenazada ha sido cultivada exitosamente ex situ, varios pasos pueden ser seguidos para su reintroducción a la naturaleza. Según sea la situación de cada especie, se puede dar un reforzamiento si las plantas propagadas se retornan a su población original, una reintroducción si las plantas se retornan a localidades históricas donde ya se encuentran extintas o una introducción si las plantas se siembran en nuevos sitios, como en áreas protegidas. Debido a que esta es una práctica muy costosa y poco investigada en plantas, la conservación in situ es la mejor opción, para evitar la extinción local (Mehltreter, Fern conservation, 2010). 47

56 La reintroducción y reubicación de especies puede tener un efecto adverso en las poblaciones naturales. Por ejemplo, se ha encontrado evidencia de que las plantas de una reintroducción pueden afectar las proporciones génicas de otras poblaciones, ya que intercambian unos pocos genes en gran cantidad de esporas, contribuyendo frecuentemente a la dispersión de genes menos favorables. Las recomendaciones en este sentido han sido que si la reintroducción ocurre cerca de otra población, las plantas propagadas deben provenir de esa población natural, mientras que si la reintroducción ocurre alejada de otras poblaciones, las plantas propagadas deben provenir de múltiples poblaciones naturales. Las plantas reintroducidas generalmente requieren riego artificial y otros cuidados especiales por algunos meses, presentando más ventaja las plantas grandes sobre las pequeñas (Mehltreter, Fern conservation, 2010). La introducción de plantas en nuevas áreas es también una medida de adaptación ante el cambio climático. La manera de actuar en este caso consiste en planificar la reintroducción a la naturaleza en zonas que presentarán las condiciones óptimas para el crecimiento de la especie en las décadas futuras, propiciando así su supervivencia (Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012). Esta es una estrategia que se propone aquí como una sugerencia al futuro, posiblemente será viable dentro de una o dos décadas. Debería ser practicada con los helechos de la lista de especies prioritarias para la conservación (Anexo 7). Los primeros pasos son los mismos que los sugeridos para el cultivo de especies dependientes de la conservación, agregando el tercer paso, que consiste en la planificación de la reintroducción. La reintroducción de helechos cultivados amenazados de extinción debería realizarse en áreas naturales protegidas, que presentan mayor estabilidad en cuanto a la persistencia de la cobertura vegetal y presentan más facilidades para la investigación. Deben considerarse los aspectos resaltados en la sección de conservación de paisajes, como por ejemplo, la movilización de las especies vegetales por presiones relacionadas a los efectos del cambio climático. 48

57 PARTE IV IV.1 CONCLUSIONES a) Se han identificado especies de helechos con algún riesgo de extinción a nivel nacional, además, sean evaluado las mismas de manera diferencial, identificando algunas más amenazadas que otras. 75 especies de helechos presentan un riesgo de extinción superior al 80%. b) La identificación y evaluación de especies amenazadas de extinción se realizó con base en el análisis de cinco características propias del ciclo de vida de los helechos, y la relación de estas características con la distribución y abundancia de las especies en Guatemala. Las características más importantes al momento de determinar la supervivencia de las especies fueron el color de las esporas y el tipo de sustrato que colonizan. Las especies y el resultado de su evaluación se presentan en el Anexo 2. c) Para hacer más comprensible y operativa la identificación y evaluación del riesgo de extinción de las especies de helechos, se formularon categorías ordinales de riesgo de extinción, lo que constituye una medida del estado de conservación de las especies en Guatemala. Se evaluaron como Altamente amenazadas (riesgo de extinción del 90%) a 32 especies de helechos y como Amenazadas de extinción (riesgo de extinción entre 80 y 90%) a 43 especies de helechos. d) Se identificaron catorce fuentes de amenaza hacia las plantas vasculares, originadas en efectos relacionados al cambio climático y se evaluaron las especies de helechos de Guatemala respecto a su vulnerabilidad y capacidad de supervivencia frente a estos efectos. Entre las principales fuentes de amenaza para los helechos se identificó a la disminución de su área de distribución, el deterioro de la calidad del hábitat y la baja adaptabilidad ante fluctuaciones ambientales. A pesar de esto, no se identificaron especies Extremada ni Altamente vulnerables, aunque 561 especies fueron identificadas como Moderadamente vulnerables. e) Se evaluaron estrategias de conservación vegetal y se propusieron cuatro adecuadas para la conservación de especies de helechos en Guatemala: dos propuestas de conservación in situ, la conservación clásica y la conservación de paisajes; y dos propuestas de conservación ex situ, el cultivo de especies dependientes de conservación y la reintroducción y reubicación de especies de helechos. f) Se generaron herramientas que facilitarán la conservación de las especies de helechos amenazadas de extinción o vulnerables ante el cambio climático en Guatemala. Las herramientas producidas son: i) la lista de especies de helechos de Guatemala, que reconoce 706 especies; ii) las listas de especies en cuanto al riesgo de extinción y vulnerabilidad ante el cambio climático; iii) una lista de especies prioritarias para la conservación en Guatemala; iv) cuatro propuestas para la conservación in situ y ex situ de especies de helechos en Guatemala. 49

58 g) Se propusieron cuatro estrategias para la conservación in situ y ex situ de especies de helechos en Guatemala. Las estrategias propuestas son: i. mejorar la representación y conexión entre las áreas protegidas; ii. conservación de paisajes; iii. cultivo de especies dependientes de la conservación; iv. reintroducción y reubicación de especies cultivadas para la conservación ex situ. h) Se realizaron tres actividades de divulgación de los resultados del proyecto, cada una dirigida a distintos públicos y utilizando diferentes canales. Para el público en general se produjo un trifoliar con la información más relevante del proyecto. Para las autoridades gubernamentales, los actores sociales y las instituciones relacionadas con la conservación, se realizó un taller informativo y de presentación de resultados. Para la sociedad científica de Mesoamérica se ha preparado una presentación en el XVI Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, en Panamá. 50

59 IV.2 RECOMENDACIONES a) Se recomienda invertir recursos económicos y humanos en el enriquecimiento de las colecciones de referencia en Guatemala, sobre todo aquellas de plantas, ya que permiten evaluar los cambios en la cobertura vegetal del país y en la distribución de especies, así como realizar evaluaciones rápidas del estado de conservación de la flora y los ecosistemas. b) Se recomienda poner en práctica las propuestas de conservación de especies de helechos planteadas por este proyecto de la siguiente manera: fortalecer el Sistema Nacional de Áreas Protegidas, que realiza la conservación in situ que ya se da en el país, e iniciar la conservación ex situ de especies prioritarias utilizando planes piloto en colaboración con jardines botánicos. c) Se recomienda el uso de las metodologías utilizadas en este proyecto para evaluar el riesgo de extinción de otras plantas vasculares, pero sobre todo, la vulnerabilidad de las especies ante los efectos del cambio climático. d) Se recomienda la investigación y documentación de la flora presente en Guatemala y la evaluación de su estado de conservación, ya que además de ser un compromiso internacional del Estado, es la única forma de valorar los recursos florísticos y propiciar su uso equitativo y sostenible, lo que permitirá la adaptación de la sociedad ante los cambios ambientales. e) Se recomienda la divulgación de la información sobre la diversidad biológica de Guatemala, ya que es patrimonio de todos sus habitantes, y por medio del empoderamiento e identificación con estos recursos por parte de la sociedad, se logrará su conservación. 51

60 IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Adams, J. (2010). Vegetation-climate interaction (Segunda ed.). Chichester: Praxis Publishing. 2. Azurdia, C., Williams, K. A., Williams, D. E., Van Damme, V., Jarvis, A., & Castaño, S. E. (2011). Atlas of Guatemalan crop wild relatives. Recuperado el 2012, de Atlas of Guatemalan crop wild relatives: 3. Bagne, K. E., Friggens, M. M., & Finch, D. M. (2011). A system for assessing Vulnerability of Species (SAVS) to climate change. Fort Collins: United States Departament of Agriculture, Forest Service. 4. Bellingham, P. J., & Richardson, S. J. (2006). Tree seedling growth and survival over 6 years across different microsites in a temperate rain forest. Canadian Journal of Forest, 36, Benniamin, A., Irudarayaj, V., & Manickam, V. S. (2008). How to identify rare and endangered ferns and fern allies. Ethnobotanical leaflets, 12, Bernabe, N., Williams-Linera, G., & Palacios-Ríos, M. (1999). Tree fern in the interior and at the edge of a Mexican cloud forest remnant: spore germination and sporophyte survival and stablishment. Biotropica, 31, Brook, B. W., & Barnosky, A. D. (2012). Quaternary extinctions and their link to climate change. En L. Hannah, Saving a million species (págs ). Whashington: Island Press. 8. Bush, M. B., & Mosblech, N. A. (2012). Quaternary tropical plant extinction: a paleoecological perspective from the neotropics. En L. Hannah, Saving a million species (págs ). Whashington: Island Press. 9. Cáceres, A. (2009). Vademécum Nacional de plantas medicinales. Guatemala: Editorial Universitaria, USAC. 10. Castañeda, C. (2008). Diversidad de ecosistemas en Guatemala. En C. N. Protegidas, Guatemala y su biodiversidad: un enfoque histórico, cultural, biológico y económico (págs ). Guatemala: CONAP. 11. CDB. (2010). Report of the tenth meeting of the Conference of the Parties. Conference of the Parties to the Convention on Biological Diversity (págs ). Nagoya: CDB. 12. Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2010). Biodiversidad terrestre de Guatemala: Análisis de vacíos y estrategias para su conservación. Guatemala: TNC-WWF-CI-CONAP. 13. Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2009). Lista de Especies Amenazadas de Flora y Fauna de Guatemala. Guatemala: CONAP. 14. Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2011). Política Nacional de Diversidad Biológica. Guatemala: CONAP. 15. Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2005). Situación actual de la conservación ex situ de la biodiversidad en Guatemala. Guatemala: CONAP. 16. Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2005). Situación actual de la conservación in situ de la biodiversidad en Guatemala. Guatemala: CONAP. 17. Cooper-Driver, G. (1990). Defense strategies in bracken, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Annals of the Missouri Botanical Garde, 77,

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65 IV.4 ANEXOS 57

66 IV.4.1 Anexo 1. Lista de especies de helechos registradas en Guatemala y su clasificación botánica actualizada. * = especies naturalizadas,! = especies cultivadas. Clase Orden Familia Especie Psilotopsida Ophioglossales Ophioglossaceae Botrychium decompositum M. Martens et Galeotti Botrychium schaffneri Underw. Botrychium underwoodianum Maxon Botrychium virginianum (L.) Sw. Cheiroglossa palmata (L.) C. Presl Ophioglossum crotalophoroides Walter Ophioglossum engelmannii Prantl Ophioglossum nudicaule L. f. Ophioglossum reticulatum L. Psilotales Psilotaceae Psilotum complanatum Sw. Psilotum nudum (L.) P. Beauv. Equisetopsida Equisetales Equisetaceae Equisetum giganteum L. Equisetum hyemale ssp. affine (Englem.) Calder et Roy L. Taylor Equisetum myriochaetum Schltdl. et Cham. Equisetum Xhaukeanum Mickel et A.R. Sm. Equisetum Xschaffneri J. Milde Marattiopsida Marattiales Marattiaceae Danaea cuspidata Liebm. Danaea elliptica Sm. Danaea nodosa (L.) Sm. Marattia excavata Underw. Marattia interposita H. Christ Marattia laxa Kunze Marattia weinmanniifolia Liebm. Polypodiopsida Osmundales Osmundaceae Osmunda cinnamomea L. Osmunda regalis L. Hymenophyllales Hymenophyllaceae Hymenophyllum abruptum Hook. Hymenophyllum asplenioides (Sw.) Sw. Hymenophyllum crassipetiolatum Stolze Hymenophyllum crispum Kunth Hymenophyllum elegans Spreng. Hymenophyllum fendlerianum J.W. Sturm Hymenophyllum fragile (Hedw.) C.V. Morton Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw. Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw. Hymenophyllum lanatum Fée Hymenophyllum lineare (Sw.) Sw. Hymenophyllum maxonii H. Christ ex C.V. Morton Hymenophyllum microcarpum Desv. Hymenophyllum myriocarpum Hook. Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. Hymenophyllum pulchellum Schltdl. et Cham. Hymenophyllum sieberi (C. Presl) Bosch Hymenophyllum siliquosum H. Christ Hymenophyllum tegularis (Desv.) Proctor et Lourteig 58

67 Polypodiopsida Hymenophyllales Hymenophyllaceae Hymenophyllum trapezoidale Liebm. Hymenophyllum trichophyllum Kunth Hymenophyllum tunbrigense (L.) Sm. Hymenophyllum undulatum (Sw.) Sw. Trichomanes anadromum Rosenst. Trichomanes capillaceum var. capillaceum L. Trichomanes collariatum Bosch Trichomanes crispum L. Trichomanes curtii Rosenst. Trichomanes diaphanum Kunth Trichomanes diversifrons (Bory) Mett. ex Sadeb. Trichomanes galeottii E. Fourn. Trichomanes godmanii Hook. Trichomanes hymenoides Hedw. Trichomanes hymenophylloides Bosch Trichomanes krausii Hook. et Grev. Trichomanes lucens Sw. Trichomanes membranaceum L. Trichomanes ovale (E. Fourn.) Wess. Boer Trichomanes pellucens Kunze Trichomanes petersii A. Gray Trichomanes pinnatum Hedw. Trichomanes polypodioides L. Trichomanes punctatum ssp. sphenoides (Kunze) Wess. Boer Trichomanes pyxidiferum L. Trichomanes radicans Sw. Trichomanes reptans Sw. Trichomanes rigidum Sw. Trichomanes rupestre (Raddi) Bosch Trichomanes tuerckheimii H. Christ Gleicheniales Gleicheniaceae Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. Dicranopteris pectinata (Willd.) Underw. Diplopterygium bancroftii (Hook.) A.R. Sm. Sticherus bifidus (Willd.) Ching Sticherus brevipubis (H. Christ) A.R. Sm. Sticherus palmatus (J.H. Schaffn. ex Underw.) Copel. Sticherus underwoodianus (Maxon) Nakai Schizaeales Lygodiaceae Lygodium heterodoxum Kunze Lygodium venustum Sw. Lygodium volubile Sw. Anemiaceae Anemia adiantifolia (L.) Sw. Anemia cicutaria Poepp. ex Spreng. Anemia guatemalensis Maxon Anemia hirsuta (L.) Sw. Anemia hirta (L.) Sw. Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl Anemia phyllitidis (L.) Sw. Anemia speciosa C. Presl Schizaeaceae Actinostachys germanii Fée Schizaea elegans (Vahl) Sm. 59

68 Polypodiopsida Salviniales Marsileaceae Marsilea ancylopoda A. Braun Marsilea deflexa A. Braun Marsilea polycarpa Hook. et Grev. Salviniaceae Azolla filiculoides Lam. Azolla microphylla Kaulf. Salvinia auriculata Aubl. Salvinia minima Baker Cyatheales Culcitaceae Culcita coniifolia (Hook.) Maxon Plagiogyriaceae Plagiogyria pectinata (Liebm.) Lellinger Plagiogyria semicordata (C. Presl) H. Christ Cibotiaceae Cyatheaceae Dicksoniaceae 60 Cibotium regale Verschaff. et Lem. Alsophila firma (Baker) D.S. Conant Alsophila salvinii Hook. Alsophila tryoniana (Gastony) D.S. Conant Cnemidaria decurrens (Liebm.) R.M. Tryon Cnemidaria mutica var. mutica (H. Christ) R.M. Tryon Cyathea bicrenata Liebm. Cyathea costaricensis (Mett. ex Kuhn) Domin Cyathea divergens var. tuerckheimii (Maxon) R.M. Tryon Cyathea fulva (M. Martens et Galeotti) Fée Cyathea godmanii (Hook.) Domin Cyathea microdonta (Desv.) Domin Cyathea multiflora Sm. Cyathea myosuroides (Liebm.) Domin Cyathea schiedeana (C. Presl) Domin Sphaeropteris horrida (Liebm.) R.M. Tryon Dicksonia sellowiana Hook. Lophosoria quadripinnata var. quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. Metaxyaceae Metaxya rostrata (Kunth) C. Presl Polypodiales Lindsaeaceae Lindsaea arcuata Kunze Lindsaea divaricata Klotzsch Lindsaea klotzschiana Moritz Lindsaea lancea var. lancea (L.) Bedd. Lindsaea quadrangularis ssp. subalata K.U. Kramer Lindsaea stricta var. stricta (Sw.) Dryand Lonchitis hirsuta L. Odontosoria guatemalensis H. Christ Odontosoria schlechtendalii (C. Presl) C. Chr. Saccolomataceae Dennstaedtiaceae Saccoloma elegans ssp. chartaceum G.B. Nair ex Cremers et K.U. Kramer Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. Dennstaedtia arborescens (Willd.) E. Ekman ex Maxon Dennstaedtia bipinnata (Cav.) Maxon Dennstaedtia cicutaria (Sw.) T. Moore Dennstaedtia dissecta (Sw.) T. Moore Dennstaedtia distenta (Kunze) T. Moore Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron. Dennstaedtia spinosa Mickel Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm.

69 Polypodiopsida Polypodiales Dennstaedtiaceae Hypolepis blepharochlaena Mickel et Beitel Hypolepis nigrescens Hook. Hypolepis repens (L.) C. Presl Hypolepis thysanochlaena Mickel et Beitel Hypolepis viscosa Mett. Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon Pteridium caudatum (L.) Maxon Pteridium feei (W. Schaffn. ex Fée) Faull Pteridaceae Acrostichum aureum L. Acrostichum daneaefolium Langsd. et Fisch. Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée Adiantopsis radiata (L.) Fée Adiantum andicola Liebm. Adiantum braunii Mett. ex Kuhn Adiantum capillus-veneris L. Adiantum caryotideum H. Christ Adiantum concinnum Humb. et Bonpl. ex Willd. Adiantum decoratum Maxon et Weath. Adiantum deflectens Mart. Adiantum feei T. Moore ex Fée Adiantum fructuosum Poepp. ex Spreng. Adiantum latifolium Lam. Adiantum lucidum (Cav.) Sw. Adiantum lunulatum Burm. f. Adiantum macrophyllum Sw. Adiantum obliquum Willd. Adiantum patens Willd. Adiantum petiolatum Desv. Adiantum poiretii Wikstr. Adiantum polyphyllum Willd. Adiantum princeps T. Moore Adiantum pulverulentum L. Adiantum raddianum C. Presl Adiantum seemannii Hook. Adiantum tenerum Sw. Adiantum terminatum Kunze ex Miq. Adiantum tetraphyllum Humb. et Bonpl. ex Willd. Adiantum trapeziforme L. Adiantum trichochlaenum Mickel et Beitel Adiantum tricholepis Fée Adiantum urophyllum Hook. Adiantum wilesianum Hook. Adiantum wilsonii Hook. Adiantum Xvariopinnatum Jermy et T.G. Walker Adiatum villosum L. Aleuritopteris aurea (Baker) Ching Aleuritopteris farinosa (Forssk.) Fée Ananthacorus angustifolius (Sw.) Underw. et Maxon Anetium citrifolium (L.) Splitg Anogramma chaerophylla (Desv.) Link Anogramma leptophylla (L.) Link 61

70 Polypodiopsida Polypodiales Pteridaceae Argyrochosma formosa (Liebm.) Windham Argyrochosma incana (C. Presl) Windham Astrolepis laevis (M. Martens et Galeotti) Mickel Astrolepis sinuata ssp. mexicana D.M. Benham Astrolepis sinuata ssp. sinuata (Lag. ex Sw.) D.M. Benham et Windham Bommeria pedata (Sw.) E. Fourn. Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. Cheilanthes angustifolia Kunth Cheilanthes bolborrhiza Mickel et Beitel Cheilanthes bonariensis (Willd.) Proctor Cheilanthes brachypus (Kunze) Kunze Cheilanthes chaerophylla (M. Martens et Galeotti) Kunze Cheilanthes complanata A.R. Sm. Cheilanthes cucullans Fée Cheilanthes cuneata Kaulf. ex Link Cheilanthes decurrens Mickel Cheilanthes harrisii Maxon Cheilanthes hirsuta Link Cheilanthes kaulfussii Kunze Cheilanthes lendigera (Cav.) Sw. Cheilanthes lerstenii Mickel et Beitel Cheilanthes lozanii var. seemannii (Hook.) Mickel et Beitel Cheilanthes marginata Kunth Cheilanthes membranacea (Davenp.) Maxon Cheilanthes mexicana Davenp. Cheilanthes microphylla var. fimbriata A.R. Sm. Cheilanthes microphylla var. microphylla (Sw.) Sw. Cheilanthes myriophylla Desv. Cheilanthes notholaenoides (Desv.) Maxon ex Weath. Cheilanthes pyramidalis Fée Cheilanthes skinneri (Hook.) T. Moore Cheilanthes tomentosa Link Cheilanthes tryonii T. Reeves Cheiloplecton rigidum var. rigidum (Sw.) Fée Doryopteris concolor var. concolor (Langsd. et Fisch.) Kuhn Doryopteris palmata (Willd.) J. Sm. Eriosorus flexuosus var. flexuosus (Kunth) Copel. Eriosorus hirtus var. hirtus (Kunth) Copel. Eriosorus hispidulus var. hispidulus (Kunze) Vareschi Hecistopteris pumila (Spreng.) J. Sm. Hemionitis palmata L. Hemionitis pinnatifida Baker 62

71 Polypodiopsida Polypodiales Pteridaceae Hemionitis rufa (L.) Sw. Hemionitis subcordata (D.C. Eaton ex Davenp.) Mickel Jamesonia alstonii A.F. Tryon Llavea cordifolia Lag. Mildella fallax (M. Martens et Galeotti) G.L. Nesom Mildella intramarginalis var. intramarginalis (Kaulf. ex Link) Trevis Notholaena candida var. candida (M. Martens et Galeotti) Hook. Notholaena galeottii Fée Notholaena meridionalis Mickel Notholaena sulphurea (Cav.) J. Sm. Pellaea atropurpurea (L.) Link Pellaea ovata (Desv.) Weath. Pellaea sagittata (Cav.) Link Pellaea ternifolia var. ternifolia (Cav.) Link Pityrogramma calomelanos var. calomelanos (L.) Link Pityrogramma dealbata (C. Presl) R.M. Tryon Pityrogramma ebenea (L.) Proctor Pityrogramma ferruginea (Kunze) Maxon Pityrogramma trifoliata (L.) R.M. Tryon Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict. Polytaenium chloroposrum (Mickel et Beitel) E.H. Crane Polytaenium feei (W. Schaffn. ex Fée) Maxon Polytaenium lineatum (Sw.) Desv. Pteris altissima Poir. Pteris biaurita L. Pteris cretica L. Pteris grandifolia L. Pteris longifolia L. Pteris muricata Hook. Pteris muricella Fée Pteris orizabae M. Martens et Galeotti Pteris paucinervata Fée Pteris podophylla Sw. Pteris propinqua J. Agardh Pteris pulchra Schltdl. et Cham. Pteris pungens Willd. Pteris quadriaurita Retz. Pteris vittata L. * Radiovittaria stipitata (Kunze) E.H. Crane Scoliosorus ensiforme (Hook.) T. Moore Vittaria graminifolia Kaulf. Vittaria lineata (L.) Sm. Aspleniaceae Asplenium abscissum Willd. Asplenium achilleifolium (M. Martens et Galeotti) Liemb. Asplenium aethiopicum (Burm. f.) Bech. Asplenium alatum Humb. et Bonpl. ex Willd. 63

72 Polypodiopsida Polypodiales Aspleniaceae Asplenium auriculatum Sw. Asplenium auritum Sw. Asplenium barbaense Hieron. Asplenium blepharophorum Bertol. Asplenium breedlovei A.R. Sm. Asplenium bulbiferum G. Forst.! Asplenium castaneum Schltdl. et Cham. Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd. Asplenium cladolepton Fée Asplenium cristatum Lam. Asplenium cuneatum Lam. Asplenium cuspidatum var. cuspidatum Lam. Asplenium cuspidatum var. triculum Lellinger Asplenium delicatulum C. Presl Asplenium delitescens (Maxon) L.D. Gómez Asplenium dentatum L. Asplenium dissectum Sw. Asplenium divaricatum Kunze Asplenium excelsum Lellinger Asplenium exiguum Bedd. Asplenium feei Kunze ex Fée Asplenium flabellulatum var. flabellulatum Kunze Asplenium flabellulatum var. partitum Klotzsch Asplenium formosum Willd. Asplenium fragrans Sw. Asplenium harpeodes Kunze Asplenium heterochroum Kunze Asplenium hoffmannii Hieron. Asplenium holophlebium Baker Asplenium juglandifolium Lam. Asplenium lacerum Schltdl. et Cham. Asplenium laetum Sw. Asplenium lamprocaulon Fée Asplenium macilentum Kunze ex Klotzsch Asplenium minimum M. Martens et Galeotti Asplenium miradorense Liemb. Asplenium monanthes L. Asplenium monodon Liemb. Asplenium myriophyllum (Sw.) C. Presl Asplenium obesum Baker Asplenium olivaceum A.R. Sm. Asplenium palmeri Maxon Asplenium polyphyllum Bertol. Asplenium potosinum Hieron. Asplenium pteropus Kaulf. Asplenium pumilum Sw. Asplenium radicans L. Asplenium resiliens Kunze Asplenium rigidum Sw. Asplenium riparium Liemb. 64

73 Polypodiopsida Polypodiales Aspleniaceae Asplenium rutaceum (Willd.) Mett. Asplenium salicifolium var. salicifolium L. Asplenium seileri C.D. Adams Asplenium serra Langsd. et Fisch. Asplenium serratum L. Asplenium sessilifolium Desv. Asplenium solmsii Baker ex Hemsl. Asplenium sphaerosporum A.R. Sm. Asplenium tenerrimum Mett. ex Kuhn Asplenium tuerckheimii Maxon Asplenium uniseriale Raddi Asplenium virillae H. Christ Asplenium volubile N. Murak et R.C. Moran Schaffneria nigripes Fée Thelypteridaceae Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching * Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor Thelypteris atrovirens (C. Chr.) C.F. Reed Thelypteris augescens (Link) Munz et I.M. Johnst. Thelypteris balbisii (Spreng.) Ching Thelypteris blanda (Fée) C.F. Reed Thelypteris blepharis A.R. Sm. Thelypteris caucaensis (Hieron.) Alston Thelypteris cheilanthoides var. cheilanthoides (Kunze) Proctor Thelypteris cinerea (Sodiro) A.R. Sm. Thelypteris concinna (Willd.) Ching Thelypteris cretacea A.R. Sm. Thelypteris decussata var. decussata (L.) Proctor Thelypteris deflexa (C. Presl) R.M. Tryon Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John * Thelypteris falcata (Liebm.) R.M. Tryon Thelypteris ghiesbreghtii (Hook.) C.V. Morton Thelypteris glandulosa var. brachyodus (Kunze) A.R. Sm. Thelypteris hatchii A.R. Sm. Thelypteris hispidula (Decne.) C.F. Reed Thelypteris hondurensis L.D. Gómez Thelypteris imbricata (Liebm.) C.F. Reed Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. Thelypteris kunthii (Desv.) C.V. Morton Thelypteris linkiana (C. Presl) R.M. Tryon Thelypteris melanochlaena (C. Chr.) C.F. Reed Thelypteris meniscioides var. meniscioides (Liebm.) C.F. Reed Thelypteris meniscioides var. ternata A.R. Sm. Thelypteris minor (C. Chr.) A.R. Sm. Thelypteris nicaraguensis (E. Fourn.) C.V. Morton Thelypteris nubigena A.R. Sm. 65

74 Polypodiopsida Polypodiales Thelypteridaceae Thelypteris oaxacana A.R. Sm. Thelypteris obliterata (Sw.) Proctor Thelypteris oligocarpa (Humb. et Bonpl. ex Willd.) Ching Thelypteris ovata var. lindheimeri (C. Chr.) A.R. Sm. Thelypteris patens var. patens (Sw.) Small Thelypteris patens var. smithiana Ponce Thelypteris paucipinnata (Donn. Sm.) C.F. Reed Thelypteris pellita (Willd.) Proctor et Lourteig Thelypteris pilosa (M. Martens et Galeotti) Crawford Thelypteris pilosohispida (Hook.) Alston Thelypteris pilosula (Klotzsch et H. Karst. ex Mett.) R.M. Tryon Thelypteris poiteana (Bory) Proctor Thelypteris praetermissa (Maxon) A.R. Sm. Thelypteris proctorii A.R. Sm. et Lellinger Thelypteris puberula var. puberula (Baker) C.V. Morton Thelypteris reptans (J.F. Gmel.) C.V. Morton Thelypteris resiliens (Maxon) A.R. Sm. Thelypteris resinifera (Desv.) Proctor Thelypteris rudis (Kunze) Proctor Thelypteris sancta (L.) Ching Thelypteris scalaris (H. Christ) Alston Thelypteris serrata (Cav.) Alston Thelypteris skinneri (Hook.) C.F. Reed Thelypteris standleyi (Maxon et C.V. Morton) R.M. Tryon Thelypteris stolzeana A.R. Sm. Thelypteris struthiopteroides (C. Chr.) C.F. Reed Thelypteris tetragona (Sw.) Small Thelypteris thomsonii (Jenman) Proctor Thelypteris toganetra A.R. Sm. Thelypteris tuerckheimii (Donn. Sm.) C.F. Reed Woodsiaceae Athyrium filix-femina (L.) Roth Athyrium palmense (H. Christ) Lellinger Athyrium skinneri (Baker) C. Chr. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Cystopteris membranifolia Mickel Diplazium brausei Rosenst. Diplazium cristatum (Desr.) Alston Diplazium diplazioides (Klotzsch et H. Karst.) Alston Diplazium donnell-smithii H. Christ Diplazium drepanolobium A.R. Sm. Diplazium expansum Willd. Diplazium franconis Liemb. Diplazium grandifolium (Sw.) Sw. Diplazium hians Kunze ex Klotzsch 66

75 Polypodiopsida Polypodiales Woodsiaceae Diplazium ingens H. Christ Diplazium lindbergii (Mett.) H. Christ Diplazium lonchophyllum Kunze Diplazium neglectum (H. Karst.) C. Chr. Diplazium obscurum H. Christ Diplazium plantaginifolium (L.) Urb. Diplazium prominulum Maxon Diplazium riedelianum (Bong. ex Kuhn) Kuhn ex C. Chr. Diplazium striatastrum Lellinger Diplazium striatum (L.) C. Presl Diplazium ternatum Liemb. Diplazium urticifolium H. Christ Diplazium werckleanum H. Christ Diplazium wilsonii (Baker) Diels Hemidictyum marginatum (L.) C. Presl Woodsia mollis (Kaulf.) J. Sm. Blechnaceae Blechnum appendiculatum Willd. Blechnum brasiliense Desv. Blechnum divergens (Kunze) Mett. Blechnum ensiforme (Liebm.) C. Chr. Blechnum falciforme (Liebm.) C. Chr. Blechnum fragile (Liebm.) C.V. Morton Blechnum glandulosum x B. gracile Kaulf. ex Link x Kaulf. Blechnum gracile Kaulf. Blechnum lherminieri (Bory) C. Chr. Blechnum occidentale L. Blechnum polypodioides Raddi Blechnum schiedeanum (Schltdl. et Cham.) Hieron. Blechnum serrulatum Rich. Blechnum stoloniferum (Mett. ex E. Fourn.) C. Chr. Blechnum varians (E. Fourn.) C. Chr. Blechnum wardiae Mickel et Beitel Blechnum xcaudatum Cav. Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm. Woodwardia spinulosa M. Martens et Galeotti Onocleaceae Dryopteridaceae 67 Onocleopsis hintonii F. Ballard Adenoderris sororia Maxon Arachniodes denticulata (Sw.) Ching Bolbitis hastata (E. Fourn.) Hennipman Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman Ctenitis bullata A.R. Sm. Ctenitis equestris var. equestris (Kunze) Ching Ctenitis equestris var. erosa Stolze Ctenitis excelsa (Desv.) Proctor Ctenitis grisebachii (Baker) Ching Ctenitis hemsleyana (Baker ex Hemsl.) Copel. Ctenitis interjecta (C. Chr.) Ching Ctenitis lanceolata (Baker) A.R. Sm. Ctenitis melanosticta (Kunze) Copel.

76 Polypodiopsida Polypodiales Dryopteridaceae Ctenitis nigrovenia (H. Christ) Copel. Ctenitis salvinii (Baker) Stolze Ctenitis strigilosa (Davenp.) Copel. Ctenitis submarginalis (Langsd. et Fisch.) Ching Cyrtomium falcatum (L. f.) C. Presl! Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm. Dryopteris futura A.R. Sm. Dryopteris karwinskyana (Mett.) Kuntze Dryopteris maxonii Underw. Dryopteris nubigena Maxon et C.V. Morton Dryopteris patula (Sw.) Underw. Dryopteris pseudofilix-mas (Fée) Rothm. Drypteris wallichiana ssp. wallichiana (Spreng.) Hyl. Elaphoglossum affine (M. Martens et Galeotti) T. Moore Elaphoglossum alansmithii Mickel Elaphoglossum albomarginatum A.R. Sm. Elaphoglossum amygdalifolium (Mett. ex Kuhn) H. Christ Elaphoglossum auricomum (Kunze) T. Moore Elaphoglossum crinitum (L.) H. Christ Elaphoglossum decoratum (Kunze) T. Moore Elaphoglossum engelii (H. Karst.) H. Christ Elaphoglossum erinaceum (Fée) T. Moore Elaphoglossum eximium (Mett.) H. Christ Elaphoglossum glaucum T. Moore Elaphoglossum gratum (Fée) T. Moore Elaphoglossum guatemalense (Klotzsch) T. Moore Elaphoglossum hartwegii (Fée) T. Moore Elaphoglossum herminieri (Bory ex Fée) T. Moore Elaphoglossum huacsaro (Ruíz) H. Christ Elaphoglossum lanceum Mickel Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm. Elaphoglossum latum (Mickel) Atehortúa ex Mickel Elaphoglossum leporinum L.D. Gómez Elaphoglossum lindenii (Bory ex Fée) T. Moore Elaphoglossum lonchophyllum (Fée) T. Moore Elaphoglossum mathewsii (Fée) T. Moore Elaphoglossum muelleri (E. Fourn.) C. Chr. Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore Elaphoglossum paleaceum (Hook. et Grev.) Sledge Elaphoglossum pallidum (Baker ex Jenman) C. Chr. Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. Elaphoglossum petiolatum (Sw.) Urb. Elaphoglossum piloselloides (C. Presl) T. 68

77 Moore Polypodiopsida Polypodiales Dryopteridaceae Elaphoglossum pusillum (Mett. ex Kuhn) C. Chr. Elaphoglossum revolutum (Liebm.) T. Moore Elaphoglossum rubescens H. Christ Elaphoglossum seminudum Mickel Elaphoglossum setigerum (Sodiro) Diels Elaphoglossum setosum (Liebm.) T. Moore Elaphoglossum siliquoides (Jenman) C. Chr. Elaphoglossum squamipes (Hook.) T. Moore Elaphoglossum squamocostatum A. Rojas Elaphoglossum squarrosum (Klotzsch) T. Moore Elaphoglossum tectum (Humb. et Bonpl. ex Willd.) T. Moore Elaphoglossum tenuiculum (Fée) T. Moore ex C. Chr. Elaphoglossum tenuifolium (Liebm.) T. Moore Elaphoglossum vestitum (Schltdl. et Cham.) T. Moore Lastreopsis effusa ssp. divergens (Willd. ex Schkuhr) Tindale Lastreopsis exculta ssp. exculta (Mett.) Tindale Maxonia apiifolia var. dualis (Donn. Sm.) C. Chr. Megalastrum lunense (H. Christ) A.R. Sm. et R.C.Moran Megalastrum pulverulentum var. heydei (C. Chr.) A.R. Sm. et R.C.Moran Megalastrum pulverulentum var. pulverulentum (Poir.) A.R. Sm. et R.C.Moran Megalastrum subincisum (Willd.) A.R. Sm. et R.C.Moran Mickelia bernoullii (Kuhn ex H. Christ) R.C. Moran, Labiak et Sundue Mickelia nicotianifolia (Sw.) R.C. Moran, Labiak et Sundue Mickelia pergamentacea (Maxon) R.C. Moran, Labiak et Sundue Olfersia cervina (L.) Kunze Phanerophlebia haitiensis C. Chr. Phanerophlebia juglandifolia (Humb. et Bonpl. ex Willd.) J. Sm. Phanerophlebia macrosora (Baker) Underw. Phanerophlebia nobilis var. remotispora (E. Fourn.) Yatsk. Phanerophlebia pumila (M. Martens et Galeotti) Fée Polybotrya caudata Kunze Polybotrya osmundacea Humb. et Bonpl. ex 69

78 Willd. Polypodiopsida Polypodiales Dryopteridaceae Polybotrya polybotyoides (Baker) H. Christ Polystichum alfarii (H. Christ) Barrington Polystichum distans E. Fourn. Polystichum erythrosorum A.R. Sm. Polystichum fournieri A.R. Sm. Polystichum furfuraceum A.R. Sm. Polystichum hartwegii (Klotzsch) Hieron. Polystichum mickelii A.R. Sm. Polystichum muenchii (H. Christ) C. Chr. Polystichum muricatum (L.) Fée Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Rémy et Fée Polystichum ordinatum (Kunze) Liemb. Polystichum rachichlaena Fée Polystichum speciosissimum (A. Braun ex Kunze) Copel. Polystichum turrialbae H. Christ Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching! Stigmatopteris longicaudata (Liebm.) C. Chr. Stigmatopteris sordida (Maxon) C. Chr. Lomariopsidaceae Cyclopeltis semicordata (Sw.) J. Sm. Lomariopsis japurensis (Mart.) J. Sm. Lomariopsis maxonii (Underw.) Holtum Lomariopsis recurvata Fée Lomariopsis vestita E. Fourn. Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl Nephrolepis exaltata (L.) Schott * Nephrolepis multiflora (Roxb.) F.M. Jarrett ex C.V. Morton * Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott Nephrolepis pendula (Raddi) J. Sm. Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug Nephrolepis undulata (Afzel. ex Sw.) J. Sm. Tectariaceae Dictyoxiphium panamense Hook. Tectaria heracleifolia var. heracleifolia (Willd.) Underw. Tectaria heracleifolia var. trichodes C.V. Morton Tectaria incisa Cav. Tectaria mexicana (Fée) C.V. Morton Tectaria nicotianifolia (Baker) C. Chr. Tectaria rivalis (Mett. ex Kuhn) C. Chr. Tectaria transiens (C.V. Morton) A.R. Sm. Tectaria vivipara Jermy et T.G. Walker xpleuroderris michleriana (D.C. Eaton) Maxon Oleandraceae Oleandra articulata (Sw.) C. Presl Oleandra guatemalensis Maxon Polypodiaceae Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée Campyloneurum aphanophlebium (Kunze) T. Moore 70

79 Polypodiopsida Polypodiales Polypodiaceae Campyloneurum brevifolium (Lodd. ex Link) Link Campyloneurum costatum (Kunze) C. Presl Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl Campyloneurum repens (Aubl.) C. Presl Campyloneurum tenuipes Maxon Campyloneurum xalapense Fée Ceradenia jungermannioides (Klotzsch) L.E. Bishop Ceradenia kalbreyeri (Baker) L.E. Bishop Ceradenia Kookenamae (Jenman) L.E. Bishop Ceradenia margaritata (A.R. Sm.) L.E. Bishop Ceradenia pruinosa (Maxon) L.E. Bishop Cochlidium linearifolium (Desv.) Maxon ex C. Chr. Cochlidium rostratum (Hook.) Maxon ex C. Chr. Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E. Bishop Enterosora parietina (Klotzsch) L.E. Bishop Enterosora trichosora (Hook.) L.E. Bishop Enterosora trifurcata (L.) L.E. Bishop Lellingeria apiculata (Kunze ex Klotzsch) A.R. Sm. et R.C.Moran Lellingeria delitescens (Maxon) A.R. Sm. et R.C.Moran Lellingeria dissimulans (Maxon) A.R. Sm. et R.C.Moran Lellingeria limula (H. Christ) A.R. Sm. et R.C.Moran Lellingeria mitchellae (Baker ex Hemsl.) A.R. Sm. et R.C.Moran Lellingeria myosuroides (Sw.) A.R. Sm. et R.C.Moran Lellingeria phlegmaria var. phlegmaria (J. Sm.) A.R. Sm. et R.C.Moran Lellingeria prionodes (Mickel et Beitel) A.R. Sm. et R.C.Moran Loxogramme mexicana (Fée) C. Chr. Melpomene anfractuosa (Kunze ex Klotzsch) A.R. Sm. et R.C.Moran Melpomene deltata (Mickel et Beitel) A.R. Sm. et R.C.Moran Melpomene firma (J. Sm.) A.R. Sm. et R.C.Moran Melpomene leptostoma (Fée) A.R. Sm. et R.C.Moran Melpomene melanosticta (Kunze) A.R. Sm. et R.C.Moran Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R. Sm. et R.C.Moran Melpomene pilosissima (M. Martens et Galeotti) A.R. Sm. et R.C.Moran Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A.R. Sm. et R.C.Moran 71

80 Polypodiopsida Polypodiales Polypodiaceae Microgramma lycopodioides (L.) Copel. Microgramma nitida (J. Sm.) A.R. Sm. Microgramma percussa (Cav.) de la Sota Microgramma piloselloides (L.) Copel. Microgramma reptans (Cav.) A.R. Sm. Microgramma tecta var. nana (Liebm.) Mickel et Beitel Microphlebodium munchii (H. Christ) L.D. Gómez Micropolypodium basiattenuatum (Jenman) A.R. Sm. Micropolypodium cookii (Underw. ex Maxon) A.R. Sm. Micropolypodium taenifolium (Jenman) A.R. Sm. Micropolypodium trichomanoides (Sw.) A.R. Sm. Microsorum punctatum (L.) Copel.! Neurodium lanceolatum (L.) Fée Niphidium crassifolium (L.) Lellinger Niphidium oblanceolatum A. Rojas Pecluma alfredii (Rosenst.) M.G. Price Pecluma atra (A.M. Evans) M.G. Price Pecluma consimilis var. consimilis (Mett.) M.G. Price Pecluma dispersa (A.M. Evans) M.G. Price Pecluma divaricata (E. Fourn.) E. Fourn. Pecluma ferruginea (M. Martens et Galeotti) M.G. Price Pecluma hygrometrica (Splitg.) M.G. Price Pecluma plumula (Humb. et Bonpl. ex Willd.) M.G. Price Pecluma ptilodon var. caespitosa (Jenman) Lellinger Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm. Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger Platycerium bifurcatum (Cav.) C. Chr.! Pleopeltis angusta Humb. et Bonpl. ex Willd. Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn. Pleopeltis crassinervata (Fée) T. Moore Pleopeltis macrocarpa var. interjecta (Weath.) A.R. Sm. Pleopeltis macrocarpa var. macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. Pleopeltis macrocarpa var. trichophora (Weath.) Pic. Serm. Polypodium aequale Maxon Polypodium alansmithii R.C. Moran Polypodium christensenii Maxon Polypodium cryptocarpon Fée Polypodium diplotrichum Mickel et Beitel Polypodium dulce Poir. Polypodium echinolepis Fée Polypodium fallax Schltdl. et Cham. Polypodium fissidens Maxon 72

81 Polypodiopsida Polypodiales Polypodiaceae Polypodium fraternum Schltdl. et Cham. Polypodium furfuraceum Schltdl. et Cham. Polypodium fuscopetiolatum A.R. Sm. Polypodium hartwegianum Hook. Polypodium hispidulum Bartlett Polypodium lepidotrichum (Fée) Maxon Polypodium lindenianum Kunze Polypodium longepinnulatum E. Fourn. Polypodium platylepis Mett. ex Kuhn Polypodium plebeium Schltdl. et Cham. Polypodium pleolepis Maxon et Copel. Polypodium plesiosorum Kunze Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett. Polypodium polypodioides var. aciculare Weath. Polypodium polypodioides var. michauxianum Weath. Polypodium polypodioides var. polypodioides (L.) Watt. Polypodium remotum Desv. Polypodium rhachipterygium Liemb. Polypodium rhodopleuron Kunze Polypodium sanctae-rosae (Maxon) C. Chr. Polypodium subpetiolatum Hook. Polypodium thyssanolepis var. thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch Polypodium ursipes Moritz ex C. Chr. Serpocaulon dissimile (L.) A.R. Sm. Serpocaulon falcaria (Kunze) A.R. Sm. Serpocaulon fraxinifolium (Jacq.) A.R. Sm. Serpocaulon sessilifolium (Desv.) A.R. Sm. Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R. Sm. Terpsichore alfarii (Donn. Sm.) A.R. Sm. Terpsichore asplenifolia (L.) A.R. Sm. Terpsichore cultrata (Bory ex Willd.) A.R. Sm. Terpsichore delicatula (M. Martens et Galeotti) A.R. Sm. Terpsichore lehmanniana (Hieron.) A.R. Sm. Terpsichore mollissima (Fée) A.R. Sm. Terpsichore semihirsuta (Klotzsch) A.R. Sm. Terpsichore senilis (Fée) A.R. Sm. Terpsichore spathulata A.R. Sm. Terpsichore subtilis (Kunze ex Klotzsch) A.R. Sm. Fuente: Proyecto FODECYT

82 IV.4.2 Anexo 2. Categorías de riesgo de extinción de especies de helechos con base en características biológicas propias de su ciclo de vida y categorías de vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático. Aa = Altamente amenazada, Ae = Amenazada de extinción, V = Vulnerable, Ca = Casi amenazada, Ec = Especie común; MVu = Moderadamente Vulnerable, E = Estable, F = Favorecido. Riesgo Familia Especie Vulnerabilidad Aa Hymenophyllaceae Hymenophyllum abruptum Mvu Aa Hymenophyllaceae Hymenophyllum elegans Mvu Aa Hymenophyllaceae Hymenophyllum fendlerianum Mvu Aa Hymenophyllaceae Hymenophyllum trapezoidale Mvu Aa Hymenophyllaceae Hymenophyllum trichophyllum Mvu Aa Hymenophyllaceae Hymenophyllum tunbrigense Mvu Aa Hymenophyllaceae Trichomanes curtii Mvu Aa Hymenophyllaceae Trichomanes lucens Mvu Aa Hymenophyllaceae Trichomanes petersii Mvu Aa Hymenophyllaceae Trichomanes pyxidiferum Mvu Aa Polypodiaceae Ceradenia jungermannioides Mvu Aa Polypodiaceae Ceradenia Kookenamae Mvu Aa Polypodiaceae Ceradenia pruinosa Mvu Aa Polypodiaceae Cochlidium linearifolium Mvu Aa Polypodiaceae Lellingeria apiculata Mvu Aa Polypodiaceae Lellingeria dissimulans Mvu Aa Polypodiaceae Lellingeria limula Mvu Aa Polypodiaceae Lellingeria mitchellae Mvu Aa Polypodiaceae Lellingeria myosuroides Mvu Aa Polypodiaceae Lellingeria phlegmaria var. phlegmaria Mvu Aa Polypodiaceae Melpomene firma Mvu Aa Polypodiaceae Melpomene leptostoma Mvu Aa Polypodiaceae Melpomene melanosticta Mvu Aa Polypodiaceae Micropolypodium basiattenuatum Mvu Aa Polypodiaceae Micropolypodium cookii Mvu Aa Polypodiaceae Terpsichore alfarii Mvu Aa Polypodiaceae Terpsichore delicatula Mvu Aa Polypodiaceae Terpsichore lehmanniana Mvu Aa Polypodiaceae Terpsichore mollissima Mvu Aa Polypodiaceae Terpsichore senilis Mvu Aa Polypodiaceae Terpsichore subtilis Mvu Aa Pteridaceae Polytaenium chloroposrum Mvu Ae Equisetaceae Equisetum Xschaffneri Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum asplenioides Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum crassipetiolatum Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum crispum Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum fragile Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum hirsutum Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum lanatum Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum lineare Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum maxonii Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum microcarpum Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum myriocarpum Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum pulchellum Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum sieberi Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum siliquosum Mvu Ae Hymenophyllaceae Hymenophyllum tegularis Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes anadromum Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes capillaceum var. capillaceum Mvu 74

83 Ae Hymenophyllaceae Trichomanes collariatum Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes diaphanum Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes godmanii Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes hymenoides Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes hymenophylloides Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes polypodioides Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes punctatum ssp. sphenoides Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes reptans Mvu Ae Hymenophyllaceae Trichomanes rupestre Mvu Ae Osmundaceae Osmunda cinnamomea Mvu Ae Polypodiaceae Ceradenia margaritata Mvu Ae Polypodiaceae Cochlidium rostratum Mvu Ae Polypodiaceae Enterosora parietina Mvu Ae Polypodiaceae Enterosora trichosora Mvu Ae Polypodiaceae Enterosora trifurcata Mvu Ae Polypodiaceae Lellingeria delitescens Mvu Ae Polypodiaceae Lellingeria prionodes Mvu Ae Polypodiaceae Loxogramme mexicana Mvu Ae Polypodiaceae Melpomene anfractuosa Mvu Ae Polypodiaceae Melpomene deltata Mvu Ae Polypodiaceae Melpomene pilosissima Mvu Ae Polypodiaceae Melpomene xiphopteroides Mvu Ae Polypodiaceae Micropolypodium taenifolium Mvu Ae Polypodiaceae Micropolypodium trichomanoides Mvu Ae Polypodiaceae Terpsichore asplenifolia Mvu Ae Polypodiaceae Terpsichore cultrata Mvu V Anemiaceae Anemia cicutaria E V Anemiaceae Anemia hirta E V Aspleniaceae Asplenium breedlovei Mvu V Aspleniaceae Asplenium bulbiferum E V Aspleniaceae Asplenium cladolepton Mvu V Aspleniaceae Asplenium delicatulum Mvu V Aspleniaceae Asplenium divaricatum Mvu V Aspleniaceae Asplenium holophlebium Mvu V Aspleniaceae Asplenium juglandifolium Mvu V Aspleniaceae Asplenium obesum Mvu V Aspleniaceae Asplenium seileri Mvu V Aspleniaceae Asplenium solmsii Mvu V Aspleniaceae Asplenium tenerrimum Mvu V Aspleniaceae Asplenium tuerckheimii Mvu V Aspleniaceae Asplenium virillae Mvu V Aspleniaceae Asplenium volubile Mvu V Blechnaceae Blechnum brasiliense Mvu V Blechnaceae Blechnum fragile Mvu V Dennstaedtiaceae Dennstaedtia spinosa Mvu V Dryopteridaceae Adenoderris sororia Mvu V Dryopteridaceae Ctenitis equestris var. erosa Mvu V Dryopteridaceae Ctenitis strigilosa Mvu V Dryopteridaceae Ctenitis submarginalis Mvu V Dryopteridaceae Dryopteris karwinskyana Mvu V Dryopteridaceae Dryopteris maxonii Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum affine Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum alansmithii Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum amygdalifolium Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum auricomum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum crinitum Mvu 75

84 V Dryopteridaceae Elaphoglossum decoratum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum engelii Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum eximium Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum glaucum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum herminieri Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum huacsaro Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum lanceum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum latum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum leporinum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum muelleri Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum revolutum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum rubescens Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum setigerum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum setosum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum siliquoides Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum squamipes Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum squamocostatum Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum tenuifolium Mvu V Dryopteridaceae Elaphoglossum vestitum Mvu V Dryopteridaceae Mickelia bernoullii Mvu V Dryopteridaceae Mickelia nicotianifolia Mvu V Dryopteridaceae Polybotrya caudata Mvu V Dryopteridaceae Polybotrya osmundacea Mvu V Dryopteridaceae Polystichum alfarii Mvu V Dryopteridaceae Polystichum furfuraceum Mvu V Dryopteridaceae Polystichum muenchii Mvu V Equisetaceae Equisetum giganteum Mvu V Equisetaceae Equisetum hyemale ssp. affine Mvu V Equisetaceae Equisetum myriochaetum Mvu V Equisetaceae Equisetum Xhaukeanum Mvu V Hymenophyllaceae Hymenophyllum fucoides Mvu V Hymenophyllaceae Hymenophyllum polyanthos Mvu V Hymenophyllaceae Hymenophyllum undulatum Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes crispum Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes diversifrons Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes galeottii Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes krausii Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes membranaceum Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes ovale Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes pellucens Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes pinnatum Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes rigidum Mvu V Hymenophyllaceae Trichomanes tuerckheimii Mvu V Lindsaeaceae Odontosoria schlechtendalii Mvu V Lomariopsidaceae Lomariopsis japurensis Mvu V Lomariopsidaceae Lomariopsis maxonii Mvu V Lomariopsidaceae Lomariopsis recurvata Mvu V Lomariopsidaceae Lomariopsis vestita Mvu V Lomariopsidaceae Nephrolepis pendula E V Lomariopsidaceae Nephrolepis undulata E V Marsileaceae Marsilea ancylopoda Mvu V Marsileaceae Marsilea deflexa Mvu V Marsileaceae Marsilea polycarpa Mvu V Oleandraceae Oleandra articulata Mvu V Oleandraceae Oleandra guatemalensis Mvu V Onocleaceae Onocleopsis hintonii Mvu 76

85 V Ophioglossaceae Botrychium schaffneri E V Ophioglossaceae Botrychium underwoodianum E V Ophioglossaceae Cheiroglossa palmata Mvu V Osmundaceae Osmunda regalis Mvu V Plagiogyriaceae Plagiogyria semicordata E V Polypodiaceae Campyloneurum aphanophlebium Mvu V Polypodiaceae Campyloneurum repens Mvu V Polypodiaceae Ceradenia kalbreyeri Mvu V Polypodiaceae Cochlidium serrulatum Mvu V Polypodiaceae Melpomene moniliformis Mvu V Polypodiaceae Microgramma nitida Mvu V Polypodiaceae Microgramma piloselloides Mvu V Polypodiaceae Microgramma reptans Mvu V Polypodiaceae Microgramma tecta var. nana Mvu V Polypodiaceae Microsorum punctatum E V Polypodiaceae Neurodium lanceolatum E V Polypodiaceae Phlebodium decumanum E V Polypodiaceae Platycerium bifurcatum E V Polypodiaceae Pleopeltis crassinervata Mvu V Polypodiaceae Polypodium aequale Mvu V Polypodiaceae Polypodium christensenii Mvu V Polypodiaceae Polypodium diplotrichum Mvu V Polypodiaceae Polypodium dulce Mvu V Polypodiaceae Polypodium fallax Mvu V Polypodiaceae Polypodium lepidotrichum Mvu V Polypodiaceae Serpocaulon dissimile Mvu V Polypodiaceae Serpocaulon sessilifolium Mvu V Polypodiaceae Terpsichore semihirsuta Mvu V Polypodiaceae Terpsichore spathulata Mvu V Pteridaceae Acrostichum aureum Mvu V Pteridaceae Acrostichum daneaefolium Mvu V Pteridaceae Adiantum caryotideum Mvu V Pteridaceae Adiantum deflectens Mvu V Pteridaceae Adiantum lunulatum Mvu V Pteridaceae Adiantum obliquum Mvu V Pteridaceae Adiantum polyphyllum Mvu V Pteridaceae Adiantum trichochlaenum Mvu V Pteridaceae Adiantum urophyllum Mvu V Pteridaceae Adiatum villosum Mvu V Pteridaceae Aleuritopteris aurea E V Pteridaceae Anetium citrifolium Mvu V Pteridaceae Argyrochosma incana Mvu V Pteridaceae Astrolepis sinuata ssp. mexicana F V Pteridaceae Ceratopteris pteridoides Mvu V Pteridaceae Ceratopteris thalictroides Mvu V Pteridaceae Cheilanthes chaerophylla Mvu V Pteridaceae Cheilanthes skinneri E V Pteridaceae Cheilanthes tryonii E V Pteridaceae Doryopteris palmata Mvu V Pteridaceae Eriosorus hispidulus var. hispidulus Mvu V Pteridaceae Hemionitis rufa E V Pteridaceae Hemionitis subcordata Mvu V Pteridaceae Polytaenium cajenense Mvu V Pteridaceae Polytaenium feei Mvu V Pteridaceae Polytaenium lineatum Mvu V Pteridaceae Pteris propinqua Mvu 77

86 V Pteridaceae Radiovittaria stipitata Mvu V Pteridaceae Vittaria lineata Mvu V Saccolomataceae Saccoloma elegans ssp. chartaceum Mvu V Salviniaceae Azolla filiculoides E V Salviniaceae Azolla microphylla E V Salviniaceae Salvinia auriculata E V Salviniaceae Salvinia minima E V Tectariaceae Tectaria heracleifolia var. trichodes Mvu V Tectariaceae xpleuroderris michleriana Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris angustifolia Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris blepharis Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris caucaensis Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris cinerea Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris decussata var. decussata Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris glandulosa var. brachyodus Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris pellita Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris praetermissa Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris reptans Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris skinneri Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris standleyi Mvu V Thelypteridaceae Thelypteris stolzeana Mvu V Woodsiaceae Athyrium palmense Mvu V Woodsiaceae Athyrium skinneri Mvu V Woodsiaceae Diplazium drepanolobium Mvu V Woodsiaceae Diplazium neglectum Mvu V Woodsiaceae Diplazium prominulum Mvu V Woodsiaceae Diplazium riedelianum Mvu V Woodsiaceae Diplazium striatastrum Mvu Ca Anemiaceae Anemia adiantifolia E Ca Anemiaceae Anemia guatemalensis E Ca Anemiaceae Anemia hirsuta E Ca Anemiaceae Anemia oblongifolia E Ca Anemiaceae Anemia pastinacaria E Ca Anemiaceae Anemia speciosa E Ca Aspleniaceae Asplenium achilleifolium Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium alatum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium barbaense Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium blepharophorum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium castaneum E Ca Aspleniaceae Asplenium cirrhatum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium cuneatum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium cuspidatum var. triculum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium delitescens Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium dentatum E Ca Aspleniaceae Asplenium dissectum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium excelsum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium exiguum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium feei Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium flabellulatum var. flabellulatum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium flabellulatum var. partitum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium formosum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium heterochroum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium hoffmannii Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium lacerum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium lamprocaulon Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium minimum Mvu 78

87 Ca Aspleniaceae Asplenium olivaceum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium palmeri Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium polyphyllum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium potosinum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium pteropus Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium pumilum E Ca Aspleniaceae Asplenium resiliens E Ca Aspleniaceae Asplenium rigidum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium riparium Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium rutaceum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium sphaerosporum Mvu Ca Aspleniaceae Asplenium uniseriale Mvu Ca Aspleniaceae Schaffneria nigripes E Ca Blechnaceae Blechnum divergens Mvu Ca Blechnaceae Blechnum ensiforme Mvu Ca Blechnaceae Blechnum glandulosum x B. gracile E Ca Blechnaceae Blechnum gracile E Ca Blechnaceae Blechnum lherminieri Mvu Ca Blechnaceae Blechnum polypodioides Mvu Ca Blechnaceae Blechnum serrulatum Mvu Ca Blechnaceae Blechnum stoloniferum Mvu Ca Blechnaceae Blechnum varians Mvu Ca Blechnaceae Blechnum wardiae Mvu Ca Blechnaceae Blechnum xcaudatum E Ca Blechnaceae Salpichlaena volubilis Mvu Ca Culcitaceae Culcita coniifolia Mvu Ca Cyatheaceae Alsophila tryoniana Mvu Ca Cyatheaceae Cnemidaria decurrens Mvu Ca Cyatheaceae Cnemidaria mutica var. mutica Mvu Ca Cyatheaceae Cyathea microdonta Mvu Ca Cyatheaceae Cyathea multiflora Mvu Ca Cyatheaceae Cyathea myosuroides Mvu Ca Cyatheaceae Cyathea schiedeana Mvu Ca Dennstaedtiaceae Dennstaedtia arborescens Mvu Ca Dennstaedtiaceae Dennstaedtia bipinnata Mvu Ca Dennstaedtiaceae Dennstaedtia dissecta Mvu Ca Dennstaedtiaceae Dennstaedtia distenta Mvu Ca Dennstaedtiaceae Dennstaedtia globulifera Mvu Ca Dennstaedtiaceae Histiopteris incisa Mvu Ca Dennstaedtiaceae Hypolepis blepharochlaena Mvu Ca Dennstaedtiaceae Hypolepis nigrescens Mvu Ca Dennstaedtiaceae Hypolepis repens Mvu Ca Dennstaedtiaceae Hypolepis thysanochlaena Mvu Ca Dennstaedtiaceae Hypolepis viscosa Mvu Ca Dicksoniaceae Dicksonia sellowiana Mvu Ca Dryopteridaceae Bolbitis hastata Mvu Ca Dryopteridaceae Bolbitis portoricensis Mvu Ca Dryopteridaceae Ctenitis bullata Mvu Ca Dryopteridaceae Ctenitis excelsa Mvu Ca Dryopteridaceae Ctenitis grisebachii Mvu Ca Dryopteridaceae Ctenitis hemsleyana Mvu Ca Dryopteridaceae Ctenitis interjecta Mvu Ca Dryopteridaceae Ctenitis lanceolata Mvu Ca Dryopteridaceae Ctenitis melanosticta Mvu Ca Dryopteridaceae Ctenitis nigrovenia Mvu Ca Dryopteridaceae Ctenitis salvinii Mvu 79

88 Ca Dryopteridaceae Cyrtomium falcatum E Ca Dryopteridaceae Didymochlaena truncatula Mvu Ca Dryopteridaceae Dryopteris futura Mvu Ca Dryopteridaceae Dryopteris nubigena Mvu Ca Dryopteridaceae Dryopteris patula Mvu Ca Dryopteridaceae Dryopteris pseudofilix-mas Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum albomarginatum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum erinaceum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum gratum E Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum guatemalense Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum hartwegii Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum lindenii Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum lonchophyllum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum mathewsii Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum pallidum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum peltatum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum petiolatum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum pusillum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum seminudum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum squarrosum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum tectum Mvu Ca Dryopteridaceae Elaphoglossum tenuiculum Mvu Ca Dryopteridaceae Lastreopsis effusa ssp. divergens Mvu Ca Dryopteridaceae Lastreopsis exculta ssp. exculta Mvu Ca Dryopteridaceae Maxonia apiifolia var. dualis Mvu Ca Dryopteridaceae Megalastrum lunense Mvu Ca Dryopteridaceae Megalastrum pulverulentum var. heydei Mvu Ca Dryopteridaceae Megalastrum pulverulentum var. pulverulentum Mvu Ca Dryopteridaceae Megalastrum subincisum Mvu Ca Dryopteridaceae Mickelia pergamentacea Mvu Ca Dryopteridaceae Olfersia cervina Mvu Ca Dryopteridaceae Phanerophlebia haitiensis Mvu Ca Dryopteridaceae Phanerophlebia macrosora Mvu Ca Dryopteridaceae Phanerophlebia nobilis var. remotispora Mvu Ca Dryopteridaceae Phanerophlebia pumila E Ca Dryopteridaceae Polybotrya polybotyoides Mvu Ca Dryopteridaceae Polystichum distans Mvu Ca Dryopteridaceae Polystichum erythrosorum Mvu Ca Dryopteridaceae Polystichum mickelii Mvu Ca Dryopteridaceae Polystichum muricatum Mvu Ca Dryopteridaceae Polystichum orbiculatum E Ca Dryopteridaceae Polystichum ordinatum Mvu Ca Dryopteridaceae Polystichum rachichlaena Mvu Ca Dryopteridaceae Polystichum turrialbae Mvu Ca Dryopteridaceae Rumohra adiantiformis E Ca Dryopteridaceae Stigmatopteris longicaudata Mvu Ca Dryopteridaceae Stigmatopteris sordida Mvu Ca Gleicheniaceae Dicranopteris flexuosa E Ca Gleicheniaceae Dicranopteris pectinata E Ca Gleicheniaceae Diplopterygium bancroftii E Ca Gleicheniaceae Sticherus brevipubis E Ca Gleicheniaceae Sticherus palmatus Mvu Ca Gleicheniaceae Sticherus underwoodianus Mvu Ca Hymenophyllaceae Trichomanes radicans Mvu Ca Lindsaeaceae Lindsaea arcuata Mvu Ca Lindsaeaceae Lindsaea divaricata Mvu 80

89 Ca Lindsaeaceae Lindsaea klotzschiana Mvu Ca Lindsaeaceae Lindsaea lancea var. lancea Mvu Ca Lindsaeaceae Lindsaea quadrangularis ssp. subalata Mvu Ca Lindsaeaceae Lindsaea stricta var. stricta Mvu Ca Lindsaeaceae Lonchitis hirsuta Mvu Ca Lindsaeaceae Odontosoria guatemalensis Mvu Ca Lomariopsidaceae Cyclopeltis semicordata Mvu Ca Lomariopsidaceae Nephrolepis cordifolia E Ca Lomariopsidaceae Nephrolepis exaltata E Ca Lomariopsidaceae Nephrolepis rivularis Mvu Ca Lygodiaceae Lygodium heterodoxum E Ca Lygodiaceae Lygodium volubile Mvu Ca Marattiaceae Danaea cuspidata Mvu Ca Marattiaceae Danaea elliptica Mvu Ca Marattiaceae Danaea nodosa Mvu Ca Marattiaceae Marattia interposita Mvu Ca Marattiaceae Marattia laxa Mvu Ca Marattiaceae Marattia weinmanniifolia Mvu Ca Metaxyaceae Metaxya rostrata Mvu Ca Ophioglossaceae Botrychium decompositum E Ca Ophioglossaceae Botrychium virginianum E Ca Ophioglossaceae Ophioglossum crotalophoroides E Ca Ophioglossaceae Ophioglossum engelmannii Mvu Ca Ophioglossaceae Ophioglossum nudicaule Mvu Ca Ophioglossaceae Ophioglossum reticulatum E Ca Plagiogyriaceae Plagiogyria pectinata E Ca Polypodiaceae Campyloneurum costatum Mvu Ca Polypodiaceae Microgramma lycopodioides Mvu Ca Polypodiaceae Microgramma percussa Mvu Ca Polypodiaceae Microphlebodium munchii E Ca Polypodiaceae Niphidium oblanceolatum Mvu Ca Polypodiaceae Pecluma atra Mvu Ca Polypodiaceae Pecluma consimilis var. consimilis Mvu Ca Polypodiaceae Pecluma divaricata Mvu Ca Polypodiaceae Pecluma ferruginea Mvu Ca Polypodiaceae Pecluma hygrometrica Mvu Ca Polypodiaceae Pecluma ptilodon var. caespitosa Mvu Ca Polypodiaceae Pleopeltis macrocarpa var. interjecta E Ca Polypodiaceae Pleopeltis macrocarpa var. macrocarpa E Ca Polypodiaceae Polypodium cryptocarpon E Ca Polypodiaceae Polypodium fissidens E Ca Polypodiaceae Polypodium furfuraceum E Ca Polypodiaceae Polypodium lindenianum E Ca Polypodiaceae Polypodium pleolepis Mvu Ca Polypodiaceae Polypodium polypodioides var. michauxianum F Ca Polypodiaceae Polypodium rhachipterygium Mvu Ca Polypodiaceae Polypodium ursipes Mvu Ca Psilotaceae Psilotum complanatum Mvu Ca Psilotaceae Psilotum nudum Mvu Ca Pteridaceae Adiantopsis chlorophylla Mvu Ca Pteridaceae Adiantopsis radiata Mvu Ca Pteridaceae Adiantum braunii E Ca Pteridaceae Adiantum capillus-veneris Mvu Ca Pteridaceae Adiantum decoratum Mvu Ca Pteridaceae Adiantum feei E Ca Pteridaceae Adiantum fructuosum Mvu 81

90 Ca Pteridaceae Adiantum lucidum Mvu Ca Pteridaceae Adiantum macrophyllum Mvu Ca Pteridaceae Adiantum patens Mvu Ca Pteridaceae Adiantum petiolatum Mvu Ca Pteridaceae Adiantum poiretii Mvu Ca Pteridaceae Adiantum princeps Mvu Ca Pteridaceae Adiantum pulverulentum Mvu Ca Pteridaceae Adiantum raddianum E Ca Pteridaceae Adiantum seemannii Mvu Ca Pteridaceae Adiantum tenerum Mvu Ca Pteridaceae Adiantum terminatum Mvu Ca Pteridaceae Adiantum tetraphyllum Mvu Ca Pteridaceae Adiantum trapeziforme Mvu Ca Pteridaceae Adiantum tricholepis E Ca Pteridaceae Adiantum wilesianum Mvu Ca Pteridaceae Adiantum wilsonii Mvu Ca Pteridaceae Adiantum Xvariopinnatum Mvu Ca Pteridaceae Aleuritopteris farinosa E Ca Pteridaceae Anogramma chaerophylla Mvu Ca Pteridaceae Anogramma leptophylla Mvu Ca Pteridaceae Argyrochosma formosa Mvu Ca Pteridaceae Astrolepis laevis F Ca Pteridaceae Astrolepis sinuata ssp. sinuata F Ca Pteridaceae Bommeria pedata E Ca Pteridaceae Cheilanthes angustifolia E Ca Pteridaceae Cheilanthes bolborrhiza Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes complanata Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes cucullans E Ca Pteridaceae Cheilanthes cuneata Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes decurrens Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes harrisii Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes hirsuta Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes kaulfussii E Ca Pteridaceae Cheilanthes lendigera Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes lerstenii Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes lozanii var. seemannii Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes membranacea Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes mexicana E Ca Pteridaceae Cheilanthes microphylla var. fimbriata Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes microphylla var. microphylla Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes notholaenoides E Ca Pteridaceae Cheilanthes pyramidalis Mvu Ca Pteridaceae Cheilanthes tomentosa E Ca Pteridaceae Cheiloplecton rigidum var. rigidum Mvu Ca Pteridaceae Doryopteris concolor var. concolor Mvu Ca Pteridaceae Eriosorus flexuosus var. flexuosus Mvu Ca Pteridaceae Eriosorus hirtus var. hirtus Mvu Ca Pteridaceae Hecistopteris pumila Mvu Ca Pteridaceae Hemionitis palmata E Ca Pteridaceae Hemionitis pinnatifida E Ca Pteridaceae Jamesonia alstonii E Ca Pteridaceae Llavea cordifolia Mvu Ca Pteridaceae Mildella fallax Mvu Ca Pteridaceae Notholaena candida var. candida E Ca Pteridaceae Notholaena galeottii E Ca Pteridaceae Notholaena meridionalis E 82

91 Ca Pteridaceae Notholaena sulphurea E Ca Pteridaceae Pellaea atropurpurea Mvu Ca Pteridaceae Pellaea ovata E Ca Pteridaceae Pellaea ternifolia var. ternifolia E Ca Pteridaceae Pityrogramma dealbata E Ca Pteridaceae Pityrogramma ferruginea Mvu Ca Pteridaceae Pteris biaurita Mvu Ca Pteridaceae Pteris cretica Mvu Ca Pteridaceae Pteris grandifolia E Ca Pteridaceae Pteris longifolia E Ca Pteridaceae Pteris muricata Mvu Ca Pteridaceae Pteris muricella Mvu Ca Pteridaceae Pteris podophylla Mvu Ca Pteridaceae Pteris pulchra Mvu Ca Pteridaceae Pteris pungens Mvu Ca Pteridaceae Scoliosorus ensiforme Mvu Ca Saccolomataceae Saccoloma inaequale Mvu Ca Schizaeaceae Actinostachys germanii Mvu Ca Schizaeaceae Schizaea elegans Mvu Ca Tectariaceae Dictyoxiphium panamense Mvu Ca Tectariaceae Tectaria heracleifolia var. heracleifolia Mvu Ca Tectariaceae Tectaria incisa Mvu Ca Tectariaceae Tectaria nicotianifolia Mvu Ca Tectariaceae Tectaria rivalis Mvu Ca Tectariaceae Tectaria transiens Mvu Ca Tectariaceae Tectaria vivipara Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris atrovirens Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris augescens Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris balbisii Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris blanda Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris cheilanthoides var. cheilanthoides Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris concinna Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris cretacea Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris deflexa Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris dentata Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris falcata Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris ghiesbreghtii Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris hatchii Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris hondurensis Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris imbricata Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris interrupta Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris kunthii Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris linkiana Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris meniscioides var. meniscioides Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris meniscioides var. ternata Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris minor Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris nicaraguensis Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris nubigena Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris oaxacana Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris obliterata Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris oligocarpa Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris ovata var. lindheimeri Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris patens var. patens Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris patens var. smithiana Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris paucipinnata Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris pilosa Mvu 83

92 Ca Thelypteridaceae Thelypteris pilosohispida Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris poiteana Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris proctorii Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris resiliens Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris rudis Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris sancta Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris scalaris Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris serrata Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris struthiopteroides Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris thomsonii Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris toganetra Mvu Ca Thelypteridaceae Thelypteris tuerckheimii Mvu Ca Woodsiaceae Athyrium filix-femina Mvu Ca Woodsiaceae Cystopteris membranifolia Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium brausei Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium diplazioides Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium donnell-smithii Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium expansum Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium grandifolium Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium hians Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium ingens Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium lindbergii Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium lonchophyllum Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium obscurum Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium plantaginifolium Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium ternatum Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium urticifolium Mvu Ca Woodsiaceae Diplazium wilsonii Mvu Ca Woodsiaceae Hemidictyum marginatum Mvu Ec Anemiaceae Anemia phyllitidis E Ec Aspleniaceae Asplenium abscissum E Ec Aspleniaceae Asplenium aethiopicum E Ec Aspleniaceae Asplenium auriculatum Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium auritum Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium cristatum Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium cuspidatum var. cuspidatum Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium fragrans Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium harpeodes Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium laetum Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium macilentum E Ec Aspleniaceae Asplenium miradorense Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium monanthes Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium monodon Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium myriophyllum Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium radicans Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium salicifolium var. salicifolium Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium serra Mvu Ec Aspleniaceae Asplenium serratum E Ec Aspleniaceae Asplenium sessilifolium Mvu Ec Blechnaceae Blechnum appendiculatum E Ec Blechnaceae Blechnum falciforme Mvu Ec Blechnaceae Blechnum occidentale E Ec Blechnaceae Blechnum schiedeanum Mvu Ec Blechnaceae Woodwardia spinulosa Mvu Ec Cibotiaceae Cibotium regale Mvu Ec Cyatheaceae Alsophila firma Mvu 84

93 Ec Cyatheaceae Alsophila salvinii Mvu Ec Cyatheaceae Cyathea bicrenata Mvu Ec Cyatheaceae Cyathea costaricensis Mvu Ec Cyatheaceae Cyathea divergens var. tuerckheimii Mvu Ec Cyatheaceae Cyathea fulva Mvu Ec Cyatheaceae Cyathea godmanii Mvu Ec Cyatheaceae Sphaeropteris horrida E Ec Dennstaedtiaceae Dennstaedtia cicutaria Mvu Ec Dennstaedtiaceae Pteridium arachnoideum F Ec Dennstaedtiaceae Pteridium caudatum F Ec Dennstaedtiaceae Pteridium feei F Ec Dicksoniaceae Lophosoria quadripinnata var. quadripinnata Mvu Ec Dryopteridaceae Arachniodes denticulata Mvu Ec Dryopteridaceae Ctenitis equestris var. equestris Mvu Ec Dryopteridaceae Drypteris wallichiana ssp. wallichiana E Ec Dryopteridaceae Elaphoglossum latifolium Mvu Ec Dryopteridaceae Elaphoglossum muscosum Mvu Ec Dryopteridaceae Elaphoglossum paleaceum Mvu Ec Dryopteridaceae Elaphoglossum piloselloides Mvu Ec Dryopteridaceae Phanerophlebia juglandifolia Mvu Ec Dryopteridaceae Polystichum fournieri Mvu Ec Dryopteridaceae Polystichum hartwegii E Ec Dryopteridaceae Polystichum speciosissimum E Ec Gleicheniaceae Sticherus bifidus E Ec Lomariopsidaceae Nephrolepis biserrata E Ec Lomariopsidaceae Nephrolepis multiflora E Ec Lomariopsidaceae Nephrolepis pectinata E Ec Lygodiaceae Lygodium venustum F Ec Marattiaceae Marattia excavata Mvu Ec Polypodiaceae Campyloneurum amphostenon Mvu Ec Polypodiaceae Campyloneurum angustifolium Mvu Ec Polypodiaceae Campyloneurum brevifolium Mvu Ec Polypodiaceae Campyloneurum phyllitidis Mvu Ec Polypodiaceae Campyloneurum tenuipes Mvu Ec Polypodiaceae Campyloneurum xalapense Mvu Ec Polypodiaceae Niphidium crassifolium E Ec Polypodiaceae Pecluma alfredii Mvu Ec Polypodiaceae Pecluma dispersa Mvu Ec Polypodiaceae Pecluma plumula Mvu Ec Polypodiaceae Phlebodium pseudoaureum E Ec Polypodiaceae Pleopeltis angusta E Ec Polypodiaceae Pleopeltis astrolepis E Ec Polypodiaceae Pleopeltis macrocarpa var. trichophora E Ec Polypodiaceae Polypodium alansmithii E Ec Polypodiaceae Polypodium echinolepis E Ec Polypodiaceae Polypodium fraternum E Ec Polypodiaceae Polypodium fuscopetiolatum E Ec Polypodiaceae Polypodium hartwegianum Mvu Ec Polypodiaceae Polypodium hispidulum E Ec Polypodiaceae Polypodium longepinnulatum Mvu Ec Polypodiaceae Polypodium platylepis E Ec Polypodiaceae Polypodium plebeium E Ec Polypodiaceae Polypodium plesiosorum E Ec Polypodiaceae Polypodium pleurosorum E Ec Polypodiaceae Polypodium polypodioides var. aciculare F Ec Polypodiaceae Polypodium polypodioides var. polypodioides F 85

94 Ec Polypodiaceae Polypodium remotum E Ec Polypodiaceae Polypodium rhodopleuron E Ec Polypodiaceae Polypodium sanctae-rosae F Ec Polypodiaceae Polypodium subpetiolatum E Ec Polypodiaceae Polypodium thyssanolepis var. thyssanolepis F Ec Polypodiaceae Serpocaulon falcaria Mvu Ec Polypodiaceae Serpocaulon fraxinifolium E Ec Polypodiaceae Serpocaulon triseriale E Ec Pteridaceae Adiantum andicola E Ec Pteridaceae Adiantum concinnum E Ec Pteridaceae Adiantum latifolium Mvu Ec Pteridaceae Ananthacorus angustifolius Mvu Ec Pteridaceae Cheilanthes bonariensis F Ec Pteridaceae Cheilanthes brachypus E Ec Pteridaceae Cheilanthes marginata Mvu Ec Pteridaceae Cheilanthes myriophylla E Ec Pteridaceae Mildella intramarginalis var. intramarginalis E Ec Pteridaceae Pellaea sagittata E Ec Pteridaceae Pityrogramma calomelanos var. calomelanos E Ec Pteridaceae Pityrogramma ebenea F Ec Pteridaceae Pityrogramma trifoliata Mvu Ec Pteridaceae Pteris altissima Mvu Ec Pteridaceae Pteris orizabae Mvu Ec Pteridaceae Pteris paucinervata Mvu Ec Pteridaceae Pteris quadriaurita E Ec Pteridaceae Pteris vittata E Ec Pteridaceae Vittaria graminifolia Mvu Ec Tectariaceae Tectaria mexicana E Ec Thelypteridaceae Macrothelypteris torresiana E Ec Thelypteridaceae Thelypteris hispidula E Ec Thelypteridaceae Thelypteris melanochlaena Mvu Ec Thelypteridaceae Thelypteris pilosula Mvu Ec Thelypteridaceae Thelypteris puberula var. puberula Mvu Ec Thelypteridaceae Thelypteris resinifera E Ec Thelypteridaceae Thelypteris tetragona Mvu Ec Woodsiaceae Cystopteris fragilis E Ec Woodsiaceae Diplazium cristatum Mvu Ec Woodsiaceae Diplazium franconis Mvu Ec Woodsiaceae Diplazium striatum Mvu Ec Woodsiaceae Diplazium werckleanum Mvu Ec Woodsiaceae Woodsia mollis E Fuente: Proyecto FODECTY

95 IV.4.3 Anexo 3. Trifoliar con los resultados del proyecto, para divulgación popular. 87

96 88

97 IV.4.4 Anexo 4. Fotografías tomadas durante el taller de divulgación de resultados. Taller realizado el día miércoles 25 de julio de