TÉCNICAS PARA EL DIAGNÓSTICO DE PARÁSITOS CON IMPORTANCIA EN SALUD PÚBLICA Y VETERINARIA

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1 AMPAVE TÉCNICAS PARA EL DIAGNÓSTICO DE PARÁSITOS CON IMPORTANCIA EN SALUD PÚBLICA Y VETERINARIA Roger Iván Rodríguez Vivas Editor 2015

2 TÉCNICAS PARA EL DIAGNÓSTICO DE PARÁSITOS CON IMPORTANCIA EN SALUD PÚBLICA Y VETERINARIA Roger Iván Rodríguez Vivas MVZ, MSc, PhD. Editor de la edición Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Autónoma de Yucatán, Laboratorio de Parasitología ~ I ~

3 Técnicas para el diagnóstico de parásitos con importancia en salud pública y veterinaria Primera edición electrónica, Vol. Único. 20 de mayo del 2015 Inscrito en el Registro Público del Derecho de Autor. CD-ROM Certificado: Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales Impreso y hecho en México. Diseño de portada y diseño editoral: Dr. Roger Iván Rodríguez Vivas Integración electrónica: Dr. Carlos Agustín Vega y Murguía Editor: Dr. Roger Iván Rodríguez Vivas. Profesor titular de tiempo completo de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Autónoma de Yucatán. Miembro del Sistema Nacional de Investigadores de México, nivel III. El contenido de cada capítulo es responsabilidad de sus autores ~ II ~

4 AUTORES DE LOS CAPÍTULOS AUTOR Dr. Armando Aguilar Caballero Dra. Yazmín Alcalá Canto INSTITUCIÓN DE AFILIACIÓN Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán. Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. Dr. Miguel Ángel Alonso Díaz Centro de Enseñanza, Investigación y Extensión en Ganadería Tropical. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. Dr. Jesús Antonio Álvarez Martínez Dr. Manuel Emilio Bolio González Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Parasitología Veterinaria. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Departamento de Salud Animal y Medicina Preventiva. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán. M. en C. José Israel Chan Pérez Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán. QFB. María Teresa Corona Souza Laboratorio de Inmunoparasitología, Coordinación de Investigaciones Inmunológicas. Instituto de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos, Secretaría de Salud. ~ III ~

5 Dra. Irene Cruz Mendoza Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. Dr. Carlos Cruz Vázquez División de Estudios de Posgrado e Investigación. Instituto Tecnológico El Llano Aguascalientes /DGEST-SEP. Dr. Jorge Luis de la Rosa Arana Laboratorio de Inmunoparasitología, Coordinación de Investigaciones Inmunológicas. Instituto de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos, Secretaría de Salud. M. en C. Lisandro Encalada Mena Escuela Superior de Ciencias Agropecuarias. Universidad Autónoma de Campeche. M. en C. Ismael Escutia Sánchez Dirección General de Inocuidad Agroalimentaria, Acuícola y Pesquera SENASICA. SAGARPA. Dr. Juan Antonio Figueroa Castillo Dr. Julio Vicente Figueroa Millán MesSV. Cristina Guerrero Molina Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Parasitología Veterinaria. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. M. en C. Carlos Jasso Villazul Centro Nacional de Servicios de Constatación en Salud Animal. SENASICA, SAGARPA. M. en C. Enrique Liébano Hernández Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Parasitología Veterinaria. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Dra. María Eugenia López Arellano Centro Nacional de Investigaciones Disciplinarias en Parasitología Veterinaria. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. ~ IV ~

6 M. en C. Martín López Rojas Corazón del Camino Blanco, A.C. M. en C. Francisco Martínez Ibáñez Centro Nacional de Servicios de Constatación en Salud Animal. SENASICA, SAGARPA. Departamento de Ectoparásitos y Dípteros. Dr. Pablo Martínez Labat Facultad de Estudios Superiores, Cuautitlán. Universidad Nacional Autónoma de México. QFB. Ana Rosa Méndez Cruz Laboratorio de Inmunoparasitología, Coordinación de Investigaciones Inmunológicas. Instituto de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos, Secretaría de Salud. MVZ. Salvador Neri Orantes Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria. SENASICA, SAGARPA. M. en C. Melina Maribel Ojeda Chi Laboratorio de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán. Dra. Nadia Florencia Ojeda Robertos Biol. Jorge Osorio Miranda División Académica de Ciencias. Universidad Juarez Autónoma de Tabasco. Centro Nacional de Servicios de Constatación en Salud Animal. SENASICA, SAGARPA. Dr. Adalberto A. Pérez de León Knipling-Bushland U.S. Livestock Insects Research Laboratory. ARS, USDA. Kerrville, Texas, USA. Dra. María Teresa Quintero Martínez Laboratorio de Entomología del Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autónoma de México. Biól. Gabriel Ramírez Vargas Centro Nacional de Investigaciones Disciplinarias en Parasitología Veterinaria. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. ~ V ~

7 MVZ. Alberto Ramírez Guadarrama Dr. Roger Iván Rodríguez Vivas Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autónoma de México. Laboratorio de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán M. en C. Carmen Rojas Martínez Centro Nacional de Investigaciones Disciplinarias en Parasitología Veterinaria. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Dra. Evangelina Romero Callejas Dr. José Alberto Rosado Aguilar Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán. M. en C. Noé Soberanes Céspedes Lapisa Salud Animal. Dr. Juan Felipe de Jesús Torres Acosta Dr. Juan José Vargas Magaña Dr. Carlos A. Vega y Murguía Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán. Escuela Superior de Ciencias Agropecuarias. Universidad Autónoma de Campeche. Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Parasitología Veterinaria. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Dr. Santiago Vergara Pineda Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Autónoma de Querétaro. Dr. Juan José Zárate Ramos Departamento de Parasitología Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Nuevo León. ~ VI ~

8 PREFACIO El Comité de Parasitología y Parasiticidas (CPP) del Consejo Técnico Consultivo Nacional de Sanidad Animal (CONASA) y la Asociación Mexicana de Parasitólogos Veterinarios A.C. (AMPAVE), han tenido a bien publicar el libro "Técnicas para el diagnóstico de parásitos con importancia en la salud pública y veterinaria". Este libro incluye los procedimientos y la metodología empleados para la identificación de parásitos: protozoarios, helmintos y artrópodos de importancia en la salud animal y pública. Durante los dos últimos años el CPP del CONASA acordó los temas a incluir e invitó a parasitólogos de todo el país, miembros de la AMPAVE a colaborar. A todos ellos una felicitación por su esfuerzo que ha concluido con la publicación de este libro que estamos seguros será de gran beneficio para la parasitología veterinaria y la salud pública del país. Dra. Consuelo Almazán García, presidenta de la AMPAVE Dr. Juan Joel Mosqueda, presidente actual de la AMPAVE ~ VII ~

9 PRÓLOGO La Parasitología es una rama de la Biología que trata el estudio integral del fenómeno del parasitismo, las relaciones existentes entre el parásito y el hospedero, así como los factores ambientales que influyen sobre esta comunidad. El reconocimiento de los parásitos y las enfermedades parasitarias depende en gran parte de los procedimientos diagnósticos de laboratorio y de campo que sirven para establecer, confirmar o descartar los diagnósticos presuntivos realizados durante el examen clínico. El diagnóstico de las enfermedades parasitarias depende principalmente del examen de las heces, orina, sangre, esputo y tejidos. Este diagnóstico de laboratorio será un elemento para que los profesionistas de la Parasitología, junto con los antecedentes y el estudio clínico-epidemiológico del caso, establezcan el diagnóstico definitivo que orientará al establecimiento de los programas de prevención y control del parasitismo. Existen en la literatura Mexicana y a nivel mundial, muchos textos sobre técnicas Parasitológicas para el diagnóstico de enfermedades en los animales y en el ser humano; sin embargo, muchos de ellos carecen de información actualizada, diagramas, ilustraciones, taxonomía, nomenclatura, etc. Por estas razones, en el seno de la Comisión de Parasitología y Parasiticidas del Consejo Técnico Consultivo Nacional de Sanidad Animal (CONASA), así como de la Asociación Mexicana de Parasitólogos Veterinarios, A.C., se gestó la idea de elaborar el presente libro denominado " TÉCNICAS PARA EL DIAGNÓSTICO DE PARÁSITOS CON IMPORTANCIA EN SALUD PÚBLICA Y VETERINARIA". Este libro tiene como propósito proveer al lector una guía estandarizada sobre las técnicas de laboratorio y de campo para el diagnóstico de los parásitos internos y externos que afectan a los animales domésticos y silvestres. En esta edición se cuenta con la aportación de 39 expertos mexicanos de 12 reconocidas Instituciones. Los autores colaboradores de este libro cuentan con una amplia experiencia en el campo de la Parasitología Veterinaria y tienen un destacado reconocimiento a nivel nacional e internacional por sus investigaciones y en la formación de recursos humanos de alto nivel. Muchas de las técnicas diagnósticas presentadas en este libro están basadas en los protocolos establecidos de las campañas de control de enfermedades parasitarias en México. Atentamente Dr. Roger Iván Rodríguez Vivas Coordinador de la edición Mérida, Yucatán, México a Julio de 2014 ~ VIII ~

10 TESTIMONIO DE GRATITUD Un profundo agradecimiento a los autores de los capítulos de este libro, quienes vertieron su gran experiencia en cada una de las técnicas diagnósticas presentadas. Quisera también agradecer a las Instituciones, revistas científicas y personas que proporcionaron esquemas, imágenes y cuadros. Extiendo mi agradecimiento a los integrantes de la Comisión de Parasitología y Parasiticidas del Consejo Técnico Consultivo Nacional de Sanidad Animal (CONASA), así como a la Asociación Mexicana de Parasitólogos Veterinarios, A.C., por ser el grupo que gestó la idea de este libro y por darme la oportunidad y confianza para ser el coordinador general de esta edición. De igual modo a los colegas, Dr. Rodrigo Rosario Cruz, Dr. Rubén Hernández Ortiz, Dr. Alberto Rosado Aguilar, M. en C. Melina Ojeda Chi y M. en C. Luis Carlos Pérez Cogollo, quienes me apoyaron en la revisión exhaustiva de los capítulos y en la edición final del libro. Al M. en C. Franklin Quiñones Avila por el diseño de los animales en la portada. Quisiera manifestar mi profundo agradecimiento a mi esposa Rossana y a mis hijos Lizette e Iván, por el amor y cariño que les tengo, así como por tener la suficiente paciencia y comprensión a mi persona y a mi profesión, especialmente cuando me ven trabajando en la casa, rebándoles tiempo a la convivencia familiar. Por último, al Campus de Ciencias Biológica y Agropecuarias de la Universidad Autónoma de Yucatán por darme la oportunidad de trabajar en esta prestigiada Institución y proporcionarme las facilidades para la edición de este libro. ~ IX ~

11 CONTENIDO Página CAPÍTULO 1. MICROSCOPÍA Introducción Breve reseña histórica Consideraciones especiales Enfoque interpupilar Enfoque ocular Partes del microscopio compuesto moderno Sistema mecánico del microscopio Sistema óptico del microscopio Óptica finita y óptica infinita Estructura de los objetivos Nomenclatura de los objetivos El ocular Sistema de iluminación Fuentes de luz Condensador Diafragma o iris Normas básicas para el cuidado del microscopio Frecuencias en el cuidado del microscopio Cuidados de frecuencia diaria Cuidados de frecuencia mensual Cuidados de frecuencia semestral Procedimientos de limpieza Identificación y solución de los problemas más comunes Sistema de iluminación Sistema mecánico Sistema óptico Sistema operativo Técnicas de microscopia Iluminación de Köhler Iluminación de campo oscuro Iluminación parcial de Rheinberg Observación con luz polarizada Observación con fluorescencia Observación mediante contraste de fases Fotomicrografía Micrometría 38 ~ X ~

12 CAPÍTULO 2. MUESTRAS BIOLÓGICAS Y MUESTREOS Introducción Técnica de colección de pasto Colecta de muestras de heces compuestas en rumiantes y equinos Colecta de muestras para Tritrichomonas foetus y Trichomonas 50 gallinae 2.5. Colecta de ectoparásitos: ácaros, garrapatas, moscas, piojos y pulgas 57 CAPÍTULO 3. EXAMEN COPROPARASITOSCÓPICO Introducción Examen macroscópico Examen microscópico Técnica directa Técnica de flotación Técnica de Faust Técnica de sedimentación (sedimentación múltiple, cualitativa) Técnica de Graham Técnica de McMaster Técnica coproparasitoscópica en cama de pollo Técnica de Kinyoun Técnica de migración larvaria o Baermann Técnica de cultivo larvario Técnicas para el diagnóstico de larvas infectantes de nematodos 117 gastrointestinales Técnica para la limpieza de larvas infectantes de nematodos 117 gastrointestinales por gradientes de densidad con sacarosa Identificación de larvas infectantes de estrongilidos de rumiantes Características morfológicas de las larvas infectantes de rumiantes 120 CAPÍTULO 4. EXAMEN DE LABORATORIO PARA PARÁSITOS DE LA SANGRE 4.1. Introducción Diagnóstico de hemoparásitos: microfilarias y amastigotes del 130 género Leishmania 4.3. Diagnóstico de microfilarias Examen en fresco Capa leucoplaquetaria o capa flogística ( Buffy coat ) Técnica modificada de Knott (método de sedimentación) Técnica de filtración sanguínea Identificación e interpretación de microfilarias Diagnóstico del género Leishmania Diagnóstico de amastigotes de Leishmania spp Improntas de tejido 136 ~ XI ~ 129

13 Punción de ganglios y médula Biopsias de piel Frotis de material subyacente de úlceras Frotis de líquido abdominal Identificación e interpretación de amastigotes de Leishmania spp Diagnóstico de hemoparásitos: protozoarios y rickettsias Interpretación del examen microscópico de frotis sanguíneo 140 CAPÍTULO 5. RECUPERACIÓN DE HELMINTOS A LA NECROPSIA 5.1. Introducción Técnica para la recuperación de helmintos a la necropsia Técnica para recuperar helmintos adultos (nematodos 161 gastrointestinales, nematodos pulmonares y trematodos) a la necropsia Obtención de nematodos del tracto gastrointestinal Obtención de nematodos adultos del sistema respiratorio Obtención de trematodos del hígado Recuperación de nematodos inmaduros del tracto digestivo Técnica para contar nematodos del tracto digestivo, del sistema pulmonar y complejo hepático Técnica para contar nematodos del lumen del tracto 168 gastrointestinal Conteo de larvas de nematodos tisulares en el tracto 169 gastrointestinal Conteo de nematodos del sistema pulmonar y el complejo hepático Identificación de nematodos adultos de los rumiantes Aspectos generales en la identificación Preparación de especímenes Claves para determinar el género de los principales nematodos gastrointestinales Claves para identificar géneros importantes de la familia Trichostrongylidae Claves para identificar géneros importantes de la familia Strongylididae Claves para identificar géneros importantes de la familia Trichuridae Claves para identificar géneros importantes de la familia Chabertiidae Claves para identificar géneros importantes de la familia Oxyuridae Claves para identificar géneros importantes de la familia Ascarididae ~ XII ~

14 Claves para identificar géneros importantes de la familia Ancylostomatidae Claves para identificar géneros importantes de la familia Dictyocaulidae Claves para identificar géneros importantes de la familia Protostrongylidae 5.5. Técnica para medir la longitud y contabilizar el número de huevos in utero de hembras de nematodos gastrointestinales CAPÍTULO 6. TÉCNICAS PARA LA FIJACIÓN, PREPARACIÓN Y PRESERVACIÓN DE PARÁSITOS 6.1. Introducción Recolección de parásitos al examen post mortem Fijación y conservación de parásitos Fijación de trematodos y cestodos para montaje Conservación de parásitos Aclarantes Montaje de parásitos Tinciones de parásitos 208 CAPÍTULO 7. PIOJOS DE IMPORTANCIA VETERINARIA Introducción Clasificación taxonómica de piojos Morfología y ciclo biológico de piojos Claves para subórdenes de piojos Morfología de las diferentes familias de cada suborden Esquemas de piojos de importancia médica veterinaria Imágenes fotográficas de algunos piojos Clave para la determinación de piojos de interés médico y 231 veterinario 7.9. Recomendaciones finales 234 CAPÍTULO 8. PULGAS DE IMPORTANCIA VETERINARIA Introducción Clasificación taxonómica de las pulgas Morfología general de las pulgas Descripción de las principales pulgas que afectan a los animales 241 domésticos Familia Pulicidae Género Ctenocephalides Género Spilopsyllus Género Echidnophaga Género Pulex Género Xenopsylla Género Tunga 250 ~ XIII ~ 200

15 Familia Ceratophyllidae Género Ceratophyllus Género Nosopsyllus 252 CAPÍTULO 9. GARRAPATAS DE IMPORTANCIA VETERINARIA Introducción Metodología para la identificación de garrapatas Definiciones taxonómicas Clave para la identificación de la familia Ixodidae Taxonomía del género Boophilus spp Taxonomía del género Amblyomma spp Taxonomía del género Dermacentor spp Taxonomía del género Anocentor nitens Taxonomía del género Haemaphysalis leporispalustris Taxonomía del género Ixodes scapularis Taxonomía del género Rhipicephalus sanguineus Clave para la identificación de la familia Argasidae Taxonomía del género Argas Taxonomía del género Ornithodoros Taxonomía del género Otobius 303 CAPÍTULO 10. ÁCAROS DE IMPORTANCIA VETERINARIA Introducción Clasificación taxonómica de los ácaros Morfología general de los ácaros Orden Mesostigmata Orden Trombidiformes Orden Sarcoptiformes Descripción de los principales ácaros que afectan a los animales Orden Mesostigmata Familia Macronyssidae Familia Dermanyssidae Familia Halarachnidae Orden Trombidiformes Familia Demodicidae Familia Cheyletidae Familia Trombiculidae Orden Sarcoptiformes Familia Sarcoptidae Familia Psoroptidae Familia Epidermoptidae 326 CAPÍTULO 11. MOSCAS DE IMPORTANCIA VETERINARIA Introducción Clasificación taxonómica de las moscas 334 ~ XIV ~

16 11.3. Morfología general de las moscas Descripción de las principales moscas que afectan a los animales Moscas del suborden Nematocera Familia Psychodidae Familia Ceratopogonidae Familia Culicidae Familia Simuliidae Moscas del suborden Brachicera Familia Tabanidae Familia Calliphoridae Familia Hippoboscidae Familia Muscidae Familia Oestridae Familia Sarcophagidae 350 CAPÍTULO 12. DIAGNÓSTICO DE RESISTENCIA A LOS ANTIPARASITARIOS EN RUMIANTES Introducción Pruebas para determinar la resistencia antihelmíntica Diagnóstico de campo para determinar la resistencia de los nematodos gastrointestinales a los antihelmínticos (prueba de reducción en el conteo de huevos en heces) Pruebas in vitro para el diagnóstico de la resistencia hacia los antihelmínticos Prueba de inhibición de la eclosión de huevos Prueba de inhibición de la migración larval Diagnóstico de laboratorio para determinar la resistencia de las garrapatas a los ixodicidas Prueba de paquete de larvas Prueba de inmersión de larvas Prueba de inmersión de larvas modificada (ivermectina) Prueba de inmersión de adultas Diagnóstico de resistencia a los insecticidas en las moscas Haematobia irritans CAPÍTULO 13. CULTIVO Y MANTENIMIENTO DE PARÁSITOS VIVOS Introducción Protozoarios Cultivo de Eimeria ninakohlyakimovae en células epiteliales 405 intestinales caprinas Cultivo de Babesia spp Cultivo del Trypanosoma theileri Cultivo y mantenimiento de Tritrichomonas foetus 421 ~ XV ~ 404

17 13.3. Helmintos Cultivos de nematodos gastrointestinales v.gr. Haemonchus Coprocultivos del nematodo pulmonar Dictyocaulus viviparus Artrópodos Colonias de garrapatas Colonias de dípteros (moscas) 446 CAPÍTULO 14. TRIQUINOSCOPÍA Y DIGESTIÓN ARTIFICIAL EN TEJIDO PARA EL DIAGNÓSTICO DE TRICHINELLA Introducción Triquinoscopía Fundamento de la triquinoscopía Materiales y equipo Procedimiento Interpretación de los resultados Consideraciones Digestión artificial Fundamento de la digestión artificial Materiales y equipo Procedimiento Interpretación de los resultados Consideraciones 470 APÉNDICE - PREPARACIÓN DE SOLUCIONES PARA ESTUDIOS PARASITOLÓGICOS Introducción Conservadores y fijadores Alcohol etílico al 70% Alcohol etílico glicerinado Dicromato de potasio al 2% Alcohol metílico absoluto Bouin Bouin alcohólico Formol o formalina Formol-aceto-alcohol (F.A.A.) Formol amortiguado al 10% Formol neutro al 4% Schaudinn Solución de mentol Aclarantes Cloral lactofenol de Amann Lactofenol Xilol fenicado Xilol fenicado creosotado 480 ~ XVI ~

18 15.4. Colorantes Azul de lactofenol Azul de metileno Carmín acético Carmín acético según Rausch Carmín bórax Carmín de Semichon Carmín propiónico Fucsina ácida de Gag Fucsina básica Giemsa Hematoxilina de Delafield Hemalumbre de Mayer Horen Paracarmín de Mayer Rojo neutro Tricrómica de Gomori Verde brillante Wright Ziehl-Neelsen modificada Medios de montaje Bálsamo de Canadá Gelatina glicerinada Líquido de Hoyer Otras soluciones Alcohol etílico ácido Alcohol etílico alcalino Dilución de bilis con solución salina fisiológica Jugo gástrico artificial Solución de ácido sulfúrico al 0.1 normal Solución de ácido sulfúrico al 10% Solución de flotación con sacarosa Solución de flotación con cloruro de sodio saturado Solución de flotación con nitrato de sodio Solución de flotación con sulfato de magnesio Solución de flotación con sulfato de zinc Solución de hidróxido de potasio al 10% Solución de hidróxido de sodio al 5% Solución de lugol (solución madre) Solución salina fisiológica al 0.85% 493 ~ XVII ~

19 Capítulo 8 PULGAS DE IMPORTANCIA VETERINARIA Dr. Roger Iván Rodríguez Vivas 1 M. en C. Melina Maribel Ojeda Chi 1 Dr. Manuel Emilio Bolio González 1 Dr. Adalberto A. Pérez de León 2 1 Laboratorio de Parasitología. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán. 2 Knipling-Bushland U.S. Livestock Insects Research Laboratory, ARS-USDA* 2700 Fredericksburg Road, Kerrville, TX 78028, EE.UU.A. * El Departamento de Agricultura de los EE.UU.A. ofrece igualdad de oportunidades en el empleo. CONTENIDO 8.1. Introducción 8.2. Clasificación taxonómica de las pulgas 8.3. Morfología general de las pulgas 8.4. Descripción de las principales pulgas que afectan a los animales domésticos Familia Pulicidae Género Ctenocephalides Género Spilopsyllus Género Echidnophaga Género Pulex Género Xenopsylla Género Tunga Familia Ceratophyllidae Género Ceratophyllus Género Nosopsyllus ~ 237 ~

20 8.1. INTRODUCCIÓN Sifonáptera es un término taxonómico en griego que quiere decir tubo sin alas, el cual se usa para designar al grupo de insectos que incluye a las pulgas. Como insectos holometábolos, la metamorfosis completa de las pulgas comprende las fases de huevo, larva, pupa, y adulto. Además de carecer de alas, las pulgas adultas tienen un cuerpo aplanado lateralmente y son parásitos obligatorios alimentándose de sangre de mamíferos (~94% de las especies) o aves (~6%). A nivel mundial existen alrededor de 2,500 especies y subespecies de sifonápteros (Taylor et al., 2007; Whiting et al., 2008). En México se conocen cerca de 141 especies de pulgas (Gutiérrez-Velázquez, 2006). A nivel mundial, las pulgas son los ectoparásitos de mayor prevalencia en los animales de compañía (Krämer y Mencke, 2001). Las pulgas amenazan la salud de humanos y animales debido a las reacciones ocasionadas por su mordedura y por los agentes que transmiten, tales como Dipylidium caninum (dipilidiasis), Rickettsia typhi (tifus murino) y Yersinia pestis (peste) (Mullen y Durden, 2009). En Medicina Veterinaria las pulgas son la principal causa de una dermatitis conocida como dermatitis alérgica a la picadura de pulga. En áreas endémicas, se cree que las pulgas causan más del 50% de las dermatitis observadas en estos animales (Rodríguez-Vivas et al., 2012). Aunque algunas características morfológicas externas de las larvas pueden ser relevantes taxonómicamente, la clasificación de las pulgas está prácticamente fundamentada en la morfología de los adultos (Pilgrim, 1991). Para la correcta identificación de las pulgas es necesario la obtención de los insectos adultos y la observación de las características morfológicas usando guías taxonómicas las cuales en general se basan en la forma y estructura compleja de los órganos genitales externos, o la presencia y distribución de cerdas y espinas (Whiting, 2002). El presente capítulo tiene como objetivo describir las características morfológicas de las pulgas de mayor importancia veterinaria y usarla como herramienta de diagnóstico en el campo de la Parasitología Veterinaria CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DE LAS PULGAS En general se considera que existen 15 o 16 familias de pulgas distribuidas en 239 géneros (Taylor et al., 2007; Whiting et al., 2008). La mayoría de las especies de importancia Médica y Veterinaria pertenecen a las familias Pulicidae y Ceratophyllidae (Cuadro 8.1). ~ 238 ~

21 Cuadro 8.1. Principales grupos taxonómicos de pulgas de importancia Médica y Veterinaria. Superfamilia* Familia Género Hospedero Pulicoidea Pulicidae Ctenocephalides Perros, gatos, primates, desdentados, roedores lagomorfos, marsupiales, y ungulados. Spilopsyllus Echidnophaga Conejos, perros y gatos. Aves, gatos, perros y humanos. Pulex Cerdos, gatos, perros, otros animales domésticos y humanos. Xenopsylla Tunga Ratones, perros, gatos y humanos. Humano, cerdo, bovinos y mandriles. Ceratophylloidea Ceratophyllidae Ceratophyllus Aves y roedores. *Lewis, Nosopsyllus Ratones, tuzas y humanos MORFOLOGÍA GENERAL DE LAS PULGAS Las pulgas adultas son relativamente pequeñas (1-6 mm), ápteras y con cuerpo comprimido lateralmente y altamente quitinizado, su color puede variar de tonos de café hasta el negro, y el cuerpo está armado con espinas (Rodríguez-Vivas y Cob-Galera, 2005). Como todos los insectos su cuerpo se divide en: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza es estrecha y redondeada. La forma de la cabeza varía entre especies, por lo que se emplea para su identificación. La porción ventral de la parte anterior de la cabeza se ~ 239 ~

22 denomina gena; está se extiende hacia atrás formando un lóbulo genal, que desemboca en la fosa antenal (Figura 8.1) (Wall y Shearer, 2001; Zajac y Conboy, 2012). Muchas especies tienen uno o más peines o ctenidia, cada uno apareciendo como una fila de espinas esclerotizadas agrandadas. Un peine en el margen ventral de la cabeza se llama ctenidia genal mientras que uno en el margen posterior del protórax se conoce como ctenidia pronotal. Ctenidias adicionales cefálicas y abdominales pueden observarse en algunas pulgas. La naturaleza de las ctenidia y la especialización de las cerdas asociadas a la ctenida con frecuencia reflejan el hábito del hospedero. Estas estructuras ayudan a que la pulga no se despegue y caiga del pelo o plumas del hospedero. Además, las ctenidas también protegen las articulaciones flexibles. La presencia de las ctenidias en la cabeza o en los primeros segmentos torácicos también son empleados para la identificación taxonómica (Mullen y Durden, 2009; Zajac y Conboy, 2012). Las pulgas adultas, especialmente las especies que parasitan animales diurnos, tienen ojos bien desarrollados, que en realidad son una conglomeración de ocelos. Las pulgas de especies que parasitan animales que habitan en nidos pueden carecer de ojos y si estos están presentes tienden a ser simples y localizados frente a las antenas. Las antenas son tri-segmentadas y se encuentran en el interior de ranuras protectivas llamadas fosas antenales situadas a cada lado de la cabeza, lo que evita su daño mientras la pulga se mueve entre el pelaje del animal (Wall y Shearer, 2001; Mullen y Durden, 2009). Otra estructura importante de las pulgas adultas es el sensilio (o pigidio). Este órgano sensorial detecta movimiento de aire, vibraciones, variaciones de temperatura y en algunas especies asiste en la cópula. Este órgano tiene un papel importante en la detección del hospedero y en la respuesta de escape. En ambos sexos de pulgas el sensilio se encuentra en la superficie dorsal de la porción terminal del abdomen (tergo abdominal 9 ó 10) (Figura 8.1) (Wall y Shearer, 2001; Mullen y Durden, 2009). Las partes bucales de las pulgas adultas están bien adaptadas para penetrar la piel y chupar sangre. Ventralmente la pulga posee un par de gruesos lóbulos maxilares y unos largos palpos maxilares; debajo de estas estructuras están las estructuras bucales denominadas estiletes o fascículos. Los tres estiletes constituyen dos lacinias maxilares laterales, en forma de hoja o navaja y la epifaringe central. La lacinia penetra la piel del hospedero y la punta de la epifaringe entra al capilar del hospedero. Un canal de alimentación salivar se forma entre las superficies de las dos lacinias (Figura 8.2). Un canal alimentario se forma de la confluencia entre las lacinias y la epifaringe. Los palpos labiales sensoriales, situados a cada lado de las lacinias, ayudan a localizar el lugar adecuado para la alimentación (Wall y Shearer, 2001; Mullen y Durden, 2009). Las pulgas tienen tres segmentos torácicos esclerotizados (pronoto, mesonoto y metanoto) y en cada uno existe un par de patas (Lewis, 1999; Zajac y Conboy, 2012). ~ 240 ~

23 El abdomen de las pulgas está dividido en 10 segmentos, pero los tres últimos están modificados en la porción terminal del abdomen. Cada uno de los ocho segmentos visible tiene un par de espiráculos. La forma del abdomen sirve también para distinguir los machos de las hembras. En las hembras, la superficie ventral y dorsal son redondeadas, mientras que en el macho la superficie dorsal es relativamente aplanada y la superficie ventral es curva (Wall y Shearer, 2001). Los órganos reproductivos del macho son morfológicamente complejos. Las estructuras más conspicuas son los claspers, situados en el segmento 8 y 9 del abdomen; estos ayudan a asegurar a la hembra durante la cópula, de forma que haya conexión con el aedeagus (pene). De interés taxonómico en el aedeagus son las formas variadas de los lóbulos, la presencia y forma del crochet, y la forma y adornos del tubo esclerotizado interno. Las estructuras más importantes de la hembra son la vagina, el ducto espermático, y la espermateca (Mullen y Durden, 2009). Los huevos de pulgas son pequeños con una longitud de 0.1 a 0.5 mm, ovalados y de color blanco perla. Las larvas son blancas, alargadas, ápodas, con cabeza bien desarrollada y sin ojos, tienen numerosas setas en todo el cuerpo, pero especialmente en la región del abdomen (Pilgrim, 1991). La cápsula cefálica contiene mandíbulas para morder y un par de glándulas de seda mandibulares. La mayoría de las larvas son pequeñas y muy activas. Estas atraviesan por tres estadios larvarios hasta alcanzar un tamaño de aproximadamente 6 mm. En condiciones adecuadas, la fase larvaria dura de 6 a 8 días. Aunque es difícil identificar a la especie de una larva de pulga, la mayoría se pueden clasificar a nivel de familia dependiendo del arreglo de las papilas de la cabeza, setas y órganos sensoriales (Blagburn, 2000; Mullen y Durden, 2009; Bitam et al., 2010). Las pupas de pulgas tienen apéndices externamente visibles y envueltas en un capullo de seda secretada durante el último estadio larval. La seda ayuda con el camuflaje de la pupa por ser pegajosa y permitir la adhesión de material en el substrato. Muchas pulgas adultas poseen un tubérculo frontal en la cabeza que asiste en liberarlas del capullo al momento de emerger. En algunas especies, el tubérculo frontal se desprende luego de que la pupa emerge del capullo (Mullen y Durden, 2009). Si el adulto recién emergido no recibe un estímulo de emergencia puede permanecer en letargo dentro del capullo por varias semanas y hasta por un año, hasta que un hospedero se encuentre disponible. Esta fase permite a la pulga extender su período de vida lo que hace que sea un problema su control. Sin embargo, existen pupas de pulgas que no requieren de estímulo para emerger como adultas (Bitam et al., 2010) DESCRIPCIÓN DE LAS PRINCIPALES PULGAS QUE AFECTAN A LOS ANIMALES DOMÉSTICOS Las ~2,500 especies de pulgas descritas están agrupadas en 246 géneros y familias. Una gran proporción de las especies (94%) parasitan mamíferos. La mayoría de las pulgas de importancia en Medicina Veterinaria pertenecen a las familias ~ 241 ~

24 Pulicidae o Ceratophyllidae. El resto del capítulo destaca aspectos veterinarios relevantes de estos insectos parasíticos hematófagos que en casos específicos también operan como vectores de agentes infecciosos patógenos. Figura 8.1. Partes anatómicas que conforman una pulga Familia Pulicidae La familia Pulicidae consta de 27 géneros y 182 especies; se distribuye a nivel mundial y varias especies parasitan a un gran número de mamíferos. Los géneros más importantes son: Ctenocephalides, Spilopsyllus, Echidnophaga, Pulex, Xenopsylla y Tunga. A continuación se describirán las características morfológicas más importantes de estos géneros y especies. ~ 242 ~

25 Figura 8.2. Vista lateral de la cabeza de Ctenocephalides felis felis. Partes bucales, ctenidios, antena y ojo Género Ctenocephalides Dentro de la familia Pulicidae, el género Ctenocephalides incluye 13 especies y subespecies (Beaucournu y Launay, 1990; Menier, 1998), pero sólo dos, C. canis, la pulga del perro, y C. felis felis, la pulga del gato son cosmopolitas (Krämer y Mencke, 2001). Aunque el género no es nativo de América, la expansión geográfica de las especies de Ctenocephalides en este continente se facilitó por el proceso de colonización Europea desde el siglo XV. Ctenocephalides felis felis es la más adaptable de las dos especied, ya que infesta a más especies animales y por lo tanto, se ha establecido en más áreas (Linardi y Santos, 2012). Especies del género Ctenocephalides infestan a gran variedad de especies: carnívoros, desdentados, lagomorfos, marsupiales, primates, roedores y ungulados, y también se puede encontrar en los nidos, madrigueras y lugares de descanso de sus hospederos, así como en interiores, donde su población puede alcanzar miles de pulgas. Ctenocephalides felis y C. canis se diferencian por lo general de acuerdo a la forma de ~ 243 ~

26 la cabeza, la longitud de la primera espina de los peines genales, número de cerdas en la zona metanotal lateral y el número de cerdas, cortas y robustas en el intervalo entre las cerdas postmedias y apicales del margen dorsal de la tibia (Linardi y Guimaraes, 2000). Ctenocephalides canis y C. felis felis son vectores del cestodo Dipylidium caninum en perros y gatos (Rodríguez-Vivas et al., 1996; Bolio-González et al., 2012). Ctenocephalides felis felis Bouché, 1835 C. felis felis es parásito de amplio rango de mamíferos silvestres y domésticos. La cabeza cae en una pendiente; posee los ctenidios genal y pronotal (Figura 8.3). Esta especie se diferencia de Cediopsylla porque los dientes del ctenidio genal corren de forma paralela al eje largo de la cabeza. Además, el ctenidio genal está compuesto por 7-8 espinas, mientras que el pronotal tiene 16 espinas. Otra característica de C. felis felis es que pone sus huevos sobre el hospedero. Las hembras miden 2.5 mm y los machos 1 mm. Tiene una o dos cercas en la zona metanotal lateral. Las tibias de todas las patas tienen de 5 a 6 muescas (Linardi y Santos, 2012; Marrugal et al., 2013). Figura 8.3. Cabeza y pronoto de Ctenocephalides felis felis. La base de los dientes discurre paralelamente al eje longitudinal de la cabeza. ~ 244 ~

27 Ctenocephalides canis Curtis, 1826 La pulga del perro C. canis (Figura 8.4) comparte una morfología similar a C. felis felis. Ctenocephalides canis tiene una cabeza fuertemente convexa hacia adelante y también tiene los ctenidios genal y pronotal. Pero a diferencia de C. felis felis, la primera espina del ctenidio genal es más corta que las otras. Presenta tres espinas en la zona metanotal lateral de machos y hembras. La tibia posterior tiene ocho muescas a lo largo del margen dorsal y presenta dos espinas simples, cortas y fuertes que están situadas entre la espina postmedial y apical de la tibia posterior (Figura 8.5). Los machos tienen el clasper dilatado hacia su ápice. La espermateca se observa en el extremo posterior de las hembras (Linardi y Santos, 2012; Marrugal et al., 2013). Figura 8.4. Ctenocephalides canis colectada de un perro con la ayuda de un peine Género Spilopsyllus Este género afecta con mayor frecuencia a conejos de Europa y regiones del Mediterráneo y subregiones del Paleártico (Brinck-Lindroth y Smit, 2007). Rara vez afecta animales de laboratorio. ~ 245 ~

28 Spilopsyllus cuniculi Dale, 1878 La pulga del conejo, S. cuniculi, normalmente afecta las orejas de los conejos, pero también puede afectar a los gatos y ocasionalmente a los perros. Es una de las especies más sedentarias y puede mantener sus partes bucales dentro del hospedero por largos periodos. Tiene el ctenidio genal (compuesto de cinco espinas) y pronotal (12-17 espinas). Las pulgas adultas son café obscuro y las hembras miden 1 mm de largo. Los ojos están presentes y la frente de la cabeza es redonda y tiene un tubérculo frontal (Figura 8.6). Tiene dos espinas gruesas bajo los ojos. Las lacinias están toscamente cerradas (Wall y Shearer, 2001). Figura 8.5. Cabeza y pronoto de Ctenocephalides canis. El primer diente de la ctenidia genal es más corto que el segundo Género Echidnophaga Echidnophaga sp se distribuye a nivel mundial en las regiones tropicales y subtropicales. Afecta a aves de corral, pero también puede afectar a perros, gatos, conejos, caballos y humanos en América subtropical. ~ 246 ~

29 Echidnophaga gallinacea Westwood, 1875 Echidnophaga gallinacea es conocida como la pulga firme de las aves de corral. Las hembras miden 2 mm y los machos 1 mm. Esta especie tiene cabeza pequeña y angular, carece del ctenidio genal y pronotal, y los escleritos dorsales del tórax son muy estrechos (Figura 8.7). Los espiráculos están presentes en el segundo y tercer segmento abdominal. El aparato bucal se alarga delante de la coxa, proyectándose conspicuamente en la cabeza. Las lacinias maxilares son gruesas y cerradas. La coxa tiene tres espinas en forma de cerdas (Wall y Shearer, 2001; Boughton et al., 2006; Bitam et al., 2010; Bowman, 2011). Figura 8.6. Cabeza y pronoto de Spilopsyllus cuniculi Género Pulex Estas pulgas parasitan cerdos, tejones, perros, gatos, ratas, cobayos, cabras y al humano. Cinco de las seis especies ocurren en zonas Neotropicales y el sureste del Neoártico. Pulex irritans es cosmopolita (Brinck-Lindroth y Smit, 2007). ~ 247 ~

30 Figura 8.7. Hembra de Echidnophaga gallinacea. Se puede apreciar el marcado ángulo de la frente. Pulex irritans Linnaeus, 1758 El hospedador original fue el cobayo en Sudamérica y eventualmente parasitó a humanos localmente y globalmente a través de actividades intercontinentales (Buckland y Sadler, 1989; Panagiotakopulu, 2004). Esta pulga se alimenta de sangre de humanos y es capaz de transmitir patógenos de importancia médica. La cabeza está ligeramente redondeada. Los adultos no tienen ctenidos genal y pronotal. Tiene una cerda ocular debajo del ojo (Figura 8.8). Además carece de varilla mesotorácica (He et al., 1997; Wall y Shearer, 2001; Christodoulopoulos et al., 2006; García et al., 2007; Millan et al., 2007; Mullen y Durden, 2009) Género Xenopsylla El género Xenopsylla se distribuye principalmente en la Región Afrotropical y con menor frecuencia en el Paleártico Sur, el Oriente y Australia. Este género está representado por 11 especies y de éstos sólo X. gratiosa se asocia con las aves, mientras que todas las demás especies están asociadas con hospederos mamíferos (X. cheopis) (Beaucournu y Launay, 1990). ~ 248 ~

31 Figura 8.8. Pulex irritans, la pulga humana, parasita a un amplio rango de hospederos. Xenopsylla cheopis Rothschild, 1903 Xenopsylla cheopis es común en muchos ambientes tropicales y templados alrededor del mundo, a pesar de que probablemente evolucionó originalmente en África nororiental. Esta pulga es común en ratas domésticas, aunque, también se alimenta de humanos, perros, gatos, aves y otros hospederos. Es vector principal de la peste bubónica y del tifus murino en las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Está especie no tiene ctenidios genales y pronotales (Figura 8.9). La cabeza está ligeramente redondeada y difiere de Pulex en que tiene una estructura en forma de bastón o varilla en el mesotórax. Estas pulgas tienen una coloración ambar; los ojos están presentes, una seta ocular pasa frente al ojo e inmediatamente después de los ojos se encuentran dos pequeñas antenas (Wall y Shearer, 2001; Bitam et al., 2006; Brouqui y Raoult, 2006; Bowman, 2011). ~ 249 ~

32 Figura 8.9. Xenopsylla cheopis, pulga de la rata Género Tunga El género incluye ahora 13 especies divididas en los grupos caecata y penetrans de acuerdo a caracteres morfológicos y afinidad de hospedador (de Avelar et al., 2013). Las 7 especies en el grupo caecata parasitan a roedores en la región Neotropical, China y Japón (de Avelar, 2012). Las especies T. penetrans, T. trimamillata, y T. hexalobulata del grupo penetrans parasitan animales domésticos y humanos (Pampiglione et al., 2009; de Avelar et al., 2013). Este ectoparásito hematófago representa la pulga más pequeña conocida (1 mm) en su fase no parasítica encontrándose ampliamente distribuida en países de Sudamérica, el Caribe y zonas de África tropical, lugares en los que la enfermedad es endémica y estrechamente relacionada con la pobreza. La forma de presentación aislada generalmente corresponde a turistas que viajaron a zonas endémicas y posteriormente desarrollaron la enfermedad. Esta pulga penetra la piel del hospedero homeotermo (hombre, perros, cerdos, aves, etc.) para copular allí; la hembra fertilizada sigue alimentándose y aumenta su tamaño enormemente formándose así el neosoma para eventualmente ovipositar y expulsar los huevos al medio ambiente (Ugbomoiko et al., 2007; Heukelbach et al., 2007; Vergara et al., 2009). Tunga penetrans Linnaeus, 1758 ~ 250 ~

33 En su forma adulta el macho mide de 0.6 a 1.2 mm y la hembra fecundada de 5 a 7 mm. Comúnmente conocida como nigua, esta pulga está aplanada lateralmente, es de color pardo rojizo o rojizo amarillento, presenta una cabeza triangular oblicua hacia abajo y delante, pelos cortos en la frente y un par de pequeños ojos negros. El rostro posee dos mandíbulas rudimentarias, un par de palpos tetra-articulados, un labio superior, un par de mandíbulas largas, anchas y dentadas; con las piezas bucales preparadas para perforar la piel y succionar la sangre. El tórax compacto tiene seis patas, el último par adaptadas al salto. El abdomen se subdivide en siete segmentos presentando una forma puntiaguda en el macho y ovalada en la hembra. Carece de ctenidios (Bowman, 2011; Tapia et al., 2011). Figura Representación morfológica del macho de Tunga penetrans Familia Ceratophyllidae Esta familia está conformada por 30 géneros y aproximadamente 520 especies y subespecies. La mayoría de las especies ocurren en el hemisferio norte y están asociadas principalmente con pequeños roedores aunque el 20% de ellas son parásitos de aves. Los géneros de importancia veterinaria son Ceratophyllus y Nosopsyllus (Taylor et al., 2007) Género Ceratophyllus Este género está conformado por 62 especies y se distribuye a lo largo de holoártico. Los hospederos primarios son las ardillas y los roedores. En Norteamérica se reportan ~ 251 ~

34 22 especies que son todas parásitos de aves. Las dos especies de importancia veterinaria se alimentan de aves particularmente gallinas. Ceratophyllus gallinae Schrank, 1803 Afecta a más de 75 especies de aves domésticas (gallinas) y silvestres, y algunos mamíferos. Se distribuye mundialmente. Las pulgas adultas miden mm y carecen de fosa antenal. Los ojos están presentes. El ctenidio pronotal está presente con 24 dientes. Estas pulgas carecen de ctenidio genal. No tiene espinas en la sección basal de las patas. Ceratophyllus niger Fox, 1908 La pulga de la gallina occidental se distribuye en el occidente de EU., Canadá y Alaska. Morfológicamente estas pulgas carecen del ctenidio genal, pero tienen el pronotal, que está compuesto por más de 24 espinas. Los ojos están presentes y tienen tres fuertes setas debajo de estos. Su cuerpo es elongado, mide 4 mm, y es más larga que C. gallinae. La larva de esta especie fue descrita por Pilgrim y Galloway (2000) Género Nosopsyllus Este género establecido por Jordan en 1933 se distingue por la reducción extrema en el tamaño de la placa esternal VIII sin cerdas del macho (Ewing y Fox, 1943). N. fasciatus y N. londiniensis son especies originarias de Europa que eventualmente arribaron a Norteamérica (Ewing y Fox, 1943). El conocimiento de la biología de este grupo de pulgas sigue aumentando conforme nuevas especies se van descubriendo (Beaucournu et al., 2012). Nosopsyllus fasciatus Bosc, 1800 La pulga de la rata del norte es común en la especie Rattus norvegicus. Se pasa más tiempo en el nido del hospedero y es muy probable que ocurra en las ratas con madrigueras subterráneas. N. fasciatus infesta ocasionalmente otros mamíferos, incluyendo ratones, ratas de campo, ardillas terrestres, carnívoros, y ocasionalmente humanos. Esta especie es considerada como un vector relativamente pobre de la peste bubónica. La pulga está implicada en el mantenimiento y la transmisión de Salmonella enteritidis y Trypanosoma lewisi (Crooks et al., 2004; Visser et al., 2006; Bitam et al., 2010). Las pulgas adultas miden de 1-9 mm, tienen bien desarrollado el ctenidio pronotal pero carecen del ctenidio genal (Figura 8.10). N. fasciatus tiene bien desarrollados los ojos. Las hembras se diferencian de otras especies porque en el canto posterior de la séptima esternita tiene un contorno sinuoso. En los machos el dedo móvil del clasper es planoconvexo, corto y ancho (Mullen y Durden, 2009; Palazzo, 2013). ~ 252 ~