EFECTO DE PLANTACIONES DE RESTAURACIÓN ECOLÓGICA SOBRE LA LLUVIA DE SEMILLAS EN LA SELVA SECA DE SIERRA DE HUAUTLA, MORELOS, MÉXICO

Transcripción

1 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MORELOS FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS EFECTO DE PLANTACIONES DE RESTAURACIÓN ECOLÓGICA SOBRE LA LLUVIA DE SEMILLAS EN LA SELVA SECA DE SIERRA DE HUAUTLA, MORELOS, MÉXICO TESIS PROFESIONAL QUE PARA OBTENER EL TITULO DE: B I O L O G O P R E S E N T A: LIDIA CONCEPCION GAMBOA VILLA DIRECTORA: DRA. CRISTINA MARTÍNEZ-GARZA CUERNAVACA, MORELOS JUNIO, 2012

2 AGRADECIMIENTOS Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT Proyecto # 80027) por el apoyo financiero otorgado a la Dra. Cristina Martínez Garza. Al Programa de Mejoramiento del Profesorado (PROMEP UAEMOR-CA-56) por el apoyo financiero otorgado a la Dra. Cristina Martínez Garza y por la beca que me fue otorgada para la realización de la tesis. A mi tutora, la Dra. Cristina Martínez Garza por su asesoría, comprensión y paciencia que me tuvo durante la elaboración de la tesis. A mis sinodales Dra. Dulce María Arias Ataide, Dra. Marcela Osorio Beristain, Dra. Rosa Emilia Pérez Pérez y a la M. en C. Valentina Carrasco Carballido por sus correcciones y sugerencias para mejorar el escrito. Al Biól. René Gadea por su gran ayuda en la colecta, separación e identificación de las semillas. Al personal de la Estación Biológica de El Limón de Cuauchichinola, de la REBIOSH, por las facilidades y el apoyo en campo, especialmente al Sr. Gerardo Pacheco. Al personal del Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación (CIByC), en especial del Departamento de Ecología Evolutiva, por brindarme un espacio para realizar este trabajo. A todos mis amigos, compañeros y hermanas chafas del laboratorio especialmente Alondra Nicolás, Miriam, Leslie, Iris, Nancy, Flavio, Isra, Luzma, por ayudarme en la separación de semillas, por sus comentarios para el escrito, por sus consejos y por nunca dejarme sola cuando algo no entendía, muchas gracias.

3 Finalmente gracias a todas las personas, estudiantes y servicio social quienes ayudaron a separar una muestra de semillas, muchas gracias porque sin su ayuda el trabajo no hubiera sido posible de realizar. Citar como: Gamboa-Villa L.C Efecto de plantaciones de restauración ecológica sobre la lluvia de semillas en la selva seca de Sierra de Huautla, Morelos, México. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Cuernavaca, Morelos, México. Pp 78.

4 AGRADECIMIENTOS PERSONALES Agradezco a mi familia principalmente a mi mami Sra. Ascensión Villa Pérez por haberme dado todo el apoyo para poder realizar mis estudios, por sus desvelos, consejos y por el esfuerzo tan grande que hizo para que yo pudiera terminar satisfactoriamente esta etapa de estudios GRACIAS MAMI no tengo como pagarte todo lo que haces por nosotros. A ti papá Sr. Fernando Gamboa Jiménez ϯ por haberme dado la vida y por haberme apoyado y querido siempre hasta donde te fue posible, GRACIAS PAPI siempre vivirás muy dentro de mi corazón. A mis hermanos Magdis y Fer por haber sido tan comprensivos conmigo cuando más estresada andaba, gracias por aguantar mis malos ratos y por haberme tenido tanta paciencia los quiero mucho. A ti princesita hermosa Marifer, por darme un poco de alegría y ayudarme a separar muchas semillas. A mis abuelitos Chelino ϯ y Julia ϯ, quienes siempre me brindaron su cariño y apoyo y aunque ya no estén aquí con nosotros siempre les estaré muy agradecida. A todas mis tías y tíos de la familia Gamboa-Jiménez y Villa-Pérez por siempre haberme apoyado tanto moral como económicamente. Gracias por sus consejos y por nunca haberme dejado sola, sin su ayuda no hubiera sido posible que yo llegara hasta donde ahora estoy.

5 A ti mi amor Jorge Sandoval, mil gracias por estar siempre ahí a mi lado, brindándome tu apoyo. Gracias por ayudarme a separar miles y miles de semillas. Gracias por ser tan comprensivo y aguantar mis malos ratos, mis días estresantes y por darme la fortaleza y ese empujón que necesitaba para que yo culminara esta etapa, muchísimas gracias amor. A toda la familia que me ayudo a separar muestras y muestras de semillas mami, tía Vicky, tía Lupe, Marifer, Fer, Magdis, Robe, Toñito, Chucho, Jorge, mil gracias por su apoyo.

6 INDICE GENERAL Índice de Tablas... 1 Índice de Figuras.. 2 Índice de Apéndices Resumen... 7 Introducción... 8 Antecedentes Objetivo general 18 Objetivos específicos.. 18 Hipótesis general.. 19 Hipótesis específicas.. 19 Materiales y métodos.. 20 Área de estudio Diseño experimental Análisis de datos Resultados Descripción general.. 27 Todas las formas de vida (leñosa y no-leñosas). 28 Solo para las especies leñosas.. 36 Discusión Conclusiones Referencias Apéndices

7 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Especies establecidas en Agosto del 2006 en 4 sitios de selva secundaria excluidos de la perturbación en la lluvia de semillas de El Limón de Cuauchichinola, Morelos. [Altura (cm ± error estándar) en junio del Las especies se ordenan alfabéticamente] 25

8 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Mapa de localización geográfica de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México (tomado de Arias D. 2002). 22 Figura 2. Promedio de (a) la riqueza (log riqueza+1/m 2 /mes) y (b) la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida en sitios con plantación y sin plantación en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del 2010.[Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos].. 29 Figura 3. Promedio de (a) la riqueza (log riqueza+1/m 2 /mes) y (b) la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida durante un año en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las letras distintas representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey] Figura 4. Promedio de (a) la riqueza (log riqueza+1/m 2 /mes) y (b) la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida para el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos] 34 Figura 5. Promedio de (a) la riqueza (log riqueza+1/m 2 /mes) y (b) la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida para la forma de vida en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos] Figura 6. Promedio de (a) la riqueza (log riqueza+1/m 2 /mes) y (b) la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de especies leñosas en sitios con plantación y sin plantación en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos]..37 Figura 7. Promedio de (a) la riqueza (log riqueza+1/m 2 /mes) y (b) la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de especies leñosas durante un año en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las letras distintas representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey]....39

9 Figura 8. Promedio de (a) la riqueza (log riqueza+1/m 2 /mes) y (b) la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de especies leñosas para el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos] Figura 9. Promedio de (a) la riqueza (log riqueza+1/m 2 /mes) y (b) la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de especies leñosas para la historia de vida en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos]...43 Figura 10. Promedio de la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de especies leñosas para la interacción tratamiento con el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las letras distintas representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey]....44

10 INDICE DE APÉNDICES Apéndice 1. Familias, especies, número de semillas y densidad de semillas/m 2 /mes registradas en la lluvia de semillas del Limón de Cuauchichinola, Morelos, México de mayo de 2009 a mayo del Se agrega la forma de vida FV (NL: no leñosas y L: leñosas), vector de dispersión FD (V: viento y A: animales) la historia de vida HV (TE: tempranas y TAR: tardías) [Ordenados alfabéticamente por familias]..59 Apéndice 2. Análisis de la varianza para la riqueza de semillas de todas las formas de vida por (1) tratamiento (con plantación o sin plantación) (2) vector de dispersión (animales o viento) y (3) forma de vida (leñosa o no-leñosa) en la lluvia de semillas del Limón de Cuauchichinola, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los valores en negritas indican los más altos niveles del coeficiente de variación (r 2 )] Apéndice 3. Análisis de la varianza para la densidad de semillas de todas las formas de vida por (1) tratamiento (con plantación y sin plantación), (2) vector de dispersión (animales o viento) y (3) forma de vida (leñosa o no leñosa) en la lluvia de semillas del Limón de Cuauchichinola, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del 2010.[Los valores en negritas indican los más altos niveles del coeficiente de variación (r 2 )] Apéndice 4. Promedio de la riqueza de semillas (log riqueza+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida durante un año para la interacción mes con el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos y cuadros representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Los asteriscos representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey] Apéndice 5. Promedio de la riqueza de semillas (log riqueza+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida durante un año para la interacción mes con la forma de vida en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos y cuadros representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Los asteriscos representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey] Apéndice 6. Promedio de la riqueza de semillas (log riqueza+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida para la interacción forma de vida con el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las letras distintas representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey]...67

11 Apéndice 7. Promedio de la riqueza de semillas (log riqueza+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida durante un año para la interacción mes con el vector de dispersión con la forma de vida en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos y cuadros representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las asteriscos representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey].68 Apéndice 8. Promedio de la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida durante un año para la interacción mes con la forma de vida en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos y cuadros representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Los asteriscos representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey].69 Apéndice 9. Promedio de la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida para la interacción forma de vida con el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las letras distintas representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey] Apéndice 10. Promedio de la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de todas las formas de vida durante un año para la interacción mes con la forma de vida con el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos y cuadros representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las asteriscos representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey]..71 Apéndice 11. Análisis de la varianza para la riqueza de semillas de especies leñosas por (1) tratamiento (con plantaciones y sin plantaciones), (2) historia de vida (sucesional temprana o tardía) y (3) vector de dispersión (viento o animales), en la lluvia de semillas del Limón de Cuauchichinola, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los valores en negritas indican los más altos niveles del coeficiente de variación (r 2 )] Apéndice 12. Análisis de la varianza para la densidad de semillas de especies leñosas por (1) tratamiento (con plantaciones y sin plantaciones), (2) historia de vida (sucesional temprana o tardía) y (3) vector de dispersión (viento o animales), en la lluvia de semillas del Limón de Cuauchichinola, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los valores en negritas indican los más altos niveles del coeficiente de variación (r 2 )]...73

12 Apéndice 13. Promedio de la riqueza de semillas (log riqueza+1/m 2 /mes) de especies leñosas durante un año para la interacción mes con la historia de vida en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos y cuadros representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Los asteriscos representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey] Apéndice 14. Promedio de la riqueza de semillas (log riqueza+1/m 2 /mes) de especies leñosas para la interacción historia de vida con el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Las barras representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las letras distintas representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey]. 75 Apéndice 15. Promedio de la riqueza de semillas (log riqueza+1/m 2 /mes) de especies leñosas durante un año para la interacción mes con la historia de vida con el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del Los círculos y cuadros representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las asteriscos representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey..76 Apéndice 16. Promedio de la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de especies leñosas durante un año para la interacción mes con la historia de vida en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos y cuadros representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Los asteriscos representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey]..77 Apéndice 17. Promedio de la densidad de semillas (log número de semillas+1/m 2 /mes) de especies leñosas durante un año para la interacción mes con la historia de vida con el vector de dispersión en Sierra de Huautla, Morelos, México de mayo del 2009 a mayo del [Los círculos y cuadros representan el promedio y las líneas el 95% de los datos. Las asteriscos representan diferencias significativas evaluadas con la prueba Post hoc de Tukey]...78

13 RESUMEN La degradación de un ecosistema disminuye la calidad ambiental y la disponibilidad de semillas. La lluvia de semillas es la entrada total de semillas a un sitio y nos provee de información sobre la abundancia, distribución espacial, riqueza y densidad de las especies potenciales que crecerán en un sitio. Para restaurar ecológicamente un ecosistema, cuando ocurre un disturbio y la sucesión natural deja de operar, las plantaciones juegan un papel importante ya que mejoran las condiciones del suelo, generan heterogeneidad micro ambiental y favorecen el incremento de la diversidad faunística. Los sitios con plantaciones atraen dispersores de semillas al ofrecer perchas, vegetación más densa, refugio contra depredadores y la presencia de recursos alimenticios, especialmente fruta. Se evaluó el efecto de plantaciones de restauración ecológica de 4 años de edad sobre la riqueza y densidad de la lluvia de semillas durante un año en la selva seca de Sierra de Huautla, Morelos, México. El trabajo se realizó en ocho sitios de 0.25 ha cada uno excluidos del ganado. En cuatro de los ocho sitios se establecieron plantaciones, integradas por 20 especies de árboles nativos. En cada sitio se colocaron aleatoriamente 12 trampas de semillas (0.79 m 2, N=96), cubriendo un área total de m. Las semillas se identificaron con la ayuda de una colección de referencia física y fotográfica existente. Durante un año en la lluvia de semillas cayeron 117,321 semillas de todas las formas de vida, pertenecientes a 77 especies de 26 familias. La mayor riqueza (0.5 ± 0.2 especies/m 2 /mes) y densidad de semillas (25.24 ± 0.18 semillas/m 2 /mes) fue registrada durante la temporada seca. Se registró mayor riqueza y densidad de semillas de especies leñosas que de no leñosas. La lluvia de semillas fue dominada por el arbusto sucesional temprano dispersado por animales Hamelia patens (Rubiaceae) registrando la mayor abundancia (52.1% del total de semillas). Para las especies leñosas hubo diferencias significativas en la densidad debido a la interacción del Tratamiento restauración y el vector de dispersión de las especies (F (1, 296)=4.39, P<0.03). En sitios sin plantaciones la densidad de semillas dispersadas por viento y animales es similar, mientras que en sitios con plantaciones la densidad de semillas dispersadas por animales es mayor que la dispersada por viento. Las plantaciones de restauración ecológica de cuatro años de edad ya tuvieron un efecto sobre la densidad de semillas de especies leñosas dispersadas por animales en la lluvia de semillas en la selva seca perturbada. Las plantaciones han afectado el comportamiento de los animales incluso antes de ofrecer alimento. Esta llegada de semillas dispersadas por animales podrá aumentar en el futuro, acelerando aún más la sucesión natural en comparación con los sitios sin plantaciones.

14 Introducción La Selva Baja Caducifolia (SBC; sensu Miranda y Hernández, 1963) es un ecosistema tropical de amplia distribución. La SBC ocupó cerca del 42% de los ecosistemas tropicales a nivel mundial (Murphy y Lugo, 1986). En México llegó a ocupar el 17% del territorio nacional (Rzedowski, 2006), mientras que en el estado de Morelos se estima que la SBC llegó a cubrir cerca del 60% de su superficie (Trejo y Dirzo, 2000). En 1999 en el estado de Morelos se decretó la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla (REBIOSH) (Dorado et al., 2005) que resguarda el 20% de la SBC del estado de Morelos. Este ecosistema de amplia distribución en México y en el mundo ha sido considerado como uno de los más amenazados (Jazen, 1988), debido a los asentamientos humanos y las actividades agropecuarias que se han desarrollado en una gran parte de su distribución (Maass, 1995). Después de un disturbio en un sitio comienza el proceso de sucesión natural. La sucesión natural se define como el cambio en la composición de especies, estructura y fisonomía vegetal a través del tiempo (Finegan, 1984). La sucesión natural puede ser de dos tipos: primaria y secundaria. La sucesión primaria se da en sitios que no tienen suelo (Guariguata y Kattan, 2002), es decir que nunca han tenido comunidades vegetales, mientras que la sucesión secundaria es cuando la vegetación leñosa vuelve a crecer en un sitio (Brown y Lugo, 1990). Las especies pioneras o sucesionales tempranas son las primeras en establecerse en la sucesión y pueden inhibir, facilitar o no afectar el crecimiento de la vegetación en etapas más avanzadas (Guariguata y Kattan, 2002). Las

15 especies sucesionales tempranas son de vida corta, tienen semillas ligeras y se dispersan generalmente por viento (Finegan 1984), estas especies llegan primero y en mayor número a los claros, al ser favorecidas por los movimientos del aire, (Loiselle et al., 1996). Las especies no-pioneras o sucesionales tardías tienen un periodo de vida más largo, semillas pesadas y su dispersión se da principalmente por animales (Finegan, 1984), estas especies tardan mas tiempo en llegar a sitios perturbados ya que los animales que las dispersan no cruzan los pastizales, (Martínez Garza y González Montagut, 1999) debido a la falta de fuentes de alimentos y a la visibilidad de los sitios para los depredadores (Wunderle, 1997). La degradación de un ecosistema disminuye la calidad ambiental de un sitio y la disponibilidad de semillas (Martínez-Ramos y Soto-Castro, 1993). La lluvia de semillas se define como la entrada total de semillas a un sitio (Álvarez-Buylla y Martínez-Ramos, 1990) y su evaluación nos provee de información sobre la abundancia, distribución espacial, riqueza y densidad de las especies potenciales que crecerán en un sitio (Grombone-Guaratini y Rodríguez, 2002). La disponibilidad de semillas en un sitio es necesaria para que comiencen y se mantengan los procesos de sucesión natural. La SBC es un ecosistema que se encuentra en constante amenaza ante la pérdida de su composición original, esta problemática ha llevado a la creación de proyectos para su restauración ecológica. El objetivo de la restauración ecológica es regresar un ecosistema a un estado en el cual se hayan recuperado la mayor parte de los componentes, procesos y atributos que lo hacen autosustentable (Sánchez et al., 2005). En la REBIOSH se implementó un proyecto de restauración ecológica, el cual consiste en excluir sitios de la perturbación

16 ocasionada por el ganado y la extracción selectiva para permitir la sucesión natural. Al mismo tiempo se buscó sembrar especies sucesionales tardías para acelerar la sucesión natural. Las plantaciones de especies sucesionales tardías juegan un papel importante ya que modifican la composición de los ecosistemas (Carnavalene y Montagnini, 2002). Este trabajo evaluó el efecto que provocan las plantaciones de especies sucesionales tardías sobre la lluvia de semillas. Los resultados obtenidos nos dan información sobre la riqueza y densidad de especies que están llegando a sitios modificados por las plantaciones en comparación con aquellos sin plantaciones (controles). Antecedentes La causa principal de degradación en la SBC es la deforestación con fines agropecuarios (Maass, 1995). La degradación deteriora las funciones ecológicas y reduce la biodiversidad del ecosistema (Sabogal, 1992). La agricultura y ganadería son actividades que ejercen un fuerte (Burgos y Mass, 2004; Trejo y Dirzo, 2000); por ejemplo el ganado consume las plantas y pisotea, lo cual causa problemas en el suelo al compactarlo, disminuir la porosidad, fertilidad y disponibilidad de agua, (Fleischner, 1994), mientras que la agricultura provoca la erosión del suelo debido a la eliminación de toda la cobertura vegetal original (Aidé et al., 2000). La historia de uso del suelo afecta la velocidad de regeneración natural de los ecosistemas (Martínez-Ramos y García, 2007) al igual que la composición de la vegetación mucho tiempo después de que termina su uso (Brown y Lugo, 1990). Se ha observado por ejemplo en la selva seca de la región de Chamela en Jalisco, en sitios que fueron usados para la agricultura, la vegetación secundaria es dominada

17 por Acacia y Mimosa (Fabaceae) y esta composición puede perdurar hasta por 20 años (Burgos y Mass, 2004). En la REBIOSH en sitios utilizados para la agricultura y posterior abandono la vegetación secundaria es dominada por tres especies que son: Acacia cochliacantha Humb. & Bonpl. ex Willd (Fabaceae), Ipomea pauciflora Mart & Gal (Convolvulaceae) y Mimosa benthamii Macbride (Fabaceae) (Arias- Medellín, 2008). Otro estudio realizado en la región de Chamela, Jalisco, México, en una selva secundaria se observo que después de años del disturbio 5 especies leguminosas no nativas representan mas del 50% del total de individuos, M. arenosa Willd., Lonchocarpus lanceolatus Benth., L. mimor Sousa, Apoplonesia paniculata, Cordia alliodora Ruiz y Pavón (Romero-duque et al., 2007). Las actividades agropecuarias modifican las características del ecosistema e impiden su rápida recuperación. Las semillas son la base para el desarrollo de la vegetación. El crecimiento de la vegetación se ve afectada por el banco de semillas y la lluvia de semillas (Kennard et al., 2002). El banco de semillas son todas las semillas viables acumuladas en el suelo (Guariguata y Kattan, 2002); la densidad de semillas viables depende de las propiedades fisiológicas de las semillas, las condiciones ambientales del suelo y la actividad de depredadores y patógenos, entre otros (Álvarez-Buylla y Martínez-Ramos, 1990). La lluvia de semillas constituye la base para la regeneración natural de un área degradada (Barbosa y Pizo, 2006; Rodriguez-Santamaria et al., 2006), su distribución espacial depende del modo de dispersión de las especies y de la disponibilidad y eficiencia del agente dispersor (Grombone-Guaratini y Rodríguez, 2002). La dispersión es el proceso de separación de la diáspora de la planta madre y de acuerdo a sus características

18 existen dos tipos principales, dispersión por viento y dispersión por animales (Howe y Smallwood, 1982). Las especies dispersadas por viento (anemócoras), son aquellas cuyos frutos o semillas tienen estructuras como alas o plumas lo que facilita su movimiento (Mostacedo et al., 2001). Las especies dispersadas por animales (zoócoras), tienen ganchos y estructuras viscosas o frutos carnosos que son atractivos y consumen los animales (Howe y Smallwood, 1982). Las semillas presentan distintos estrategias de dispersión para hacer eficiente su llegada a sitios potenciales para su establecimiento. La dispersión de semillas está muy relacionada con la precipitación (Mostacedo et al., 2001). La mayor parte de las especies que se dispersan por viento son dispersadas al final de la época seca, mientras que las especies dispersadas por animales se dispersan en mayor cantidad en la época lluviosa (Howe y Smallwood, 1982). Algunos estudios en distintos ecosistemas han reportado este comportamiento. En un bosque semideciduo en Brasil la abundancia de semillas mostró una variación estacional que dependía del agente de dispersión, más de la mitad de las semillas registradas cayeron en los dos últimos meses al final de la temporada seca. Las especies dispersadas por viento fueron depositados en las trampas, durante la estación seca y en el comienzo de la temporada de lluvias, mientras que las semillas dispersadas por animales fueron mayor durante la temporada de lluvias (Grombone-Guaratini y Rodríguez, 2002). En un bosque nublado en Colombia la evaluación de la lluvia de semillas mostró que hubo una mayor cantidad de semillas durante los meses de la época seca y en los meses posteriores hubo una disminución significativa en la caída de semillas, lo que demuestra una influencia climática en la caída de semillas

19 (Rodriguez-Santamaria et al., 2006). En Bolivia en un bosque tropical seco la riqueza y abundancia de semillas dispersadas por viento aumenta al final de la estación seca y se mantiene por periodos más prolongados que las dispersadas por animales (Mostacedo et al., 2001). En una SBC secundaria en Xochicalco, Morelos, México, la evaluación de la lluvia de semillas reportó que cerca del 96% de las semillas que cayeron se registraron durante la temporada de sequia de (Ceccon y Hernández, 2006). En una SBC secundaria en la Sierra de Huautla, Morelos, México, durante la temporada seca se registraron más especies y ocho veces más semillas de especies leñosas que durante la temporada lluviosa. (Martínez-Garza et al., 2011). En los ecosistemas tropicales la dispersión de semillas reporta sus más altos porcentajes durante la temporada seca. La dispersión por viento es importante en la dinámica de los bosques secos. Este tipo de dispersión es más común en los ecosistemas secos (Howe y Smallwood 1982). En los bosques secos entre 30 a 40% de las especies de arboles y de 50 a 90% de los bejucos son dispersados por viento (Gentry, 1995). Las especies con dispersión por viento pueden estar en gran porcentaje desde el inicio hasta el final de la temporada seca (Mostacedo et al., 2001), al comienzo de la temporada de lluvias, la dispersión por viento sigue siendo eficiente pero disminuye a causa de la lluvia y el crecimiento de las hojas (Grombone-Guaratini y Rodríguez, 2002). Este comportamiento se ha observado en bosques secos del mundo, por ejemplo en un bosque tropical seco en Bolivia la dispersión de semillas por viento alcanzó un 37%, reportando que la riqueza y abundancia de estas especies aumenta al final de la estación seca, manteniéndose por periodos más prolongados (Mostacedo et al., 2001). Resultados similares se encontraron

20 en un bosque semideciduo en Brasil, en donde el 57% de las semillas de todas las formas de vida registradas se dispersaron por viento y la mayor cantidad de estas se registró en la temporada seca, cerca del 70% de las semillas coincidió con la composición de la flora local (Grombone-Guaratini y Rodríguez, 2002). En un bosque seco en Hawai, el vector principal de dispersión fue el viento el cual reporto el más alto porcentaje 70% en comparación otros tipos de dispersión (Chimera, 2004). En México, en una selva seca excluida de la perturbación en Xochicalco, Morelos, la evaluación de la lluvia de semillas mostró que el 39% de las especies y el 88% del total de semillas de especies leñosas capturadas fueron dispersadas por viento (Ceccon y Hernández, 2006). En una SBC secundaria excluida de la perturbación en Sierra de Huautla, Morelos México, el 50% de las especies y una tercera parte de las semillas leñosas registradas en la lluvia de semillas fueron dispersadas por viento (Martínez-Garza et al., 2011). Un porcentaje importante de especies dispersan sus semillas por medio del viento en el bosque seco. La dispersión por animales juega un papel importante en todos los ecosistemas tropicales. Este tipo de dispersión es la forma predominante de difusión de propágalos (Wunderle, 1997), debido a que un gran número de plantas depende de animales para la dispersión de sus semillas (Amico y Aizen, 2005). Las aves ingieren los frutos y defecan o regurgitan las semillas en forma intacta (Amico y Aizen, 2005) mientras que los murciélagos son uno de los principales elementos para una rápida regeneración de la vegetación ya que funcionan como dispersores de semillas a grandes distancias, polinizadores de plantas y no necesitan perchar para defecar (Galindo-González, 1998; Scott y Colin, 1999;

21 Stoner y Timm, 2004). En la selva seca los animales deben ser capaces de aguantar temperaturas altas, poca precipitación durante la sequía, así como sobrevivir a grandes fluctuaciones en la disponibilidad de alimentos a través del año (Stoner y Timm, 2004). En México, en la SBC en la Sierra de Huautla, se registraron los patrones de consumo de frutos de algunos animales (29 aves y 5 mamíferos) encontrándose que el 77.8% de los animales estudiados consume directamente el fruto, por lo que sirven como dispersores de semillas de algunas plantas (Sigala, 2009). En Costa Rica en un bosque de montaña se observó que 28 especies de plantas son dispersadas por aves frugívoras que vuelan con frecuencia de fragmentos del bosque a pastizales (Barrantes y Pereira, 2002). En Chiapas, México, se evaluó la dispersión por aves y murciélagos en un bosque tropical húmedo con distintos grados de perturbación. Los resultados mostraron que los murciélagos dispersaron en la mayoría de los meses y en diferentes hábitats más semillas que las aves, pero ambos dispersan en igual proporción una especie sucesional temprana (Medellín y Gaona, 1999). En un bosque templado de Sudamérica Austral se descubrió que dos especies de aves una migrante y otra residente se comportan como frugívoras, ya que ingieren ocho de las nueve especies de plantas leñosas con frutos carnosos funcionando como especies claves para la dispersión de estas especies (Amico y Aizen, 2005). En Colombia, en un bosque nublado se evaluó la lluvia de semillas durante siete meses, encontrando que aves y mamíferos dispersaron semillas desde árboles vecinos pero al mismo tiempo se observó que la mayor cantidad de semillas perteneció a la flora local. (Rodriguez-Santamaria et al., 2006). En un bosque subtropical húmedo en Puerto Rico, se evaluó la lluvia de semillas durante seis meses, los

22 resultados indican que la mayoría de las plantas leñosas encontradas fueron dispersadas por animales (Zimmerman et al., 2000). En Costa Rica en una selva húmeda en la lluvia de semillas el 97.4% de las semillas correspondieron a árboles y todas fueron dispersadas por animales (Dosch et al., 2007). Las aves y murciélagos son elementos importantes en la dispersión de semillas en los ecosistemas tropicales húmedos y secos. Cuando ocurre un disturbio agresivo y constante y la sucesión natural no es suficiente, se requiere de acciones que permitan acelerar la recuperación de las propiedades originales del ecosistema. En ausencia de sucesión natural se vuelve necesaria la intervención humana con el fin de restaurar el ecosistema (Martínez- Ramos y García, 2007). Una herramienta útil son las plantaciones las cuales aceleran la sucesión natural (Butler et al., 2008; Carnavalene y Montagnini, 2002; Cusack y Montagnini, 2004; De la Peña, 2010; Martínez-Ramos y García, 2007, Rodríguez-Trejo, 2006), debido a que mejoran las condiciones del suelo (Carnavalene y Montagnini, 2002) y atraen a los agentes dispersores de semillas (Butler et al., 2008). Las plantaciones, generan heterogeneidad micro ambiental y favorecen el incremento en la diversidad faunística, ya que sirven como sitios de anidación y refugio de aves, mamíferos (Rodríguez-Trejo, 2006), reptiles y anfibios (Orea, 2010). Los sitios con plantaciones atraen dispersores de semillas al ofrecer perchas, vegetación más densa y la presencia de recursos alimenticios, especialmente fruta (Wunderle, 1997). En un estudio realizado en Brasil, en un bosque perturbado con plantaciones mixtas se evaluó la lluvia de semillas durante un año, los resultados obtenidos indican que cayeron 51.2 % semillas dispersadas por viento y 44.3 % semillas dispersadas por animales. Las semillas dispersadas

23 por viento fueron mayores en densidad y riqueza. Al mismo tiempo se observó que cayeron más semillas de especies no pioneras que pioneras (Barbosa y Pizo, 2006). Las plantaciones aceleran la sucesión, modificando los ecosistemas y favoreciendo la llegada de animales dispersores de semillas. En una selva secundaria en la Sierra de Huautla se evaluó la lluvia de semillas durante los primeros tres años de exclusión de perturbación por ganado y extracción selectiva. Cayeron 250,301 semillas pertenecientes a 91 especies de todas las formas de vida, registrándose un mayor número de especies y semillas de leñosas que de no-leñosas y lo mismo ocurrió para sucesionales tempranas que tardías. Las semillas sucesionales tempranas fueron dispersadas por viento, mientras que las sucesionales tardías se dispersaron más por animales. La lluvia de semillas fue dominada por el arbusto sucesional temprano Hamelia patens Jacq (Rubiaceae) con la mayor densidad (39.37 semillas/m 2 /mes) y abundancia 42.95% (A. Nicolás, BUAP tesis en proceso). Adicionalmente registros del reclutamiento de plántulas muestran que en 4 años de exclusión hubo 457 reclutas, siendo las especies más abundantes por número de individuos reclutados Mimosa benthamii Macbride (Fabaceae, 31.49%), Ipomoea pauciflora Mart & Gal (Convolvulaceae, 20.69%), Acacia cochliacantha Humb. & Bonpl. Willd (Fabaceae, 18.62%) e Indigofera cuernavacana Rose (Leguminosae, 13.79%) (Alba-García, 2011). Los datos anteriores muestran que la exclusión de la perturbación por cuatro años no ha sido suficiente para la recuperación de la diversidad de la selva seca secundaria. El presente trabajo analizó el cambio en la lluvia de semillas en sitios donde la sucesión ha sido manipulada por efecto de plantaciones de restauración

24 ecológica de 20 especies de la selva por 4 años y compararlo con la dinámica de la sucesión natural (controles, sin plantaciones). Esta información permitirá conocer el impacto que tienen las plantaciones en la composición de la lluvia de semillas en la selva seca para poder hacer sugerencias específicas de restauración ecológica para selvas secas. Objetivo general Evaluar el efecto de las plantaciones de restauración ecológica de 4 años de edad sobre la riqueza y densidad de la lluvia de semillas durante un año en la selva seca secundaria cercana a la comunidad de El Limón de Cuauchichinola, Sierra de Huautla, Morelos. Objetivos específicos 1.- Determinar el efecto de las plantaciones de restauración en la riqueza y densidad de semillas de todas las formas de vida. 2.- Determinar el patrón mensual de la riqueza y densidad de semillas de todas las formas de vida. 3.- Determinar la riqueza y densidad de semillas de todas las formas de vida por vector de dispersión (viento o animales). 4.- Determinar la riqueza y densidad de semillas por forma de vida (leñosa y noleñosa). 5.- Determinar el efecto de la interacción entre los factores antes mencionados. 6. Determinar solo para las leñosas el efecto de (1) las plantaciones de restauración, (2) patrón mensual, (3) vector de dispersión, (4) estado sucesional

25 (sucesionales tempranas o tardías) y (5) la interacción de los factores antes mencionados. Hipótesis general Se espera una mayor riqueza y densidad de semillas en las plantaciones de restauración en comparación con los controles. Hipótesis especificas 1.- La riqueza y densidad de semillas de todas las formas de vida son mayores en las plantaciones de restauración. 2.- La riqueza y densidad de semillas de todas las formas de vida son mayores en los meses de la temporada seca. 3.- La riqueza y densidad de semillas de todas las formas de vida dispersadas por viento son mayores que las dispersadas por animales. 4.- La riqueza y densidad de semillas de leñosas son mayores que las de noleñosas. 5. Hay una mayor riqueza y densidad de semillas de todas las formas de vida dispersadas por animales en las plantaciones de restauración. 6. La riqueza y densidad de semillas de leñosas son mayores en las plantaciones de restauración, en los meses de la temporada seca, dispersadas por animales y sucesionales tempranas. Tomando en cuenta todos los factores anteriores, hay una mayor riqueza y densidad de semillas sucesionales tardías en las plantaciones de restauración.

26 MATERIALES Y METODOS Área de estudio Este estudio se llevó a cabo dentro de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla (REBIOSH) en la comunidad de El Limón de Cuauchichinola, Tepalcingo, Morelos. La REBIOSH se localiza al sur del estado de Morelos (Fig. 1) dentro de la cuenca del Río Balsas, cubre una superficie de 59,031 ha, posee una topografía accidentada con múltiples cañadas y un rango latitudinal que va de los 700 a los 2200 msnm (Dorado et al., 2005). Presenta el clima Awo"(w) (i ) g, que corresponde a un cálido subhúmedo, el más seco de los subhúmedos, régimen de lluvias de verano y canícula; porcentaje de lluvias invernal menor a 5% isotermal (Dorado et al., 2005), con temperaturas mayores a 22 C (Trejo, 1999) y una precipitación de 900 mm anuales (Rzedowski, 2006). Los tipos de suelos que dominan son los feozem háplicos, regosoles eútricos y litosoles (Dorado et al., 2005). La vegetación principal en la REBIOSH es la Selva Baja Caducifolia, pero también se presentan en menor proporción áreas con Selva Mediana Subcaducifolia, Bosque de Encino y Pino (Dorado et al., 2002). La característica principal de la SBC radica en su marcada estacionalidad climática, ya que se observan claramente dos estaciones contrastantes, la húmeda y la seca (Trejo, 1999). La estación húmeda se presenta de junio a septiembre y la vegetación luce verde, mientras que en la estación seca, de octubre a mayo, la mayor parte de la vegetación pierde sus hojas (Arias, 1999). Los árboles presentan copas convexas y tienen una altura promedio entre 7 y 8 m aunque pueden alcanzar los 15 m (Trejo, 1999). El diámetro de los troncos no sobrepasa los 50 cm, estos con

27 frecuencia son retorcidos y se ramifican a corta altura, cerca de la base. Muchas especies tienen cortezas exfoliantes de colores llamativos y superficies brillantes (Rzedowski, 2006). Se han registrado un total de 939 especies nativas de plantas vasculares, incluidas en 478 géneros y 130 familias. Las familias con mayor número de especies son Fabaceae, Poaceae, Asteceae y Burseraceae (Dorado et al., 2005). Figura 1. Mapa de localización geográfica de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México (tomado de Arias et al., 2002).

28 La ganadería y agricultura son actividades que se llevan a cabo dentro de la REBIOSH. La ganadería semi extensiva es el proceso de producción más importante y se caracteriza por que en la época seca el ganado es alimentado en corrales mientras que en la época de lluvias el ganado pastorea libremente en la selva secundaria. En la ganadería semi extensiva se incluye al ganado bovino, caprino, ovino, caballar, mular y asnal (Dorado et al., 2005, Maldonado, 1997). La agricultura que predomina es la de temporal con una cosecha al año, siendo los principales cultivos maíz, frijol, calabaza, chile y cacahuate (Maldonado, 1997). En el Limón de Cuauchichinola hace aproximadamente 30 años fueron deforestados áreas comunes para ser utilizados para la agricultura por 3 años y posteriormente fueron abandonados. Desde entonces el ganado ha entrado libremente a la selva secundaria (Sr. Pacheco, comunicación personal). Los sitios cuentan ahora con vegetación secundaria siendo las especies más abundantes Acacia cochliacantha, Ipomea pauciflora y Mimosa benthamii (Arias-Medellín, 2008).

29 Diseño experimental Como parte del proyecto de restauración ecológica Impactos de procesos de sucesión natural y experimental en el mantenimiento de la biodiversidad del bosque tropical caducifolio en enero del 2006 ocho sitios de 0.25 ha cada uno los cuales presentaban historia de uso y vegetación similar (usados para la agricultura y posteriormente abandonados) fueron excluidos del ganado mediante una cerca de postes de madera y cuatro líneas de alambre de púas. Cada sitio fue dividido en dos parcelas. A partir de mayo del 2010 las cercas antes mencionadas fueron reforzadas mediante cercas eléctricas. En agosto del 2006 en cuatro de los ocho sitios se establecieron plantaciones de restauración ecológica las cuales están integradas por 20 especies de árboles nativos: 18 de selva conservada y dos sucesionales tempranas. Para la selección de las especies se tomaron en cuenta los siguientes criterios: especies leñosas sucesionales tardías dispersadas por animales características foliares especies que se tenga conocimiento sobre su propagación y germinación utilizadas por las comunidades locales Se sembraron aproximadamente 2410 plantas, 560 individuos de todas las especies por sitio las cuales se marcaron con etiquetas de metal rotuladas para su identificación. Los individuos fueron colocados en transectos a dos metros de distancia cada uno. Para junio del 2009 la altura promedio de las plantaciones fue de cm ± 4.22 error estándar (EE) y el diámetro promedio a la base fue de

30 26.25 mm ± 1.65 EE. Las especies más altas fueron: Leucaena leucocephala ( cm ± 13.41), Haematoxylon brasiletto ( cm ± 10.60), Bursera aloexylon (122 cm ± 11.94) y Lysiloma divaricata ( cm ± 7.09) (Tabla 1). Ninguna especie fructificó durante el tiempo de estudio. Los cuatro sitios restantes son sitios control cercados (sin plantaciones). En mayo de 2006 en cada sitio excluido se colocaron aleatoriamente 12 trampas de semillas (N=96), 48 trampas en los sitios control y 48 en los sitios con plantaciones. Cada trampa de semillas fue construida por tres varillas que sostienen un trozo de malla sombra adherida a un tubo de plástico circular de un metro de diámetro a una altura de 0.5 m del suelo. Cada trampa cubre un área de captura de 0.79 m 2 por lo tanto se tiene un área de captura total de m 2. El material capturado en las trampas fue recogido mensualmente y puesto en bolsas de papel, las cuales fueron etiquetadas con los siguientes datos: fecha de colecta, número de trampa, parcela y sitio. Posteriormente las muestras fueron trasportadas al laboratorio de Ecología Evolutiva del Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación (CIByC) de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos (UAEM) en donde las muestras fueron procesadas: las semillas fueron separadas y clasificadas por morfoespecie. Posteriormente las semillas fueron identificadas con la ayuda de una colección de referencia física y fotográfica existente (A. Nicolás, BUAP tesis en proceso) y mediante la colecta de frutos en el campo. Una vez identificadas por morfoespecie se calcularon la riqueza y densidad de semillas por m 2 por sitio para los 12 meses.

31 Tabla 1. Especies establecidas en Agosto del 2006 en 4 sitios de selva secundaria excluidos de la perturbación en la lluvia de semillas del Limón de Cuauchichinola, Sierra de Huautla, Morelos, México. [Altura (cm ± error estándar) en junio del Las especies se ordenan alfabéticamente]. ESPECIE FAMILIA ALTURA Bursera aloexylon Burseraceae 122 ± Bursera copalifera Burseraceae ± Bursera grandifolia Burseraceae ± 5.82 Ceiba sp Bombacaceae ± 5.06 Conzattia multiflora Fabaceae ± 4.45 Crescentia alata Bignoniaceae ± Enterolobium cyclocarpum Fabaceae ± Erythrina americana Fabaceae ± 9.06 Haematoxylon brasiletto Fabaceae ± Jacaratia mexicana Bombacaceae ± Leucaena esculenta Fabaceae 46 ± 0 Leucaena leucocephala Fabaceae ± Lysiloma divaricata Fabaceae ± 7.09 Malphigia mexicana Mapighiaceae ± 6.5 Mastichodendron capiri Mapighiaceae - Pseudobombax ellipticum Bombacaceae ± 8.61 Ruprechtia thusca Polygonaceae ± 7.25 Swetenia humilis Meliaceae 18 ± 0 (n=1) Vitex mollis Verbenaceae ± 6.10

32 ANALISIS DE DATOS Para este estudio se usaron los datos de la lluvia de semillas colectados de mayo del 2009 a mayo del Las muestras del mes de octubre del 2009 se perdieron, por lo que se incluyó el mes de mayo del 2010 para completar 12 meses. Se realizaron cuatro análisis de la varianza (ANOVA), dos con la riqueza y dos con la densidad de semillas como variables dependientes. Las variables independientes fueron (1) tratamiento (con plantación y control -sin plantación-) (2) la historia de vida (sucesionales tempranas y tardías) solo para las leñosas y (3) la forma de dispersión (animales y viento). Las variables fueron transformadas con el logaritmo base 10 para cumplir con los supuestos del ANOVA. En los resultados se muestra el promedio y el error estándar transformados a su unidad original. Para determinar el componente de variación que era más importante se calculó el coeficiente de determinación que muestra la varianza explicada para cada nivel de ANOVA. Todos los análisis fueron realizados utilizando el programa STATISTICA (Statsoft19, Inc ).

33 RESULTADOS Descripción general En la lluvia de semillas de mayo de 2009 a mayo de 2010 en los ocho sitios excluidos cayeron 117,321 semillas de no-leñosas y leñosas pertenecientes a 77 especies de 26 familias (Apéndice 1). Las familias con mayor número de especies fueron Fabaceae (22 especies) y Poaceae (nueve especies). Burseraceae y Moraceae estuvieron representadas por cinco especies cada una y Malpighiaceae por cuatro especies. Asteracea, Bignoniaceae y Convolvulaceae estuvieron representadas por tres especies cada una. Las especies con mayor número de semillas registradas fueron el arbusto sucesional temprano dispersado por animales Hamelia patens (Rubiaceae, 61,374 semillas), el árbol sucesional temprano dispersado por viento Heliocarpus sp. (Tiliaceae, 21,737 semillas) y tres hierbas dispersadas por viento: Melinis sp. (Poaceae, 5,586 semillas), Amarathus sp. (Amaranthaceae, 3,175 semillas) y Verbesina sp. (Asteraceae, 2,476 semillas). Se registraron 95,230 semillas de 27 especies de árboles sucesionales tempranos, de las cuales 31,521 semillas de 19 especies fueron dispersadas por viento y 64,009 semillas de ocho especies fueron dispersadas por animales. También cayeron 2,615 semillas de 23 especies de árboles sucesionales tardíos, dentro de las cuales 1,255 semillas fueron de nueve especies dispersadas por viento y 1,360 semillas correspondieron a 14 especies dispersadas por animales.

34 Especies Leñosas y no-leñosas Plantaciones de Restauración. En los sitios con plantación la riqueza promedio fue menor (0.28 ± 0.01 especies/m 2 /mes) que en los sitios sin plantación (0.30 ± 0.01especies/m 2 /mes). El ANOVA de una vía mostró que la riqueza fue estadísticamente similar en los sitios con y sin plantación (Apéndice 2, Fig. 2a). En los sitios con plantación, la densidad promedio fue menor (4.67± 0.07 semillas/m 2 /mes) que en los sitios sin plantación ( semillas/m 2 /mes). El ANOVA de una vía mostró que la densidad de semillas fue similar en sitios con plantación y sin plantación (Apéndice 3, Fig. 2b). Patrón mensual. La mayor riqueza (0.5 ± 0.2 especies/m 2 /mes) y densidad de semillas (25.24 ± 0.18 semillas/m 2 /mes) se registró en diciembre (temporada seca) mientras que la menor riqueza (0.08 ± 0.02 especies/m 2 /mes) y densidad de semillas (0.6 ± 0.18 semillas/m 2 /mes) se registró en junio (principios de la temporada de lluvias). Los ANOVA s para la riqueza (Apéndice 2) y para la densidad de semillas (Apéndice 3) mostraron que hubo diferencias significativas por efecto del factor mes. El Post Hoc para la riqueza de semillas mostró que en los meses de noviembre, diciembre y marzo hubo mayor riqueza de semillas que en junio y julio (Fig.3a).