La biología molecular hace tambalear ciertas teorías sobre la situación de algunos endemismos vegetales en Baleares

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1 La biología molecular hace tambalear ciertas teorías sobre la situación de algunos endemismos vegetales en Baleares PALABRAS CLAVE: especies vegetales endémicas, origen evolutivo, estudios genéticos y ecofisiológicos Investigadores del Laboratorio de Botánica de la UIB y del Jardín Botánico de la Universidad de Valencia aplican por primera vez técnicas genéticas para esclarecer cómo y desde dónde llegaron algunas plantas endémicas. La sorpresa ha surgido al comprobar que algunas de ellas están desapareciendo KEYWORDS: endemic plant especies, evolutionary origin, ecophyiological and genetic analysis Miembros del Laboratorio de Botánica de la UIB herborizando en el islote de Es Vedrà, en Eivissa. Por qué algunas plantas endémicas están arrinconadas en lugares muy concretos, en contadas poblaciones y, en cambio, otras presentan una gran dispersión? Investigadores del Laboratorio de Botánica de la UIB y del Jardín Botánico de la Universidad de Valencia no esperaban que la formulación de esta pregunta les llevara de sorpresa en sorpresa, y que incluso que se tambalearan algunas de las hipótesis aceptadas hasta ahora como ciertas. En algunos casos, la pretendida gran dispersión de algunos endemismos ha resultado ser falsa. En otros casos, algunas plantas consideradas muy alejadas genéticamente de otras especies, clasificadas en géneros aparte, demuestran no ser tan "diferentes" y sí muy próximas a sus parientes. Y, en ocasiones, aquello que se daba por imposible, por ejemplo que en una misma especie coexistieran poblaciones que difieran en genes muy estables, se está demostrando como toda una realitat.

2 Las nuevas técnicas moleculares puestas al servicio de la taxonomía y la biogeografía comienzan a hacer tambalear hipótesis que durante mucho tiempo se habían dado como ciertas. Algunos de los endemismos de las Illes Balears, considerados fuera de peligro, están en realidad despareciendo. Y eso sólo es el inicio; se ha abierto la puerta y queda mucha investigación por hacer, cuyos resultados pueden cambiar muchas de las estrategias actuales de conservación. Introducción El estudio de los organismos llamados endémicos, aquellos que sólo están localizados en un área geográfica muy concreta, es una de las ramas más apasionantes de la zoología o de la botánica.. Interviene en esa pasión el hecho de ser especies de una cierta fragilidad, la mayoría de ellas amenazadas o en peligro de extinción. Cuando el área geográfica considerada es una isla o un conjunto de islas, la investigación adquiere una nueva dimensión, sin olvidar que una isla puede ser, hablando de especies vegetales, incluso un barranco. El Mediterráneo es, en este sentido, un laboratorio inmenso donde podemos encontrar centenares de islas e islotes muy diferentes en cuanto al momento en que se produjo su separación del continente y también en cuanto al grado actual de aislamiento. El Mediterráneo es, además, una de las zonas del planeta con un mayor grado de diversidad terrestre. De las plantas vasculares nativas de la cuenca, son endémicas (11,8 endemismos por cada 100 kilómetros cuadrados). Aunque los estudios filogenéticos realizados sobre la flora mediterránea son muy escasos, la cuenca es un laboratorio muy adecuado para poder contestar a las primeras preguntas que nos asaltan ante un endemismo: cómo, cuando y desde dónde llegó esta planta o el ancestro de esta planta? Cuáles fueron los factores que produjeron su separación como especie? Con qué otras plantas de islas vecinas está emparentada? El desarrollo de las técnicas de biología molecular ha abierto un abanico de posibilidades de cara a responder a éstas y otras preguntas. Los taxónomos, es decir, los especialistas en clasificar los organismos, disponen ahora, además de criterios morfológicos, reproductivos, bioquímicos y ecológicos, también de Parada para la toma de muestras y su clasificación.

3 En la imagen aparecen tres de las cinco especies de Helichrysum existentes en las Baleares. H. rupestre, H.stoechas y, finalmente, H. ambiguum, la maçanella, de hojas más anchas, endémica. criterios genéticos para ayudarlos en su tarea de acotar cada especie. Responder, pues, a todas esas preguntas utilizando las últimas técnicas de la biología molecular, además de otros criterios, es el objetivo principal del proyecto que lleva a cabo el Laboratorio de Botánica de la UIB en colaboración con el Jardín Botánico de la Universidad de Valencia, bajo el título: "Evolución de las especies vegetales y efectos de la fragmentación en las islas continentales: aspectos ecológicos y funcionales", un proyecto que ha sido financiado por el Ministerio de Ciencia y Tecnología y del que son investigadores principales los doctores Maurici Mus (UIB) y Josep Antoni Rosselló (Jardín Botánico de la UV). por ejemplo en el caso de la distribución de Crepis triasii, ampliamente presente en los roquedales de Mallorca, Menorca y Cabrera, si se comparaba con la distribución más limitada de Helichrysum ambiguum, limitada a algunas montañas mallorquinas y a una de Menorca. El objetivo consistía en esclarecer si distribuciones tan diferentes se podían relacionar con condicionamientos de tipo fisiológico y ecológico. Por un proceso de hibridación no detectado hasta ahora, la maçanella endémica, el Helichrysum ambiguum, está siendo literalmente borrado del mapa por especies más modernas y agresivas Aparición y desaparición de especies endémicas Cuando el proyecto de investigación estaba en sus primeras fases, el interés inicial de los investigadores era conocer por qué determinados endemismos presentaban una buena distribución en Balears, mientras que otros permanecían arrinconados en unas pocas localidades. Se observaba que especies como las siemprevivas, el Helichrysum stoechas o el H. rupestre, tenían una distribución muy amplia en el archipiélago, mientras que la especie endémica del mismo género en Mallorca y Menorca, el Helichrysum ambiguum, aparecía en pocas poblaciones. La misma pregunta afectaba a otras especies, como Sin embargo, los investigadores estaban a punto de llevarse una gran sorpresa al descubrir algo que iba a trastocar toda la investigación posterior. Al comparar poblaciones de distintas especies de Helichrysum en Baleares se encontraron con un proceso inesperado pero que respondía a muchas cuestiones: la hibridación, un fenómeno que ha confundido hasta hoy a todos los botánicos que recogieron la distribución de la "maçanella". Se trata de un caso paradigmático que valida las nuevas técnicas moleculares a la hora de abordar los procesos de especiación y de evolución de las especies tanto en el área isleña como en cuanto a las relaciones filogenéticas con poblaciones de otras

4 áreas geográficas. Las técnicas moleculares han desvelado que prácticamente no existen poblaciones de "maçanella" endémica puras. La gran mayoría de poblaciones estudiadas están compuestas por individuos híbridos entre H. ambiguum, H. rupestre y H. stoechas. La sorpresa tenía además una vertiente dramática: la desaparición de un taxón endémico que hasta ese momento no se podía considerar escaso. A la luz de los nuevos datos, la realidad era que el H. ambiguum estaba siendo literalmente "borrado del mapa" por especies más modernas y agresivas. Evidentemente, un descubrimiento como éste reviste una gran importancia de cara a establecer con urgencia acciones de conservación que hasta ese momento ni se habían planteado. De arriba a abajo, Teucrium marum ssp. occidentale; Scabiosa cretica; y Thymus herbabarona ssp. bivalens, tres de los endemismos tirrénicos que son estudiados por el Laboratorio de Botánica de la UIB. El caso contrario, la hibridación, no como proceso de desaparición de ciertos taxones, sino como generador de nuevas especies, también ha sido poco valorado hasta estos estudios. Lo representa excelentemente el género Limonium. Se trata de un género en franco proceso de especiación; casi podría hablarse de verdadera explosión de taxones en Balears, una explosión que todavía continua. De las 50 especies conocidas del genero Limonium en las Islas, 43 son endémicas. El estudio de los procesos de hibridación entre especies como modeladores de la diversidad florística exclusiva en las Islas Baleares y del Mediterráneo occidental no había sido estudiado hasta el momento. Además del género Helichrysum, los investigadores han abordado el estudio de tres géneros más: Dorycnium, en el cual es endémica D. fulgurans, (socarrell alís), muy diferente en principio del D. pentaphyllum, del D. rectans y del D. hirsutum, tanto morfológicamente hablando como por el hecho de ocupar otros hábitats; el género Teucrium, con once taxones presentes en Balears, cinco de ellos endémicos tirrénicos o baleáricos; i el género Micromeria (tem bord), con cinco taxones en Balears, dos endémicos de las islas del Mediterráneo occidental.

5 Taxones muy cercanos con diferencias fisiológicas El estudio de los requerimientos fisiológicos y ecológicos para explicar la existencia de taxones muy emparentados pero diferentes, o para esclarecer pautas de distribución, no se ha abandonado, a pesar de que las técnicas moleculares han pasado a un primer plano de la investigación. Un ejemplo de ello es el caso de la digital, Digitalis minor. Se trata de uno de los más bellos endemismos de Baleares, presente en Mallorca, Menorca y Cabrera. La digital es inconfundible con sus flores rosadas en forma de dedal, colgantes del tallo. Vive en peñascos, a menudo colonizando el sustrato acumulado al pie de las paredes rocosas. En Baleares han coexistido hasta ahora dos variedades, una que presenta pilosidad (variedad minor) y otra sin pelos (variedad palauii). mucho más ambiciosa que sobrepasa los límites de las Baleares y plantea aportar nuevos datos y una nueva visión en el estudio filogeográfico (estudio de la historia evolutiva) de los vegetales en el Mediterráneo. Mientras este tipo de estudios filogeográficos son numerosos en el caso de las islas oceánicas, aquellas que nunca han estado en contacto con el continente, en el caso de las islas continentales como las del Mediterráneo, son más bien escasos. Por lo que se refiere a la flora de Baleares, y las vecinas Córcega, Sicilia y Cerdeña, es la primera vez que se aborda un trabajo de estas características. Hoy día, muchas de las relaciones biogeográficas establecidas entre las floras de las islas del Mediterráneo se fundamentan en especulaciones que no han sido comprobadas. Una de las hipótesis más aceptadas es considerar que durante el Terciario La colaboración de los investigadores mencionados con Jeroni Galmés, del Laboratorio de Fisiología Vegetal de la UIB, ha permitido encontrar diferencias entre ambas variedades más allá de la morfología. En concreto, se ha detectado una distinta afinidad del enzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa respecto al CO2. Los investigadores creen que la sustitución de nucleótidos en el DNA cloroplástico que codifica este enzima y que necesariamente está muy conservado, puede haber sido posible incluso en un periodo relativamente corto de la evolución y haber dado lugar a un comportamiento diferente del enzima en taxones muy cercanos filogenéticamente; en este caso en una misma especie, un hechoo que hasta hoy era prácticamente impensable. Los estudios continúan con experimentos de respuesta a la sequía en las dos variedades, con medidas de intercambio de gases y sobre la importancia de la pilosidad en la variedad minor con el fin de aportar explicaciones convincentes para el mantenimiento en la naturaleza de las dos variedades sin que se aprecie claramente una especialización ecológica que las diferencie. Filogeografía de los vegetales de los archipiélagos del Mediterráneo occidental Una línea de investigación nueva que se ha abierto a consecuencia de este proyecto supone una apuesta existió una gran masa continental que incluía las que hoy son las Gimnesias (Mallorca y Menorca), Córcega y Cerdeña, una gran masa que permitió el desarrollo de una flora y una fauna comunes. En el Oligoceno, hace ahora 36 millones de años, el resquebrajamiento de esta tierra emergida dio lugar a las actuales islas aislando las poblaciones de algunas especies vegetales que procedían de una estirpe común y dando lugar a diversos taxones en cada territorio, es decir endemismos. Algunos de estos son compartidos por las Baleares, Córcega y Cerdeña, y son llamados La Naufraga balearica, descubierta en los años sesenta y considerada una especie muy alejada de sus parientes de la familia de las apiáceas, no parece que sea tan diferente de las especies del género Apium como en un principio se pensó.

6 El doctor Maurici Mus, en su despacho del Laboratorio de Botánica de la UIB, en el edificio Guillem Colom Casasnovas endemismos tirrénicos. Las especies que conforman esta flora tirrénica faltan en las Pitiusas, cuya flora posee más elementos en común con la Península Ibérica y el norte de África, fruto de los contactos entre islas y continente. Pero no todos estos endemismos tirrénicos son idénticos en estos territorios. Algunos son antiguos y no se conoce su origen ni qué distribución podían tener; supuestamente han cambiado poco. Se les llama paleoendemismos. Otros, más numerosos, tienen un origen más reciente y posiblemente se han ido formando en el lugar que hoy ocupan. Son catalogados como esquizoendemismos y son los que mejor ilustran la evolución diferencial en estos territorios. El proyecto dirigido por los doctores Mus y Rosselló quiere verificar la congruencia de esta catalogación en un buen número de especies compartidas o muy emparentadas que viven en las islas del Mediterráneo occidental. En definitiva se trata de: a) Identificar los orígenes de los organismos ancestrales que inmigraron a las Islas y comprobar el origen común de las especies tirrénicas. b) Estimar el número de colonizaciones implicadas y esclarecer si son fruto de procesos estocásticos (de dispersión) o antropogénicos (introducción accidental o deliberada). c) Inferir los patrones de dispersión entre islas después de su colonización. d) Establecer los patrones de diferenciación y especiación que han actuado en cada caso. Con excepción de las investigaciones del equipo del doctor Gonzalo Nieto-Feliner (Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC), que estudia la filogeografía de algunas especies del género Armeria del archipiélago corsosardo y su comparación con especies de las islas Cies y Madeira, no hay precedentes de un estudio de este tipo; es decir, sobre estudios filogenéticos cuyo objetivo sea la reconstrucción de los procesos históricos acaecidos en la flora de los archipiélagos del Mediterráno occidental. Las especies tirrénicas actualmente estudiadas por los investigadores de la UIB y del Jardín Botánico de la Universidad de Valencia son: Cymbalaria aequitriloba (Picardia. Barba d'ermità) Naufraga balearica Soleirolia soleirolii Micromeria filiformis (Tem bord) Thymus herba-barona (Frígola. Farigola. Timó). Teucrium marum ssp occidenale (Eixorba-rates blanc. Coixinet de monja) Cephalaria squamiflora Sesleria insularis Scabiosa cretica (Col de penya. Herba penyalera) Helichrysum microphyllum

7 Proyecto financiado Referencia: REN C02-01 Título: Evolución de las especies vegetales y efectos de la fragmentación en las islas continentales: aspectos ecológicos y funcionales Acrónimo: Evolución e insularidad Entidad financiadora: Ministerio de Ciencia y Tecnología Modalidad: Programa nacional de recursos naturales Investigador responsable Dr. Maurici Mus Amézquita, profesor titular del Laboratorio de Botánica de la UIB Centro: Departamento de Biología. Facultat de Ciencias. Edificio Guillem Colom Casasnovas Tel.: dbamma3@uib.es Otros miembros del equipo Josep Antoni Rosselló (Jardín Botánico de la Universidad de Valencia); Joan Rita, profesor titular de Botánica de la UIB; Miquel Àngel Conesa (UIB); Gabriel Bibiloni (UIB); Raúl Cosin (UIB); Jeroni Galmés (Laboratori de Fisiologia Vegetal, UIB); Maria Mayol (Universidad de Barcelona); Miquel Riba (Universidad de Barcelona). Webs de interés Herbario Virtual de las Illes Balears. Laboratorio de Botánica. Departamento de Biología de la UIB. Jardín Botánico de la Universidad de Valencia Publicaciones Sales, E.; Nebauer S. G.; Mus, M.; Segura J. Population genetic study in the Balearic endemic plant species Digitalis minor (Scrophulariaceae) using RAPD markers. American Journal of Botany, AA, 88, núm.10, Comunicaciones a congresos Flexas, J.; Gulías, J.; Mus, M.; Cifre, J.; Galmés J.; Medrano, H. Factors ecofisiològics que limiten l'èxit ecològic d'espècies vegetals endèmiques de les Illes Balears. III Jornades del Medi Ambient de les Illes Balears. Palma Gulías, J.; Flexas, J.; Traveset,A.; Mus, M.; Riera, N.; Medrano, H. Factores ecofisiológicos que afectan a la distribución de Rhamnus alaternus y Rhamnus ludovici-salvatoris. Congreso: III Jornades del Medi Ambient de les Illes Balears. Palma Cosín, A.; Conesa, M. A.; Mus, M.; Rosselló, J. A. Hibridación reticular en especies insulares de Helichrysum Mill. (Compositae) detectada mediante ISSR y secuencias de ADN cloroplástico. I Congreso de Biología de la Conservación de Plantas, Valencia 2002 Cosín, A.; Conesa, M. A.; Mus, M.; Rosselló, J. A. Título: Patrones de variación genética y fenotípica en especies del género Helichrysum. En las Islas Baleares. Simposium de Ecología Insular. Sta. Cruz de la Palma 2002