Asociados a la escala, Turner et al. (1991) plantean tres conceptos ecológicos importantes: la composición, la estructura y función de los paisajes.

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1 CAPITULO 4: APORTES MÁS SIGNIFICATIVOS DE LA ECOLOGIA DE PAISAJES A LA CIENCIA DEL PAISAJE. A partir de entender al paisaje como la unidad de máxima organización jerárquica de la naturaleza surgen nuevos paradigmas, siendo quizás el más significativo el reconocimiento de la importancia de la heterogeneidad espacial en el mantenimiento de la integridad funcional de un territorio. La ecología del paisaje permite analizar la composición, estructura y dinámica de los mosaicos espaciales así como de sus causas y consecuencias ecológicas. Los términos composición y estructura de los paisajes se inscriben bajo el concepto de heterogeneidad ambiental y se expresan a través de patrones espaciales en los paisajes (Fahrig, 2005) que, a su vez, determinan el surgimiento de nuevos elementos de análisis propios de este nivel de organización (matriz, parches, bordes, corredores, redes). En consecuencia, la definición, cuantificación y análisis de los patrones citados establecen las bases de estos estudios. Turner y Gardner (2005) plantean la necesidad de aclarar conceptos y términos que son esenciales en los procesos de medición y descripción de los patrones y procesos espaciales. El primer concepto es el de escala, que se define convencionalmente como la medida del grado de resolución espacial y temporal de un proceso; sin embargo, desde la perspectiva de la ecología del paisaje escala se define como un grupo de parches que interactúan de manera significativa para el proceso ecológico que se aborda, en donde el tamaño del paisaje depende de la escala a la cual la variable de respuesta efectivamente responde. Asociados a la escala, Turner et al. (1991) plantean tres conceptos ecológicos importantes: la composición, la estructura y función de los paisajes.

2 La composición hace referencia a la diversidad de tipos de hábitat y de parches presentes en un paisaje y su abundancia relativa. En un agroecosistema la composición puede expresarse en los diferentes tipos de coberturas naturales y antrópicas (tipos de cultivos, pasturas, áreas urbanas, densidad de carreteras, invernaderos cubiertos, etc.), en los tipos de suelos o en los paisajes del área de estudio. La estructura está determinada por la composición, la configuración y la proporción de los diferentes parches en el paisaje. La función hace referencia a la forma en que cada elemento en el paisaje interactúa basado en los eventos de los ciclos de vida. Estos conceptos se reflejan en patrones espaciales y describen el contenido y el orden interno de un paisaje, en donde hay heterogeneidad espacial o una distribución no aleatoria de objetos (hábitat, parches) cuyo estudio separa esta disciplina de otras áreas de la ecología Por lo relativamente novedoso de tales conceptos, conviene explicitarlos con mayor detalle: Estructura y organización del mosaico paisajístico El mosaico paisajístico tomado como un conjunto de manchas de diferente naturaleza esta compuesto por una matriz que es el elemento predominante y quien le da su estructura y configuración; dentro de ésta se encuentran los parches de naturaleza diferente a la matriz, y los corredores que son los elementos lineares. En cada uno de estos elementos se puede diferenciar un borde que interacciona fuertemente con las manchas vecinas y un núcleo interno en el cual la interacción es prácticamente nula. En un Ensayo realizado por Aguilera Garramuño (s/f), en el cual se hace una extensa revisión del tema, se establece que un paisaje está compuesto de un mosaico de parches también llamados elementos o unidades básicas pertenecientes a paisajes,

3 hábitats, sitios, ecotonos, ecotopos, biotopos, componentes del paisaje o facies, los cuales ocurren a una gran variedad de escalas temporales y espaciales dependiendo de la percepción de cada organismo. Ecológicamente los parches representan áreas discretas o períodos de tiempo con condiciones ambientales relativamente homogéneas cuyos bordes se distinguen por discontinuidades ambientales en magnitudes que son percibidas o son relevantes para el organismo o proceso bajo observación. Los parches están inmersos en una matriz que es el elemento de trasfondo más extenso y de mayor conectividad o continuidad espacial en un paisaje; así, las especies que predominan en la matriz son las que predominan en el paisaje y juegan un rol dominante en los flujos de materia y energía. La zona de transición entre dos elementos distintos del paisaje (por ejemplo, un área cultivada y otra no cultivada) tiene características de ambos y, a veces, se le considera un tipo de elemento del paisaje por sí misma (un tipo de hábitat). Suelen ser zonas secas y calientes, con más especies de malezas que los parches que separa y que actúan como barreras (permeable o impermeable) en el flujo de materia y energía entre los parches, con implicaciones directas o indirectas en la dinámica espacial de las especies. Con base en la cuantificación geométrica de la combinación de estos elementos del paisaje (parches matriz - corredores), se generan estadísticas e índices que describen la composición y estructura de los paisajes en donde están inmersas las unidades de estudio. Todos estos elemento son observables, cartografiables y cuantificables según atributos como la forma, el tamaño, la composición, el arreglo o grado de conexión y su distribución espacial. Si bien el paisaje funciona como un todo es necesario comprender el funcionamiento de cada uno de sus componentes para poder entender como se relacionan entre sí. Es decir

4 que hay que cuantificar la estructura del paisaje para luego poder realizar el estudio de sus funciones. Sintetizando, los elementos del mosaico del paisaje son: La matriz del paisaje es el elemento más extenso, más conectado con los otros elementos y ejerce una influencia dominante sobre la flora, la fauna y los procesos ecológicos. En la mayoría de los paisajes la matriz es fácilmente identificable por el observador pero en algunos paisajes o en cierto momento de la trayectoria del paisaje no es perceptible llegándose a identificar erróneamente cualquier elemento como matriz. El elemento matriz es ampliamente dependiente del fenómeno bajo consideración. Por ejemplo en un estudió geomorfológico el sustrato geológico podría servir para definir la matriz y los parches; mientras que en un estudio de vertebrados, la estructura de la vegetación podría servir para definir la matriz y los parches. A efectos ilustrativos se han elaborado los esquemas siguientes: Esquema 1 Parche Mosaico Corredor Matriz Matriz fácilmente identificable Matriz no identificable

5 La matriz es también escala dependiente. A una escala pequeña (1: ) o mediana (1: ) la vegetación autóctona podría ser la matriz con parches perturbados dentro de ésta; en cambio a una escala grande (1: ) la tierra cultivada podría ser la matriz con parches de vegetación autóctona insertos en ella. Fig. Nº 2: Imagen Google Hearth: Oasis de Piedemonte del Valle Central Matriz Parche Fig. Nº 3: ampliación de la anterior Matriz Parche

6 El parche es la unidad elemental de un mosaico paisajístico. El conjunto de parches crea un mosaico, considerado un atributo descriptivo del paisaje. El arreglo y distribución espacial de los parches, su calidad, la yuxtaposición y proporción de los diferentes tipos de parches son elementos que influencian y modifican el comportamiento de los individuos, las poblaciones y las comunidades animales. El tamaño y la forma son atributos importantes que influencian los flujos bióticos y abióticos. Los parches pueden presentar diferentes formas, tanto regulares como irregulares. Cuanto mas irregular es la forma de un parche, mayor es el área borde, lo cual tiene grandes implicaciones para la dispersión de las plantas y el movimiento de los animales (Forman y Godron, 1981; Forman, 1997). Para MacGarigal (2006), los parches representan áreas relativamente discretas (áreas definidas) o períodos (dominio temporal) de condiciones ambientales relativamente homogéneas en los que las fronteras entre los parches se distinguen por uno o varios de los criterios siguientes: 1) presentar discontinuidades de carácter ambiental con respecto a su entorno. 2) magnitudes percibidas o relevantes para los organismos, 3) procesos ecológicos bajo consideración del investigador, por ejemplo transformaciones en los usos y cubiertas de los suelos. Fot. Nº 2. Vista de El Portezuelo Parches

7 Los ambientes edge o zonas de borde. Definidos en la ecología clásica como ecotonos, constituyen una zona de transición entre dos comunidades vegetales adyacentes. Son áreas de tensión asociadas con propiedades emergentes de alta productividad y diversidad. También pueden representar hábitats fronterizos caracterizados por discontinuidades abruptas en las propiedades o rasgos bióticos y abióticos distintivos de dos hábitats adyacentes. Fig. Nº 4: Imagen Google Hearth: área de Colonias Borde o ecotono, zona de alta div. y productividad Borde, separa dos parches adyacentes Borde, separa matriz de parche El microclima del sector más externo (borde) de un parche es considerablemente diferente del microclima interior (núcleo) del mismo, influyendo en la composición y abundancia de las especies y eventualmente en las características edáficas.

8 Por tal motivo suele tener mucho interés en la Ecología de Paisajes el análisis de la relación perímetro/superficie de los parches ya que ella incide en el efecto borde. Esquema 2 Parches Borde Núcleo Corredores. Son elementos lineares o en faja del paisaje con características diferentes a las del ambiente circundante. Pueden ser naturales (p.e., ríos), resultantes de un proceso de degradación (p.e. cárcavas) o culturales (p.e., carreteras). Por la escala de este trabajo, los corredores no serán considerados en el análisis pero sí en las recomendaciones. Conectividad. La conectividad (o conexión funcional) de un paisaje permite analizar los procesos mediante los cuales los individuos de una determinada población (o subpoblación) están interconectados, enlazados dentro de una unidad funcional demográfica. Es un parámetro inversamente correlacionado con la hostilidad de los hábitats en que se fragmenta el paisaje. El concepto funcional de conectividad explícitamente considera la respuesta de comportamiento de un organismo a distintos elementos del paisaje lo que implica tanto el patrón de movimiento y el riesgo de mortalidad en los distintos elementos del paisaje como su reacción a los bordes (Fahrig, 2000), lo que esta relacionado con la escala de percepción de la heterogeneidad de las

9 diversas especies. Especies con baja capacidad de dispersión estarán más aisladas que especies altamente móviles ya que incluso pequeñas pérdidas de conectividad del paisaje pueden impedirles colonizar nuevos hábitats. Las especies con alta capacidad de dispersión pueden percibir el paisaje como funcionalmente conectado aún cuando exista un alto grado de fragmentación, siendo capaces de cruzar las zonas hostiles y colonizar áreas propicias. Debido a que el movimiento de los organismos en ambientes heterogéneos o fragmentados no se ha estudiado en Catamarca, este aspecto sólo será considerado en términos generales y especulativos. Esquema 3 FUNCIÓN DE LOS CORREDORES Conducto Hábitat Fuente de dispersión Barrera y filtro

10 Fig. Nº 5: Imagen Google Hearth RÍO CON BOSQUE EN GALERIA Corredor: fuente de dispersión, conducto y habitat. Corredores CARRETERA O RUTA. Corredor: barrera y filtro