ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON BASE EN LA DISTRIBUCIÓN DE ESPERMATÓFITOS Y EL ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE)

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1 ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON BASE EN LA DISTRIBUCIÓN DE ESPERMATÓFITOS Y EL ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE) Por Daniel Rafael Miranda-Esquivel, J. Orlando Rangel-Ch. & Lilia L. Roa-Fuentes RESUMEN En el sistema cordillerano de Colombia, la región de vida del Páramo es un área de concentración de numerosas especies con área de distribución restringida o endémica. Existen varias aproximaciones que ilustran esa aseveración, pero hasta ahora no se había realizado una verificación de tal hipótesis utilizando métodos de análisis biogeográfico. A partir de la distribución de especies, 64 subespecies y 96 variedades de 17 familias: Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae, Melastomataceae, Ericaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae, Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae, con área de distribución en páramos de Colombia, se evaluó la congruencia en los patrones de distribución de las especies mediante Análisis de Parsimonia de Endemismos por cuadrículas (PAE). Al realizar el análisis con diferente tamaño de cuadrícula, se encontraron grupos de páramos y páramos individuales como áreas de endemismo. En el grupo que abarca extensiones considerables sobre el territorio colombiano se encuentran los páramos de Guasca, Almorzadero, Guantiva, de Guata, de Carcasí, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Belén, de la Rusia, de Chita, de Santa Inés, de Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias, de las Moras, de Barragán, de los Valles, del Puracé, de Guanacas, de Sumapaz, de Quilinsayaco, del Tábano, de San Antonio, de Santa Isabel, de Santurbán, de Berlín, de Tamá, de Fontibón y de Jurisdicciones, cuya condición está sustentada en la presencia de especies de los géneros Ageratina, Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum, Puya y Senecio. En este grupo también se encuentran páramos individuales con especies endémicas como lo son el Almorzadero, Sumapaz, Jurisdicciones, Tamá y la Sierra Nevada del Cocuy. El análisis con plantas fue complementado con la adición de la distribución de especies de anfibios, con lo cual se diferenciaron nuevos grupos de páramos con endemicidad y páramos individuales con la misma condición, como los de Frontino, las Palomas y las Moras. Palabras clave: Distribución, endemismo, PAE, páramo, plantas vasculares. 253

2 ABSTRACT In the Colombian Andean system, paramo is an endemic or restricted species concentration area. There are many attempts to show this situation but there is no quantifiable verification to that hypothesis. Using species, 64 subspecies, and 96 varieties assigned to 17 families Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae, Melastomataceae, Ericaceae, Caryopphyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae, Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae that are present in the Colombia Paramo, we evaluated the congruence of the distributional pattern using Parsimony Analysis of Endemicity. We used five grid sizes; each one yields different Paramos as endemism area. The biggest group houses the Paramos: de Guasca, Almorzadero, Guantiva, de Guata, de Carcasa, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Belén, de la Rusia, de Chita, de Santa Inés, de Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias, de las Moras, de Barragán, de los Valles, del Puracé, de Guanacas, de Sumapaz, de Quilisancayo, de Tábano, de San Antonio, de Santa Isabel, de Santurbán, de Berlín, de Tamá, de Fontibón, and las Jurisdicciones. This group is supported by the congruence of the distributional pattern of the genera: Ageratina, Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum, Puya, and Senecio. Into this area there are many individual endemic Paramos: Almorzadero, de Sumapaz, de jurisdicciones, de Tamá, and la Sierra Nevada del Cocuy. When we included the distributional pattern of Amphibia we found some additional paramos supported by vascular plants and Amphibia : de Frontino, las Palomas, and las Moras. Key words: Distribution, endemism, PAE, paramo, vascular plants. INTRODUCCIÓN Luteyn (1999) reseñó la presencia de 101 familias, 447 géneros y cerca de especies y subespecies de espermatófitos para la extensa región paramuna, desde Costa Rica hasta el norte del Perú. Rangel (2000a) mencionó que en la región paramuna de Colombia están presentes 118 familias, 566 géneros y especies y subespecies de espermatófitos, y que las familias más ricas eran Asteraceae (100/711), Orchidaceae (57/580), Poaceae (40/148), Melastomataceae (12/112) y Bromeliaceae (7/98). Para la extensa región biogeográfica del páramo se tendrían 124 familias, 644 géneros y especies. La región paramuna de Colombia presenta los mayores valores de diversificación a nivel de especies. En espermatófitos la relación significa el 72 % de toda la región (Rangel 2000d). Igualmente, la región paramuna de Colombia posee la mayor expresión de especies con área de distribución restringida, cerca del 40 % de su flora de espermatófitos exhibe esta condición. En el páramo colombiano, la mayor expresión de la fitodiversidad y el mayor número de especies con área de distribución restringida se presenta en la franja de ecotonía alto andino-subpáramo ( ); sigue luego el páramo bajo o subpáramo. 254

3 La franja con valor menor es el superpáramo, donde por el contrario la relación (riqueza relativa) entre estas dos variables es mayor y denota las condiciones particulares de su flora. La existencia de información variada y de calidad sobre la biota paramuna ha permitido establecer patrones ecogeográficos con base en la corología y ecología de las comunidades y de las especies de importancia comunitaria. La biogeografía histórica ofrece herramientas útiles para conocer e interpretar los patrones de distribución de la biodiversidad y para identificar áreas únicas en cuanto a su composición biótica con lo cual se pueden tomar decisiones más equilibradas sobre conservación y/ o preservación de ecosistemas (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). El primer paso en un estudio biogeográfico moderno relacionado con endemismos es la delimitación de las unidades (superficies) de estudio o áreas de comparación (Nelson & Platnick 1981, Platnick 1991). A pesar de su importancia para establecer planes de conservación y manejo de los ecosistemas naturales, su definición y delimitación es aún muy confusa y son muy pocos los trabajos donde se ha hecho una clara alusión a la forma en que fueron determinadas o a los criterios que se utilizaron para su selección, mostrando así la ausencia de un método operacional generalmente aceptado (Henderson 1991). Sin embargo, existen trabajos empíricos donde se discuten no sólo los elementos teóricos sino también los resultados prácticos derivados del análisis de endemismos por parsimonia (PAE) (Posadas 1996, Posadas & Miranda-Esquivel 1999, Cavieres et al. 2001, Linder 2001, García-Barros et al. 2002). Tal vez la primera referencia acerca de la idea de área de endemismo se puede encontrar en el trabajo de De Candolle (1838), sobre la distribución de la familia Asteraceae, cuando escribió sólo he reconocido aquí las regiones cuyas áreas pueden ser definidas naturalmente, y en las cuales yo he encontrado muchas especies endémicas. Algunos progresos se han hecho desde entonces, como la definición simple de área de endemismo de Polunin (1960) donde se hizo una equivalencia con el área de distribución de una especie, o recientes como la de Nelson & Platnick (1981) que se refieren a un área relativamente pequeña, con un número significativo de especies que están ausentes en otras áreas. Para Humphries & Parenti (1986), un área de endemismo es una región biogeográfica ocupada por un grupo de organismos monofiléticos o por una especie. Un área de endemismo puede estar definida por los límites de distribución más o menos congruentes de dos o más especies -obviamente en este contexto-, congruente no implica superposición exacta de los límites en todas las posibles escalas de mapeo, sino más bien una relativa simpatría al nivel de resolución del análisis deseado (Platnick 1991). Según Morrone (1994), las áreas de endemismo indican congruencia no aleatoria de distribución entre diferentes taxones. Algunas de las definiciones que hacen hincapié en la historia filogenética de los taxones consideran las áreas de endemismo como el resultado de un proceso netamente histórico, y dejan de lado el componente ecológico (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Sin embargo, el origen de todo patrón biogeográfico no es siempre completamente histórico ni 255

4 ecológico, sino más bien el resultado de una combinación de ambos tipos de procesos (Morrone & Crisci 1995). El Análisis de Parsimonia de Endemismo (PAE) es una de las herramientas que ofrece la biogeografía histórica para detectar las áreas de endemismo. Fue propuesto y desarrollado por Rosen (1988), quien planteó que este tipo de análisis produce cladogramas de las localidades muestreadas directamente con la distribución de los taxones. Posteriormente, Morrone (1994) propuso que el método de Rosen (1988) podría ser útil para la identificación de áreas de endemismo mediante la aplicación de parsimonia y utilizando como unidades operativas cuadrantes de tamaño arbitrario de acuerdo con el grado de resolución esperado (PAE por cuadrículas). Las áreas de endemismo son definidas por la congruencia de los patrones de distribución de al menos dos taxones, que pueden estar o no relacionados desde un punto de vista ecológico y/o filogenético (Posadas & Miranda- Esquivel 1999). Posterior al análisis de congruencia vía parsimonia, los cuadrantes son sustituidos por áreas biogeográficas que se basan en la distribución de los taxones cuyas áreas reales son redibujadas. El método permite resaltar los patrones naturales de distribución de los organismos y es análogo al de la sistemática filogenética en el uso de parsimonia, confiere especial importancia a la congruencia de distribución de tantos taxones como sea posible. En el PAE las localidades, regiones geográficas o cuadrículas son equivalentes a taxones en sistemática filogenética, mientras que la presencia o ausencia de taxones en la localidad o región equivalen a los caracteres (Morrone & Crisci 1995). En los resultados obtenidos se pueden encontrar áreas pequeñas que pueden estar anidadas dentro de áreas más grandes, las cuales ahora quedan sustentadas por los taxones únicos de las áreas pequeñas y por los taxones que las agrupan en las áreas grandes (Posadas 1996). El PAE permite generar hipótesis que se someten a comprobación. Algunos autores (por ejemplo, Ron 1999) consideran que la analogía con el análisis filogenético es más amplia y que el patrón derivado bajo PAE puede ser leído como la historia de las áreas, la cual puede ser contrastada con la información filogenética respectiva. Nuestra posición es que los resultados obtenidos no permiten distinguir el origen de la congruencia espacial entre los taxones, es decir no manifiestan la proporción que se deba a procesos históricos y la motivada por procesos ecológicos; por lo tanto, mediante PAE no se puede reconstruir la historia de las áreas de estudio, como tampoco las asociaciones ecológicas que las originaron (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). El grado de resolución obtenido con PAE, es decir el número de áreas (en este caso páramos), que puedan ser recuperadas o que se obtengan como áreas de endemicidad, depende del tamaño de la cuadrícula seleccionada más que del tamaño real que ocupan las localidades de estudio y de la cantidad y consistencia de los datos de distribución utilizados, por lo tanto siempre que se hagan cambios en los datos de distribución o en el tamaño de la cuadrícula se debe reiniciar el análisis sobre la nueva matriz. Se ha argumentado que los taxones con distribución amplia, es decir los que ocupan más de una de las áreas de estudio, no suministran información para la delimitación de áreas de endemismo e inclusive que podrían oscurecer los resultados al introducir ruido al 256

5 conjunto de datos. Para reducir este efecto se han sugerido diferentes esquemas de valoración, como conferir importancia a los taxones de manera inversa a su distribución (por ejemplo número de áreas ocupadas), una especie restringida a un cuadrante podría tener un valor de uno, mientras que una restringida a dos cuadrantes podría valer 0,5, a tres cuadrantes 0,33 y así sucesivamente. También se podría tomar en cuenta para la ponderación la presencia del taxón en cada cuadrante; se trata de dar una importancia mayor a los taxones con un área de distribución similar a la superficie del área de endemismo y no incluir en la valoración a los taxones con límites más amplios de distribución (Linder 2001). El método de PAE por cuadrícula (Morrone 1994) asigna valores iguales a todos los taxones, independientemente de su límite de distribución; de esta manera confiere mayor importancia a la congruencia, no obstante que señala pocas áreas de endemismo y reducido número de especies que sirven de sustento (Linder 2001). Se han propuesto otros métodos para la delimitación de áreas de endemismo, algunos no incluyen ningún criterio de tales áreas, como el presentado por Weimarck (1941) que se basó en la comparación de numerosos mapas de distribución con la delimitación de áreas donde se realzaba el endemismo; otros como el de White (1983) utilizaron como criterio de endemismo, que de especies consideradas al menos el 50 % fueran endémicas. También comúnmente se usa el coeficiente de similaridad de Jaccard, con base en la construcción de una matriz de presencia - ausencia de los taxones en los diferentes cuadrantes. Sirve para calcular la similitud entre los mismos (Jardine 1992). Recientemente se ha utilizando la tasa de cambio entre los cuadrantes adyacentes para buscar la transición entre las áreas; el margen entre éstas puede constituir áreas de cambio rápido que al ser mapeadas indicarían los bordes de la unidad jerárquica seleccionada (Linder 2001). Williams et al. (1999), aplica ron un método para contar el número de cambio de las especies por vecindad con cuadrantes de 1º para localizar áreas de rápido cambio en la composición de especies de aves afrotropicales y así localizar regiones de endemismo. García-Barros et al. (2002), propusieron el método PAE-PCE (Análisis de Parsimonia de Endemismo con Eliminación Progresiva de Caracteres), en el cual se mantienen las áreas que están sustentadas con una sola especie como áreas potenciales de endemismo, sigue luego una rutina de eliminación de los caracteres (taxones) que sustentaban los cuadrantes en el primer análisis, y se reinicia la búsqueda de áreas de endemismo con los caracteres restantes. El gran interés en la búsqueda de un método apropiado para la delimitación de áreas de endemismo pone de manifiesto la utilidad de sus resultados en el intento de preservar la mayor cantidad de ecosistemas como una fuente sostenible de recursos y como albergue de nuestra biodiversidad. El presente trabajo busca delimitar en los páramos colombianos áreas de endemismo basadas en la congruencia de distribución de plantas vasculares, aplicando PAE por cuadrículas. METODOLOGÍA El análisis se realizó con registros de distribución de plantas vasculares (Rangel 2000d), de especies, 64 subespecies y 96 variedades, de 17 familias, las cuales no necesariamente están relacionadas entre sí filogenéticamente (Tabla 1). 257

6 Los taxones fueron seleccionados por su distribución en la región paramuna de Colombia, entre 0º hasta 12º N de latitud y 79º hasta 68º W de longitud. Se incluyeron los taxones de amplia distribución y se les dio un peso igual que a los de distribución restringida. Se realizaron cinco análisis con diferente tamaño de cuadrícula (0,15º, 0,20º, 0,25º, 1º y 2,5º), con lo cual se buscó maximizar el número de áreas posibles. Las matrices se construyeron colocando uno si el taxón se encuentra presente en el área, o cero si el taxón está ausente y agregando a cada matriz un cuadrante hipotético con todos los taxones ausentes, para enraizar el árbol. Las matrices se analizaron bajo el criterio de parsimonia de pesos iguales utilizando el programa NONA 2.0 (Goloboff 1998) con una búsqueda heurística tipo Ratchet (Nixon 2002). En cada uno de los análisis se obtuvo más de un árbol igualmente parsimonioso, por lo cual se realizó consenso estricto; es decir, aquel que sólo muestra los grupos que están presentes en la totalidad de los árboles resultantes. La distribución de cada taxón en el árbol se analizó con el programa Winclada (Nixon 2002). Con estos cinco árboles se seleccionaron las áreas de endemismo, teniendo en cuenta sólo aquellos grupos de cuadrantes que forman un grupo y observando si la unión de ellos está sustentada por la presencia de dos o más taxones. Los cuadrantes seleccionados se dibujaron sobre el mapa de Colombia y se delinearon los límites de las áreas de endemismo en función de la distribución real de los taxones que sustentan cada conjunto. La distribución de éstos fue revisada con la base de datos del Missouri Botanical Garden- TROPICOS ( Se descartaron aquellos que presentaban amplia distribución a nivel global y solamente se tomaron en cuenta como soporte de las áreas de endemismo los taxones con distribución restringida a Colombia. El análisis con plantas fue comparado con los resultados obtenidos al adicionar datos de distribución de 344 especies de Anfibios (Tetrapoda: Amphibia) entre Ranas, Salamandras y Caecilias, con datos de distribución desde 15º N hasta 15º S de latitud y de 84º hasta 36º O de longitud, tomados de Ruiz-Carranza et al. (1996), Acosta-Galvis (2000), Ardila & Acosta (2001) y Pinto-Sánchez et al. (2002). Estos datos se añadieron a la lista de distribución de plantas, formando un único archivo de distribuciones, el cual fue analizado bajo los mismos parámetros de búsqueda que el análisis con plantas, con tres diferentes tamaños de cuadrículas: 0,5º, 1º y 2,5º. Tal inclusión obedece a que se espera que la congruencia derivada de distintos grupos de la biota sean indicadores más sólidos de los patrones de congruencia y por ende de las áreas de endemismo. RESULTADOS De los taxones utilizados, 508 sustentaron áreas de endemismo, de estos 218 tienen distribución amplia por lo cual fueron excluidos de los resultados 291 taxones (236 especies, 25 variedades y 30 subespecies) de las familias Asteraceae (73 géneros, 333 especies, 25 subespecies y 56 variedades), Poaceae (22 géneros, 78 especies, dos subespecies), Scophulariaceae (14 géneros, 43 especies, 13 subespecies y 4 variedades), Melastomataceae (diez géneros, 63 especies, dos subespecies y una variedad), Brassicaceae (siete géneros, 24 especies, cinco subespecies y cuatro variedades), Ericaceae (14 géneros, 55 especies y ocho variedades), Caryophyllaceae (siete géneros, 19 especies, una 258

7 subespecie y una variedad), Clethraceae (un género, tres especies y una variedad), Orchidiaceae (43 géneros, 298 especies y una variedad), Gentianaceae (cuatro géneros y 30 especies), Bromeliaceae (cinco géneros y 53 especies), Hypericaceae (un género, 37 especies y ocho subespecies), Portulacaceae e Iridaceae (dos géneros y cuatro especies), Plantaginaceae (un género, cuatro especies y ocho subespecies) y Rosaceae (siete géneros, 41 especies y una variedad) mostraron una distribución restringida, por lo cual sirvieron para delimitar áreas de endemismo. Los cinco resultados, cada uno basado en cuadrículas de diferente tamaño, mostraron cuadrantes que incluyen áreas paramunas individuales con valores de endemismos y cuadrantes que abarcan grupos de páramos. Estos cuadrantes presentan un patrón de áreas anidadas dentro de un área grande que abarca páramos en las tres cordilleras y cinco diferentes cuadrantes con grupos de páramos dentro de esta gran área. Los resultados se presentaron así: Páramos individuales endémicos Con la cuadricula de 0,20º se determinaron tres áreas endémicas pequeñas que abarcan dos páramos individuales: Páramo del Almorzadero sustentado por Senecio almorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomataceae), el Páramo de Tamá sustentado por Aragoa tamana (Scrophulariaceae), Pentacalia haticoensis, Espeletiopsis trianae y Espeletiopsis purpurascens (Asteraceae) y La Sierra Nevada del Cocuy con Draba barclayana, Draba arauquensis y Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae). Con la cuadricula de 1º se diferenciaron dos páramos endémicos: El Páramo de Sumapaz, sustentado por Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Pentacalia haughtii, Espeletia summapacis, Espeletia grandiflora var. subnivalis y Monticalia summapacis (Asteraceae), Nassella lincurifolia (Orchidiaceae) y Miconia biappendiculata (Melastomataceae), y el Páramo de las Jurisdicciones, sustentado por Hypericum parallelum (Hypericaceae) y Masdevallia urceolaris (Orchidiaceae). Grupos de páramos endémicos Con la cuadrícula de 1º se obtuvo: Grupo uno, incluye los páramos del Almorzadero, de Guantiva y de la Sierra Nevada del Cocuy y está sustentado por Halenia garcia-barrigae (Gentianaceae), Draba litamo subsp glabra, D, barclayana, D. arauquensis y Brayopsis colombiana subsp colombiana (Brassicaceae), Senecio tergolanatus, S. supremus, S. santanderensis, S. almorzaderonis, Espeletia lopezii, E. curialensis, E. cleefii, E. arbelaezii, Diplostephium lacunosum y Baccharis barragensis (Asteraceae) y Miconia mesmeana subsp. mesmeana y M. jentaculorum (Melastomataceae). Grupo dos: páramos de Guanacas, de Puracé, de las Moras y de Bavaya, sustentado por Weinmannia vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Halenia hygrophila (Gentianaceae), Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Lasiocephalus puracensis, Laestadia rupestres, Gynoxys induta, Gynoxys colombiana, Diplostephium schultzii var. lehmanniana y D. pittieri (Asteraceae), Puya alpicola (Bromeliaceae) y Lepanthes amplisepala 259

8 (Orchidiaceae). Grupo de páramos endémicos que forman patrón de áreas anidadas Con la cuadricula de 2,5º se encontraron cinco áreas endémicas (Tabla 2), que corresponden a los siguientes grupos de páramos: A) Nueve páramos de la cordillera Oriental desde el norte de Colombia en la zona entre la Serranía de San Lucas y el Sarare hasta el altiplano cundiboyacense donde se incluyen territorios de Cundinamarca, Boyacá, Santander, Arauca y Casanare. En este grupo de páramos se localiza el del Almorzadero, presentado anteriormente como páramo endémico individual, sustentado por Senecio almorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomatacea); la Sierra Nevada del Cocuy, área de endemicidad individual, sustentada por especies de Draba, junto con ocho páramos que se agrupan en el mismo cuadrante: Guantiva, Guasca, Guata, Carcasí, Pisba, Belén, La Rusia, y Chita, sustentados por Symbolanthus tricolor (Gentianaceae), Halenia gentianoides, Halenia gigantea, Halenia garcia-barrigae y Halenia barrigana (Gentianaceae), Draba rositae subsp. boyacensis, Draba litamo subsp. glabra, Draba cocuyana, Draba arauquensis, Draba barclayana, Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae); Hypericum cymobrathys (Hypericaceae), Castilleja trujillensis, Calceolaria adenocalyx, Aragoa dugandii (Scophulariaceae), Tillandsia suescana y Puya dichroa (Bromeliaceae), Bejaria congesta, Plutarchia coronaria (Ericaceae), Senecio tergolanatus, Senecio supremus, Senecio santanderensis, Senecio folidentatus, Senecio almorzaderonis, Espeletiopsis pleiochasia var. socotana, Espeletiopsis jimenez-quesadae var. guacharaca, Espeletiopsis muiska, Espeletiopsis petiolata, Espeletiopsis funckii, Espeletiopsis colombiana, Espeletia tunjana, Espeletia murilloi var. rusiana, Espeletia murilloi, Espeletia lopezii, Espeletia incana, Espeletia grandiflora var. boyacana, Espeletia discoidea, Espeletia curialensis, Espeletia cleefii, Espeletia chocontana, Espeletia boyacensis, Espeletia annemariana var. rupicola, Monticalia pulchella subsp. guantivana, Monticalia ledifolia subsp. lehmannii, Monticalia carupana, Monticalia cacaosensis, Monticalia albi-panquei, Miconia mesmeana subsp. mesmeana, Diplostephium lacunosum, Diplostephium glutinosum fma. microphyllum, Diplostephium colombianum, Chromolaena hypericifolia, Aristeguietia uribei y Baccharis boyacensis (Asteraceae); Epidendrum steyermarkii, Pleurothallis punctulata, Oliveriana ortizii, Oncidium costatum (Orchidiaceae), Miconia mesmeana subsp. mesmeana (Melastomataceae), que en total son 48 especies, nueve subespecies y cinco variedades. B) Cuatro páramos, en las zonas de Alto Sinú y San Jorge del Chocó biogeográfico, en el altiplano cundiboyacense, dos páramos de la Cordillera Oriental, Chingaza (área endémica individual) y Monserrate, dos ubicados en territorio antioqueño, uno en la Cordillera Central, el Páramo de Santa Inés y otro en la Cordillera Occidental, Páramo de Frontino, sustentados por Viburnum jamesonii (Caprifoliaceae), Gentianella dasyantha (Gentianaceae), Draba pachythyrsa, Lepidium bipinnatifidum (Brassicaceae), Cerastium caespitosum (Caryopphyllaceae), Calceolaria microbefaria subsp. tatamana (Scophulariaceae), Telipogon valenciae, Pleurothallis mundula y Pleurothallis apoxys (Orchidiaceae); Puya ochroleuca, Greigia collina, Guzmania triangularis (Bromeliaceae), Espeletia frontinoensis, Baccharis caespitosa var. alpina, Diplostephium violaceum, 260

9 Diplostephium leiocladum, Mutisia clematis var. caldasiana, Monticalia gelida (Asteraceae) y Cavendishia sophoclesioides, Psammisia falcata, Themistoclesia lehmannii (Ericaceae) para un total de 18 especies, dos subespecies y dos variedades. C) Siete páramos en el altiplano cundiboyacense y el Valle de Puracé ubicados en Cundinamarca, Meta, Huila, Cauca, Tolima y Valle del Cauca; cinco páramos en la Cordillera Central (de las Moras, de Puracé, de Guanacas, de las Delicias, de Barragán y de los Valles) y uno de la Cordillera Oriental Páramo de Sumapaz, sustentados por Weinmannia vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Rubus choachiensis (Rosaceae), Halenia hygrophila, H. dasyantha (Gentianaceae), Draba sericea var sericea, Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Aragoa prez-arbelaeziana, Aragoa corrugatifolia (Scophulariaceae), Plutarchia minor (Ericaceae), Miconia biappendiculata (Melastomataceae), Lepanthes amplisepala (Orchidiaceae), Espeletia standleyana subsp. ampla, Espeletia grandiflora var. subnivalis, Jungia karstenii, Steiractinia grantii, Diplostephium schultzii var. lehmanniana, Diplostephium pittieri, Diplostephium floribundum subsp. floribundum, Diplostephium chrysotrichum, Baccharis rupicola var. serrata, Aequatorium latibracteolatum, Pentacalia vallecaucana var. corralensis, Pentacalia scaphiformis, Pentacalia haughtii, Pentacalia barkleyana, Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Llerasia caucana y Lasiocephalus puracensis (Asteraceae), para un total de 25 especies, ocho subespecies y cinco variedades. D) Tres páramos al sur del Alto Patía ubicados en Nariño y Putumayo (Macizo Colombiano): Quilisancayo, Tábano y San Antonio sustentados por Espeletia schultesiana, Espeletia pycnophylla var. galerana, Senecio yacuanquensis, Senecio tamaensis, Barnadesia spinosa var. recurvata, Diplostephium floribundum subsp. aequatoriense, Mikania kaniaviolascens (Asteraceae), Oliveriana lehmannii, Epidendrum vulcanicum, Epidendrum subadnatum, Epidendrum oxiglossum, Stelis ringens, Stelis petiolaris, Stelis magnipetala (Orchidaceae), Bartsia orthocarpiflora subsp. orthocarpiflora (Scophulariaceae) y Tibouchina mollis var. glandulifera (Melastomataceae), Gaultheria sclerophylla var. hirsuta, Semiramisia pulcherrima (Ericaceae); Puya gigas, Pitcairnia bruescens y Jalcophilla colombiana (Bromeliaceae); Aulonemia pumila (Poaceae), para un total de 16 especies, dos subespecies y cuatro variedades. E) Seis páramos al sur del Catatumbo sobre la Cordillera Oriental en territorios de Santander y Norte de Santander: páramos de Santa Isabel, de Berlín, de Tamá, de Fontibón, y dos páramos que individualmente tienen endemismos: Jurisdicciones y Santurbán, sustentados por Pectis cyrilii, Espeletiopsis purpurascens, Espeletiopsis santanderensis, Espeletiopsis trianae, Pentacalia haticoensis, Diplostephium dentatum, Espeletia brassicoidea fma. minorifolia, y Espeletia brassicoidea subsp. constricta (Asteraceae), Monochaetum venosum (Melastomataceae), Pleurothallis serpens, Lepanthes lilliputae, Masdevallia falcago,masdevallia hieroglyphica y Masdevallia macroglossa (Orchidiaceae); Aragoa abscondita, Aragoa tamana (Scophulariaceae) junto con Hypericum killipii, Hypericum phellos subsp. marcescens e Hypericum phellos subsp. platyphyllum (Hypericaceae), para un total de 15 especies y cuatro subespecies. Estos cinco grupos de páramos (A, B, C, D, y E), representan 29 localidades que se reúnen y forman un patrón de áreas anidadas; inicialmente se agrupan las áreas (A. Serranía de 261

10 San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) y (B. Alto Sinú y San Jorge-Chocó Biogeográfico- Altiplano cundiboyacense) con susutento en Weinmannia hirtella (Cunoniaceae), Pentacalia tomasiana, Pentacalia chaquiroensis, Espeletia uribei, Espeletia phaneractis subsp. boyacensis, Espeletia nemenkenii, Espeletia oswaldiana, Espeletia guascensis, Espeletiopsis corymbosa, Diplostephium floribundum subsp. cundinamarcense, Verbesina crassiramea, Heliopsis lanceolata, Vasquezia anemonifolia, Lourteigia lanulata, Plagiocheilus solivaeformis subsp. multiflorus (Asteraceae), Valeriana triphylla (Valerianaceae), Stellaria antoniana, Drymaria villosa subsp. palustres (Caryophyllaceae), Lachemilla hirsuta, Prunus buxifolia (Rosaceae), Hypericum papillosum, Hypericum carinosum, Halenia major, Halenia foliosa (Gentianaceae), Descurainia microphylla, Halimolobus hispidula (Brassicaceae), Clethra fagifolia varbicolor (Clethraceae), Trichosalpinx webbiae, Stelis calceolaris, Scaphosepalum lima Odontoglossum ioplocon (Orchidiaceae), Puya antioquensis (Bromeliaceae), Miconia wurdackii, Miconia resima, Miconia parvifolia (Melastomataceae), Gaultheria lanigera var. rufolanata, Cavendishia guatapeensis, Plutarchia guascense (Ericaceae), Calamagrostis involuta, Agrostis foliota (Poaceae), Aragoa x funzana, (Scophulariaceae). A.Serranía de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) B. Alto Sinú y San Jorge-Chocó biogeográfico-altiplano cundiboyacense). C. altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé soportados por: Plantago australis subsp.sodiroana, Plantago australis subsp. Oreades (Plantaginaceae), Lachemilla mandoniana, Lachemilla killipii, Hesperomeles goudotiana (Rosaceae); Hypericum thuyoides, Hypericum strictum subsp. strictum, Hypericum prostratum, Hypericum goyanesii (Hypericaceae), Cerastium arvense var arvense (Caryophyllaceae), Calceolaria mexicana, subsp. perijensis, Ageratina asclepiadea, Aragoa x jaramilloi, Aragoa cundinamarcensis (Scophulariaceae), Tagetes zipaquirensis, Senecio formosissimus, Senecio cocuyanus, Pentacalia urbanii, Pentacalia trianae Monticalia pulchella var. pungens, Monticalia reissiana, Monticalia corymbosa, Espeletiopsis corymbosa, Espeletiopsis bogotensis, Espeletia grandiflora fma. reducta, Baccharis rupicola var. rupícola, Baccharis macrantha subsp.cundinamarcensis, Aphanactis piloselloides, Aequatorium sinuatifolium (Asteraceae), Puya lineata, Greigia stenolepis (Bromeliaceae), Poa trachyphylla, Muhlenbergia cleefii (Poaceae), Pleurothallis xenón, Pleurothallis pteroglossa, Pleurothallis killipii, Pleurothallis graciosa, Odontoglossum weirii, Epidendrum sodiroi, Epidendrum raphidophorum y Cranichis calva, (Orchidiaceae), Monochaetum glanduliferum (Melastomataceae), Cavendishia nitida y Bejaria dryanderae (Ericaceae). A. Serranía de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense. B. Alto Sinú y San Jorge-Chocó biogeográfico-altiplano cundiboyacense. C. Altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé. D. sur del alto Patía soportado por: Rubus gachetensis (Rosaceae), Digitalis purpurea var alba (Scophulariaceae), Cerastium mollisimum (Cariophyllaceae), Brachyotum cernuum, Tibouchina stricta (Melastomataceae), Stelis exilipes, Pterichis fernandezii, Pleurothallis fugax, Odontoglossum narthecioides, Odontoglossum crispum, Maxillaria huebschii, Eurystyles ananassocomos, Epidendrum xylostachyum, Epidendrum heterodoxum, Dasyglossum megalophium (Orchidiaceae); Aequatorium albiflorum Pentacalia magnusii, Pentacalia breviligulata, Monticalia fimbriifera, Hieracium popayanenese, Diplostephium fernandezalonsoi (Asteraceae),Greigia exserta (Bromeliaceae), Festuca reclinata (Ericaceae), Calamagrostis macrophylla y Calamagrostis fibrovaginata (Poaceae). 262

11 A. Serranía de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense. B. Alto Sinú y San Jorge- Chocó biogeográfico-altiplano cundiboyacense. C. Altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé. D. sur del alto Patía. E. sur del Catatumbo, sustentados por Aulonemia trianae (Poaceae); Ageratina theaefolia, Senecio niveo-aureus, Diplostephium oblongifolium, Monticalia abietina y Monticalia prunifolia (Asteraceae); Epidendrum decurviflorum, Odontoglossum ramosissimum var. albomaculatum (Orchidiaceae) y Puya goudotiana (Bromeliaceae), para un total de ocho especies y una variedad. Los resultados obtenidos con las distribuciones de anfibios y de plantas fueron similares en cuanto a los grupos de páramos endémicos y adicionalmente se encontraron tres páramos como áreas individuales: Páramo de Frontino sustentado por Espeletia frontinoensis y por las especies de anfibios Atelopus nicefori, Eleutherodacthylus satagius, Eleutherodacthylus lasallorum y Bolitoglossa hypacra. El Páramo de las Palomas sustentado por Eleutherodactylus elegans, Eleutherodactylus bernali, Rhamphophryne rostrata, Atopophrynus syntomopus, Atelopus sonsonensis, Pitcairnia trianae y el Páramo de las Moras sustentado por Pentacalia scaphiformis y Centrolene paezorum. DISCUSIÓN En la Cordillera Oriental se localizan la mayor parte de los páramos endémicos, ya sea agrupados en un mismo cuadrante o como páramos únicos en un cuadrante. Los cuadrantes que contienen grupos de páramos están localizados sobre la misma cordillera, excepto en el caso del grupo conformado por los que están ubicados en la zona del Alto Sinú y San Jorge del Chocó biogeográfico y los del altiplano cundiboyacense, con tres páramos que se localizan uno sobre cada cordillera y el grupo de páramos que se extiende desde el altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé donde se localizan el Páramo de Sumapaz sobre la Cordillera Oriental y los páramos de las Delicias, Puracé, Guanacas, de las Moras y Barragán sobre la Cordillera Central. Estos grupos de páramos constituyen un patrón de áreas anidadas que se ubican a través de todo el sistema cordillerano desde Santander hasta Nariño, formando en la parte basal del árbol una gran área de endemismo. Las especies que validan la existencia de páramos individuales endémicos, se incluyen en el cuadrante que contiene esa localidad junto con las especies que sustentan otras localidades del mismo cuadrante. El Páramo de Sumapaz previamente había sido relacionado con el páramo de Chingaza con base en sus semejanzas florísticas y en la contigüidad geográfica (Hernández 1991, Rangel 2000b). De acuerdo con nuestros resultados estos páramos se incluyen en diferentes cuadrículas y originan áreas de endemismo con páramos de la Cordillera Central: Las Delicias, Puracé, Guanacas, de las Moras y Barragán en el caso del páramo de Sumapaz y con los páramos de Almorzadero, Carcasí, Chita, Belén, Pisba, La Rusia, Guantiva y Guasca en el caso del Páramo de Chingaza. La relación directa a nivel de endemismos entre el Páramo de Sumapaz y el Páramo de Chingaza solamente se establece cuando se anidan en áreas más grandes que incluyen localidades de la Serranía de San Lucas, Sarare, Alto Sinú y San Jorge del Chocó biogeográfico, hasta el Valle de Puracé. Los dos páramos fueron comparados anteriormente (Rangel 2000b), en cuanto a su 263

12 composición florística y riqueza obteniendo siempre valores más altos el Páramo de Sumapaz con 318 especies restringidas en tanto que en el de Chingaza aparecieron 233. En nuestros resultados del Análisis de Parsimonia de Endemismos, figuran ocho especies de la lista mencionada que le sustentan como endémico (Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana, Pentacalia haughtii, Nassella lincurifolia, Monticalia summapacis, Miconia biappendiculata, Espeletia summapacis y Espeletia grandiflora var. subnivalis). Para obtener más claridad en cuanto a la relaciones biogeográficas de las dos importantes áreas de páramo es necesario reunir información adicional que incluya más datos de distribución de las especies restringidas ya utilizadas e igualmente se involucre a otros grupos. De las especies y subespecies registradas en la región paramuna de Colombia (Rangel 2000d); en nuestro análisis utilizamos De las 508 que inicialmente eran de distribución restringida, solamente conservaron esta calificación 291, junto con diez especies de anfibios. Los resultados de este trabajo señalan la conveniencia de ampliar la cobertura de protección y la aplicación de una efectiva gestión ambiental en los páramos por parte de las autoridades encargadas, con lo cual se asegure la preservación de estas especies únicas que tienen mayor probabilidad de extinguirse. Si en la delimitación de las áreas de conservación es básico conocer las especies endémicas, existen buenos argumentos para considerar casi todo el sistema cordillerano y en especial los páramos de la Cordillera Oriental en conjunto, como una extensa área de endemismo anidada que contiene áreas menores en tamaño, pero igualmente importantes en cuanto a la biota que contienen. Estas poblaciones están siendo directamente afectadas por las transformaciones del medio natural por lo que es cada vez más urgente tomar decisiones sobre conservación, con referencia en estudios fundamentados sobre bases sólidas de conocimientos. En busca de obtener la mayor cantidad de áreas únicas, es de suma importancia recalcar la conveniencia de utilizar la mayor cantidad de taxones como sea posible, sin importar el grupo al cual pertenezca, lo cual redundará en una más efectiva delimitación de áreas con mayor número de especies endémicas. Nuestros resultados, en algunos casos preliminares, resaltan la utilidad prestada por las bases de datos sobre inventarios, que pretenden documentar la riqueza de la biota colombiana. El Análisis de Parsimonia de Endemismo permitió resaltar información que confirma la importancia de los páramos colombianos y sirve para identificar áreas prioritarias para la aplicación de un efectivo plan de conservación de la riqueza biótica y que igualmente haga perdurable el equilibrio ecológico que caracteriza los ecosistemas paramunos. Obviamente estos resultados no son definitivos; la inclusión de nuevos taxones puede señalar otras zonas endémicas, a su vez los nuevos registros para especies consideradas de distribución restringida pueden cambiar los límites de las zonas aquí propuestas. Nuestro interés ha sido presentar una hipótesis inicial de áreas que permita iniciar la discusión sobre áreas de endemismo en Colombia sobre una sólida base conceptual, hipótesis que de hecho, han de ser mejoradas en la medida que nuestro conocimiento avance. 264

13 LITERATURA CITADA Acosta-Galvis, A. R Ranas, salamandras y caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1(3): Ardila, M. C. & A. R. Acosta Anfibios. En: J. Orlando Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna Instituto de Ciencias Naturales- Instituto Alexander von Humboldt. Bogotá. Caviares, L., M. Mihoc, A. Marticorena, L. Marticorena, O.Matthei & F. Squeo Determinación de áreas prioritarias para la conservación: Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE) en la flora de la IV Región de Coquimbo. Libro Rojo de la Flora Nativa y de los Sitios Prioritarios para su Conservación: Región de Coquimbo. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile 10: Frost, D Garcia-Barros, E., P. Gurrea & Luciáñez Parsimony analysis of endemicity an its application to animal and plant geographical distribution in the Ibero-Balearic region (Western Mediterranean). Journal of Biogeography, 29: Goloboff, P NONA Versión 2.0. Implementación de Software. Publicado por el autor. Port Jefferson Station, New York. Humphries, C. J. & L. R. Pareuti Cladistic biogeography. Clarendon Press, Oxford. Jardine, N Computational methods in study of plant distributions. Pp in Taxonomy, phytogeography, and evolution (D.H. Valenti, ed.) Academic Press, London. En: Linder, H. P, On areas of endemism, with an example from the African Restionaceae. Systematic Biology 50(6): Linder, H. P On areas of endemism, with an example from the African Restionaceae. Systematic Biology 50(6): Luteyn, J. L Paramos a checklist of plant diversity, geographical distribution, and botanical literature. Mem. New York Bot. Gard. 84: 278. Morrone, J. J On the identification of areas of endemism. Systematic Biology 43: Morrone, J. J. & J. V. Crisci Historical biogeography: Introduction to methods. Annu. Rev. Ecol. Syst. 26: Nelson, G. & N. I. Platnick Three taxon statements: A more precise use of parsimony? Cladistics 7: Platnick, N. I Systematics, evolution and biogeography: A dutah treat cladistics 4: Posadas, P Distributional patterns of vascular plants in Tierra de Fuego: A study applying parsimony analysis of endemicity (PAE). Biogeographica 72(4): Posadas, P. & D. R. Miranda-Esquivel El PAE (Parsimony Analysis of Endemicity) como una herramienta en la evaluación de la biodiversidad. Revista Chilena de Historia Natural 72: RANGEL-Ch. O. J a. La región paramuna y franja aledaña en Colombia. En J. O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III, La Región de Vida Paramuna: Instituto de Ciencias Universidad Nacional de Colombia-Instituto Alexander von Humboldt. Bogotá. Rangel-Ch. O. J b. Catálogo florístico de los macizos de Chingaza y Sumapaz. En J. O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III, La Región de Vida Paramuna: Instituto de Ciencias Universidad Nacional de Colombia-Instituto Alexander von Humboldt. Rangel-Ch. J. O d. Visión integradora sobre la región del páramo. En: J. O. Rangel- Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III, La Región de Vida Paramuna: Instituto de Ciencias Universidad Nacional de Colombia-Instituto Alexander von Humboldt. Bogotá. 265

14 Rangel-Ch., J. O. 2000e. Elementos para una biogeografía de los ambientes de alta montaña de América Latina. En: J. Llorente-B. & J. J. Morrone (eds). Introducción a la biogeografía en América Latina. Publicaciones de la UNAM. México. Ron, S Biogeographic area relationships of lowland Neotropical rainforest base on raw distributions of vertebrate groups. Biological Journal of the Linnean Society 71: Ruiz-Carranza P. M., M. C. Ardila-Robayo & J. D. Lynch Lista actualizada de la fauna de Amphibia de Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 20 (77): Weimarck, H Phytogeographical groups, centres, and intervals within the Cape flora. Lunds Univ. Arsskrift 37: En: LINDER, H. P, On areas of endemism, with an example from the African Restionaceae. Systematic Biology 50(6): White, F The vegetation of Africa. UNESCO. Paris, France. En: Linder, H. P, On areas of endemism, with an example from the African Restionaceae. Systematic Biology 50(6): Williams, P. H., H. M. De Klerk & T. M. Crowe Interpreting biogeographical boundaries among Afrotropical birds: Spatial patterns in richness gradients and species replacement. J. Biogeogr. 26: En: Linder, H. P On areas of endemism, with an example from the African Restionaceae. Systematic Biology 50(6):