Lección 51.- Los Asteroideos. Definición y sinopsis sistemática. Anatomía externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario.

Transcripción

1 Lección 51.- Los Asteroideos. Definición y sinopsis sistemática. Anatomía externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario. Concentricicloideos.

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4 RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE EQUINODERMOS SINAPOMORFÏAS (Shared derived characters, evolutionay novelties) 10.- Ano colocado en la cara aboral 11.- Boca pegada al sustrato, oral 12.- Los podios tienen ventosa 13.- El ano emigra siguiendo el interambulacro CD 26.- Simetría pentámera divergente 14.- La unión de los brazos al disco central se hace sin saltos y es una zona amplia 16.- Las ofiuras pierden las ventosas de los pies 17.- Los brazos son articulados y con vértebras 18.- Pierden el ano 19.- El madreporito vuelve a emigrar hacia la boca según el interambulacro CD

5 EVOLUCIÓN DEL ESQUELETO DE LOS BRAZOS EN ASTEROIDEOS Y OFIUROIDEOS 1. Los Somasteroideos son el origen de los Asteroideos y Ofiuroideos 2. Los Somasteroideos tiene 4 especies, 3 fósiles y una actual 3. Chinianaster (+) del Ordovícico 4. Brazos petaloideos, redondeados, 5. Placas ambulacrales alternantes (estrellas actuales no) 6. Placas ambulacrales y virgalios sin poros Pies ambulacrales externos 7. Parte dorsal de los brazos blanda no se fosiliza Somasteroideos

6 (Fell, 1982) Virgalios Placa ambulacral 1. Los Somasteroideos son el origen de los Asteroideos y Ofiuroideos 2. Los Somasteroideos tiene 4 especies, 3 fósiles y una actual 3. Chinianaster (+) del Ordovícico 4. Brazos petaloideos, redondeados, 5. Placas ambulacrales alternantes (estrellas actuales no) 6. Placas ambulacrales y virgalios sin poros Pies ambulacrales externos 7. Parte dorsal de los brazos blanda no se fosiliza

7 1. Posición virgalios 2. Soldarse virgalios 3. Poros entre placas ambulacrales 4. Ampolla pies ambulacreles interna 5. Aparición placas marginales 6. Aparición placas adambulacrales

8 (Fell, 1982) (Brucas & Brusca, 2003)

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10 (Paxillosida) (Valvatida)

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12 Sea star

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14 GENERALIDADES Luidia Asterina 1. Son uno de los grupos de Equinodermos con más número de especies: 1600 actuales 2. Presentan un disco y brazos que se prolongan y engrosan partiendo desde el disco 3. Según la morfología de los brazos hay dos tipos morfológicos: Brazos cortos y el cuerpo pentagonal (Asterina, Culcita) Brazos largos, que normalmente son 5, aunque en Solaster tiene 40-50, y en Brissinga tiene numerosos 4. Los brazos son más largos que el disco. En Coscinasterias los brazos de un lado son más largos que el del otro, pueden tener entre 7-10 brazos. En Brissinga y en Odinia hay un disco central y numerosos brazos, parecen por su aspecto a las ofiuras 5. El Colorido de las estrellas de la fauna europea es poco vistoso, generalmente son de color pardo 6. Los surcos ambulacrales son abiertos y con forma de V

15 ANATOMÍA EXTERNA Echinoderm surfaces Tube feet and ambulacral groove Aboral surface Oral surface

16 ANATOMÍA EXTERNA 1. Tegumento con espinas 2. Madreporito meandriniforme 3. Boca, 5 surcos ambulacrales 4. Poros ambulacrales: Criptozonidos (placas marginales no visibles externamente) Fanerozónidos (placasmarginales visibles externamente) Fanero = claro, visible Explicación capturar presas, desplazarse

17 Echinoderm body wall Dermal branchia Cilia Spine

18 ANATOMÍA INTERNA PARED DEL CUERPO Cutícula Célula epitelial Plexo nervioso Célula glandular Célula neurosensorial Lámina basal PARED DEL CUERPO 1. Epitelio con distintos tipos de células Prismáticas con microvellosidades, Glandulares, Sensoriales 2. Membrana basal 3. Plexo nervioso subepitelial: bipolares, multipolares 4. Dermis hialina 5. Musculatura longitudinal, circular

19 PARED DEL CUERPO PARED DEL CUERPO 1. Epitelio con distintos tipos de células Prismáticas con microvellosidades, Glandulares, Sensoriales 2. Membrana basal 3. Plexo nervioso subepitelial: bipolares, multipolares 4. Dermis hialina 5. Musculatura longitudinal, circular

20 Estructuras que están sobre la pared del cuerpo Estructuras que se protraen de superficie del cuerpo de las estrellas 1. Espinas normales 2. Paxilas: dos tipos y función, espinas secundarias sobre las paxilas 3. Pápulas 4. Pedicelarios, misión, en Luidia tiene 3 valvas 5. Pedicelarios pedunculados o sentados 6. Pedicelarios bidáctilos, tridáctilos, cruzados, PLACA BASAL

21 Púas/Espinas de las placas Alveolo Mamelón Vaina muscular Vaina de colágeno Púa

22 PAXILAS

23 PAXILAS

24 AGUA DE MAR PÁPULAS (ASTEROIDEOS) EXCRECIÓN NH 4 + LÍQUIDO CELOMÁTICO CELOMOCITOS

25 PÁPULAS (ASTEROIDEOS) O 2 CO 2 INTERCAMBIO DE GASES AGUA DE MAR O 2 CO 2 LÍQUIDO CELOMÁTICO

26 Pedicellaria Spine Pedicellaria Dermal branchia

27 PEDICELARIOS (ASTEROIDEOS) Osículo de la valva Músculo aductor distal Osículo basal Músculo abductor distal Epidermis Pieza basal Músculo abductor proximal Músculos de apertura Músculos de cierre Músculo aductor proximal Osículo basal PEDICELARIOS 1. Misión: ofensiva-defensisva, limpieza 2. Tipos: valvas: 2, 3 ó mas (bidactilos, tridáctilos, polidáctilos) 3. Pedunculados, sentados, tijeras/cruzados, simples 4. Glándula venenosa, conductillo al exterior 5. Luidia, 3 valvas, es el + complejo Placa Basal

28 PEDICELARIOS (ASTEROIDEOS)

29 ESQUELETO Dérmico I.- ESQUELETO DÉRMICO 1. Está formado por placas esqueléticas independientes. Es un endoesqueleto discontínuo. 2. Formación de las placas: ESCLEROBLASTOS 3. EL grano calcáreo crece, el núcleo se divide 4. Grano forma bastón, ángulos de 120º 5. Las ramificaciones se tocan y se sueldan, se forma una red plana con malla hexagonal PLACA ELEMENTAL 6. Los agujeros pueden permanecer algún tiempo 7. Las placas elementales se unen para formar los diferentes elementos del esqueleto ESCLEROBLASTO OSÍCULO

30 ESQUELETO, placa primaria Estructura de estereoma de los osículos calcáreos de equinodermos.

31 ESQUELETO Del Disco II.- ESQUELETO DEL DISCO CENTRAL Placa central 5 placas radiales, 5 terminales, 5 basales

32 ESQUELETO De los Brazos III.- ESQUELETO DE LOS BRAZOS En FANEROZONIDOS, Astropecten Placas ambulacrales, adambulacrales, marginales/laterales (superior + inferior), paxilas En FORCIPULATA Marthasterias Placas abulacrales, adambulacrales, laterales/marginales, carinal

33 Digestive system Anus Pyloric stomach Cardiac stomach Digestive gland

34 Sea star Gonad Anus Pyloric stomach Cardiac stomach Mouth Pyloric cecum

35 TUBO DIGESTIVO APARATO DIGESTIVO 1. Boca, esófago, estómago Estómago cardiaco Estómago pilórico 2. Ciegos pilóricos, 5 3. Intestino 4. Ciegos rectales o Intestinales 5. Algunas especies pueden perder el ano o ser un poro microscópico oculto por una placa

36 TUBO DIGESTIVO FUNCIÓN DE LOS CIEGOS PILÓRICOS 1. Producir enzimas, proteasas 2. Almacenamiento de grasas y glucógeno 3. Desaminación de aminoácidos FUNCIÓN DE LOS CIEGOS RECTALES 1. Reabsorción de nutrientes del intestino 2. Función excretora. Los ciegos rectales de Marthasterias glacialis son lisos, y los de Asterias rubens son lobulados

37 Feeding NUTRICIÓN, existen 2 grandes grupos 1. Formas DEPREDADORAS o CARNÍVORAS. Se alimentan crustáceos en muda, pelecípodos Eversión estomacal, Marthasterias, verter enzimas al exterior. Pies con ventosas Ingestión. Astropecten come presas enteras, pies sin ventosas. Enzimas estómago abren concha pelecípodos 2. Formas SUSPENSÍVORAS. Género Poronia, que tiene paxilas en cara aboral, células mucosas. Astropecten presenta los 2 tipos de digestión

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40 Sistema Ambularal Madreporito

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42 Sistema Nervioso El sistema nervioso es sencillo, podemos encontrar 2 tipos 1. Sistema SENSORIAL, es el plexo subepitelial, pero hay localizaciones de concentraciones nerviosas Anillo perioral Nervios radiales (surco ambulacral) 2. Sistema MOTOR, está próximo al sensorial Está formado por neuronas formando grupos que se localizan en los brazos, no llegan a formar ganglios Nervios laterales motores Nervio dorsal senso-motor Nervios de Lange

43 Órganos de los Sentidos 1. Órganos FOTORRECEPTORES Manchas color naranja en extremo del brazo, cada mancha lleva 200 ojos sencillos u OCELOS Cada brazo se prolonga por un tentáculo terminal que es una prolongación del sistema hemal, y en su extremo está el ojo OCELO: tipos de células, gel interno 2. Órganos TACTILES Pies ambulacrales transformados en tentáculos palpadores Los pedicelarios Las pápulas 3. QUIMIORRECEPTORES. Sensibilidad olfativa, suele estar limitada a los palpos tentaculeres

44 REPRODUCCIÓN Asexual Asterias rubens 1. Reproducción ASEXUAL Por ESQUIZOGAMIA BRAQUIAL Es una Escisipariedad o Fisipariedad. Linckia Gran capacidad de regeneración y multiplicación, 1 brazo 1 estrella: COMETAS Por ESQUIZOGAMIA DISCAL, Asterias vulgaris 1 brazo + trozo disco (1/5) = 1 estrella 1 brazo + madreporito = 1 estrella (tarda 1 año en regenerarse) En el g. Coscinasterias la fisión se hace por la mitad del disco estrellas con 7-9 brazos (ruptura por línea preestablecida)

45 REPRODUCCIÓN Asexual

46 Esquizogamia braquial

47 REPRODUCCIÓN Sexual Gónadas Individuales 1. Reproducción SEXUAL Son dioicas, normalmente sin dimorfismo sexual, excepto en Luidia, los machos son amarillos y las hembras marrones pardo También hay casos de hermafroditismo (Asterina gibbosa), pero no es constante Las gónadas están en los brazos, series de 5, 6 ó 7 pares en cada bazo. Gonoporos, Astropecten Lo normal 5 gónadas dobles/ brazos contiguos/ 5 gonoporos La fecundación es externa, seguir al líder, feromonas. 2,5 millones óvulos Hembra Pocos incubadores, Ártico y Antártico, huevos con gran cantidad de vitelo, incuban en Hembras se levantan sobre extremos brazos, huevos debajo En depresiones de la superficie aboral del disco, o en canastas de incubación formadas por espinas en la base de los bazos En Pterasteridos la superficie aboral está modificada como cámara incubación En Leptasterias groenlandica (ártico) incuba los huevos en el estómago cardiaco Asterina gibbosa fija los huevos a piedras y otros objetos

48 Reproductive system Gonad

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52 Concentricycloideos

53 Concentricycloideos

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60 FIGURA 244. Xyloplax medusiformis (tomados de PECHENIK, 2000 y de AX, 2003)

61 FIGURA 245. Comparación del sistema vascular acuífero de Xyloplax (a) y de asteroideos (b) (tomado de JANIES y MOOI, 1998).

62 LOS CONCENTRICYCLOIDEOS 1. Otro aspecto polémico en relación con la sistemática de los equinodermos es la inclusión o no de la clase Concentricycloidea, que constituiría la sexta clase de equinodermos actuales, propuesta por BAKER, ROWE y CLARK (1986) para Xyloplax medusiformis, un extraño equinodermo encontrado a más de m de profundidad en aguas de Nueva Zelanda, y en la que se englobaría también una segunda especie procedente del Caribe, X. turnerae (ROWE, BAKER y CLARK, 1988) 2. Según indican ROWE (1988) y ROWE, BAKER y CLARK (1988), su inclusión en los asterozoos (sensu UBAGHS (1966) = Asteroidea, Ophiuroidea y Somasteroidea) se justifica: Por la estructura de los pies ambulacrales La posición externa de su canal acuífero "radial Por la posición del nervio ectoneural 3. Sin embargo, las dos especies de Xyloplax presentan numerosas características peculiares que justificarían su consideración como una nueva clase de asterozoos; Carecen de brazos (aspecto medusiforme) El sistema ambulacral está formado por dos anillos concéntricos interconectados, con los pies ambulacrales dispuestos de forma uniseriada en el anillo externo (Figuras 244, 245) Los osículos esqueléticos de la cara aboral se solapan a modo de escamas y están dispuestos de forma concéntrica Presentan dimorfismo sexual X. medusiformis carece totalmente de tubo digestivo en estado adulto y su superficie oral está cubierta por un velo membranoso a través del cual podrían absorber nutrientes X. turnerae carece de intestino y ano pero presenta un estómago, aparentemente eversible 4. En cualquier caso, la morfología y significado del sistema acuífero y de las piezas esqueléticas de la cara oral permanece controvertida, ya que, por ejemplo, MOOI, ROWE y DAVID (1998) redescriben las piezas esqueléticas orales de X. turnerae interpretándolas de forma muy diferente a la descripción original de ROWE, BAKER y CLARK (1988), y JANIES y MOOI (1998) expresan la posibilidad de que el supuesto anillo acuífero interno no esté realmente conectado al anillo externo y represente realmente un sistema hemal.

63 FIGURA 246. Relaciones filogenéticas de los equinodermos según JANIES y MOOI (1998); el análisis está basado en una combinación de caracteres morfológicos y secuencias moleculares (tomado del original).

64 CONCENTRICYCLOIDEA 1. - SMITH (1988) considera a Xyloplax como un asteroideo aberrante, pero que comparte una serie de características apomórficas con el asteroideo Caymanostella, también de aguas profundas, y por tanto no acepta a los concentricicloideos como una clase independiente JANIES y MOOI (1998) realizan un análisis filogenético basado en características morfológicas y secuencias moleculares y concluyen que Xyloplax se agrupa de forma inequívoca dentro de la clase monofilética de los asteriodeos, por lo que rechazan también la existencia de la clase de los concentricicloideos (FIGURA 246) 3. - Para JANIES y McEDWARD (1994) y JANIES y MOOI (1998), Xyloplax es probablemente un asteriodeo pedomórfico Aunque muchos tratados zoológicos, como los de BRUSCA y BRUSCA (1990), RUPPERT y BARNES (1995), o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002), han incorporado la clase Concentricycloidea en sus exposiciones de la sistemática de los equinodermos 5. - BRUSCA y BRUSCA (2003) Lo engloba dentro de la Clase Asteroideos, sugiriendo que se podrían incluir los Concentricycloideos dentro del Orden de los Spinulosidos (Cl. Asteroidea).