Los cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yaxhá: Importancia de la vegetación acuática asociada, su conservación y el valor desde el uso humano

Transcripción

1 CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA - CONCYT - SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA - SENACYT - FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA - FONACYT - FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA INFORME FINAL Los cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá: Importancia de la vegetación acuática asociada, su conservación y el valor desde el uso humano PROYECTO FODECYT No Elsa María de Fátima Reyes Morales Investigadora Principal GUATEMALA, 31 DE OCTUBRE DE 2009.

2 AGRADECIMIENTOS La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología -CONCYT-. 1

3 OTROS AGRADECIMIENTOS Se agradece a todas las personas e instituciones que de una u otra forma colaboraron para realizar este estudio y muy especialmente a los guarda recursos: Ernesto, Luis, José Luis, Abraham, Marvin e Israel del Centro de Estudios Conservacionistas - CECON - y a Erick Márquez del Parque Nacional Tikal, que siempre nos apoyaron y guiaron desde la localización de los sitios de muestreo, identificación de especies hasta la toma de datos. Al Centro de Estudios Conservacionistas - CECON -, particularmente a la Dirección que nos apoyo como contraparte institucional y nos facilitaron el desarrollo administrativo y logístico del proyecto de investigación. Al Parque Nacional Tikal, Parque Nacional Yahá - Nakum - Naranjo y Consejo Nacional de Áreas Protegidas CONAP en especial a la Licda. Mirta Cano, al Lic. Nelson Carabeo y Luis Guerra por el apoyo y facilitación de áreas de trabajo y descanso. A Pablo López, Gabriela Girón, Victoria Ríos y Kevin Pérez por el apoyo en el trabajo de campo y de laboratorio. Y a todas aquellas personas que apoyaron de una u otra forma el desarrollo de esta investigación para que llegara a término. 2

4 EQUIPO DE INVESTIGACIÓN Licda. Elsa María de Fátima Reyes Morales, Investigadora Principal Lic. Julio Enrique Morales Can, Investigador Asociado Br. Michelle Bustamante Castillo, Investigadora Asociada Lic. Edgar Gustavo Ruano Fajardo, Auiliar de Investigación Br. Vivian Elieth Monzón Gómez, Auiliar de Investigación 3

5 INDICE CONTENIDO PAGINA RESUMEN... i SUMARY... ii PARTE I...8 I.1 INTRODUCCIÓN...8 I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA...10 I.2.1 Antecedentes en Guatemala...10 I.2.2 Justificación del Trabajo de Investigación...11 I.3 OBJETIVOS E HIPOTESIS...12 I.3.1 Objetivos...12 I General...12 I Específicos...12 I.3.2 Hipótesis...12 I.4 MATERIALES Y MÉTODOS...13 I.4.1 Localización...13 I.4.2 Área de Estudio...13 I.4.3 Tratamientos...14 I.4.4 Colecta...15 I.4.5 Evaluación de hábitat y caracterización fisicoquímica...15 I.4.6 Análisis de los datos...17 PARTE II...19 II.1 MARCO TEÓRICO...19 II.1.1 Las plantas acuáticas y funciones naturales...19 II.1.2 Adaptaciones de las plantas acuáticas sumergidas...20 II.1.3 Formas de Vida de las plantas Acuáticas...21 II.1.4 Importancia de las Plantas acuáticas...22 II.1.5 Plantas acuáticas como indicadores...25 II.1.6 Factores que determinan el crecimiento de las plantas acuáticas

6 II.1.7 Diversidad Florística de los Cuerpos de Agua...28 II.1.8 Los cuerpos de agua y su importancia social y biológica...29 II.1.9 Características del sitio de Estudio...30 II.1.10 Estudios anteriores...32 PARTE III...34 III.1 RESULTADOS:...34 III.1.1 Caracterización de la Vegetación de los Cuerpos de Agua la Región Maya Tikal Yahá...34 III.1.2 Estructura de la vegetación Acuática por su forma de Vida...35 III.1.3 Riqueza y Diversidad...36 III Riqueza y Diversidad α por Sitios de muestreo...36 III Curvas de acumulación de especies...36 III Riqueza y Diversidad por Tratamiento...38 III.1.4 Análisis Multivariado...41 III.1.5 Comparación entre Tratamientos...45 III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS...46 III.2.1 Caracterización de la Vegetación Acuática de los Cuerpos de Agua la Región Maya Tikal Yahá...46 III.2.1 Importancia de la vegetación acuática...50 PARTE IV...52 IV.1 CONCLUSIONES:...52 IV.2 RECOMENDACIONES...54 IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS...55 IV.4 ANEXOS...60 PARTE V...85 V.1 INFORME FINANCIERO

7 RESUMEN Las áreas protegidas de la región de Tikal - Yahá, Petén; constituyen actualmente un vacío de información en el estudio de la composición florística de los cuerpos de agua del norte de Petén. El presente trabajo estudió la vegetación asociada a los cuerpos de agua en la Región Maya de Tikal-Yahá, pues es considerada como un importante indicador de la conservación de estos. Se caracterizó la vegetación asociada a los cuerpos de agua y se relacionaron los patrones de distribución de la vegetación con el estado de conservación del cuerpo de agua, por último se estableció la importancia de la vegetación acuática para el mantenimiento de la biodiversidad y la cultura forestal sostenible de El Petén. Los cuerpos de agua donde se evalúo la vegetación acuática asociada fueron la Laguna Yahá, Sacnab, Queil, Petenchel, Macanché, Salpetén, Sacpuy, al Lago Peten Itzá y a las aguadas del Cerro Cahuí, Zotz, El Palmar, Tikal y Dimick. Los usos del suelo tomados en cuenta en el muestreo fueron bosques, potreros y poblados. En cada sitio se realizaron transectos de 100 mts. en donde se colectaron muestras de plantas acuáticas, además se realizó una caracterización de hábitat para determinar la riqueza y estructura de los cuerpos de agua. Se colectaron un total de 429 muestras de plantas acuáticas asociadas a cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá, las cuales comprenden un total de 269 especies distribuidas en 83 familias. En base a los resultados obtenidos y análisis realizados se encontró que la distribución de la vegetación acuática asociada a los cuerpos de agua de la Región Maya de Tikal-Yahá está relacionada al uso de la tierra, sustrato y conductividad del agua. Cabe mencionar que se obtuvo una mayor diversidad de especies en el uso de potreros debido a que las plantas acuáticas se desarrollan mejor con una alta disponibilidad de luz y poca profundidad. En algunas lagunas donde hay actividad humana y ganadera se observo que hay un leve proceso de eutrofización debido a la presencia de malezas acuáticas tales como Eichornia crassipes, Pistia stratiotes, Najas guadalupensis, Potamogeton ilinoensis y Salvinia minima. El aporte de sedimentos, nutrientes y contaminantes proveniente de los diversos afluentes tanto naturales como artificiales han provocado este cambio. 6i

8 SUMARY Vegetation associated to bodies of water has been considered to be a very important indicator of their conservation status. This proyect investigated the vegetation present in lakes and lagoons in the Mayan region of Tikal-Yahá. We characterized the vegetation in the bodies of water, related the patterns of distribution of vegetation with the conservation status and establish the importance of the aquatic vegetation for the maintenance of biodiversity and the sustainable forest culture of Petén. The bodies of water that were evaluated for their associated aquatic vegetation were Yahá, Sacnab, Queil, Petenchel, Macanché, Salpetén, Sacpuy, Lago Peten Itzá and the aguadas of Cerro Cahuí, Zotz, El Palmar, Tikal and Dimick. Land uses taken into account in sampling were forest, communities and pastures. In all the sampling sites we collect plants and characterize their habitat for determinate the richness and structure of the bodies of water. We colected a total of 429 samples of acuatic plants associated with bodies of water in the Maya Tikal- Yahá region. Based on the records and analysis obtained we find that the distribution of vegetation associated within the bodies of water in this region were related to the land use, substrate and water conductivity. It is worth mentioning that the higher species diversity were in the pastures use, this was due to a better condition of light and low depth of water that help a mayor development of aquatic plants. In some lagoons and lakes were there is more human and pastures presence their is a mild eutrophication process due to the registration of aquatic weeds such as Eichornia crassipes, Pistia stratiotes, Najas guadalupensis, Potamogeton ilinoensis and Salvinia minima. The input of sediments, nutrients and contaminants from the multiple tributaries of natural and artificial had provoked this change. ii 7

9 PARTE I I.1 INTRODUCCIÓN El presente estudio trata sobre las plantas acuáticas, estas comprenden un grupo variada que se ha adaptado parcial o totalmente a la vida en agua dulce. Se encuentran presentes en diversos cuerpos de agua, tanto lénticos (lagos y lagunas) como lóticos (ríos). Cuando las plantas acuaticas se encuentran presenten en bajas densidades, resultan beneficiosas a ecosistemas acuaticos ya que: producen oigeno, proporcionan un hábitat adecuado para los peces y otros organismos. Así mismo condicionan las propiedades fisicoquímicas del agua y la estructura de las comunidades bióticas. Los recursos naturales en la Reserva de Biosfera Maya están siendo altamente presionados, la perdida de cobertura vegetal se debe a incendios, tala ilegal de madera, agricultura e invasiones. Estos factores afectan la conservación de los cuerpos de agua y pueden llevarlos a niveles bajos de su espejo de agua o a su desaparición la mayor parte del año y en el peor de los casos a su desaparición total. Debido al tipo de suelo que eiste en Petén los afloramientos de agua no eisten, por lo que las aguadas y lagunas de la región a estudiar, son los únicos cuerpos de agua disponibles para la fauna, la flora y las comunidades humanas. A lo largo de la historia las aguadas y lagunas no solo han tenido importancia social y ecológica, sino también ritual y antropológica. Para poder entender el funcionamiento y mejorar el manejo de estos importantes recursos, es necesario estudiar sus componentes. El presente proyecto formó parte del estudio Flora acuática de Guatemala, coordinado por el herbario USCG, del Centro de estudios Conservacionistas de la USAC. Estos estudios pretenden contribuir con la conservación y manejo de los recursos naturales del país por medio de la investigación ecológica y taonómica de la vegetación asociada a recursos hídricos y la caracterización de estos recursos. Este proyecto también contó con el apoyo del proyecto Flora acuática de Mesoamérica Coordinado por la Universidad Autónoma de Morelos, Méico y financiado por la Red Mesoamericana de Recurso Bióticos. 8

10 Se trabajaron ocho cuerpos de agua dentro de la Región Maya Tikal-Yahá, en los cuales se consideraron tres tipos de uso de suelo. Se colectaron muestras de plantas acuáticas y se realizó una caracterización de hábitat para determinar la riqueza y estructura de los cuerpos de agua. Este trabajo consideró dentro del Área Maya de Tikal-Yahá, las siguientes áreas protegidas: Parque Nacional Tikal, Parque Nacional Yahá Nakun - Naranjo, Biotopo Protegido Cerro Cahuí, Biotopo Protegido el Zotz - San Miguel la Palotada, el Lago Petén Itzá y lagunas adyacentes. 9

11 I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA I.2.1 Antecedentes en Guatemala Las áreas protegidas de la región de Tikal - Yahá, Petén; constituyen actualmente un vacío de información en el estudio de la composición florística de los cuerpos de agua del norte de Petén. Esta información ya ha sido recabada por el herbario USCG para el Parque Nacional Sierra de Lacandón (Morales y Flores 2001), Parque Nacional Laguna del Tigre (Morales 2001), Lago Petén Itzá, Parque Nacional Río Azul (Flores 2002) y parcialmente en el Parque Nacional Tikal (Reyes y Morales 2004). Por lo que cubriendo este territorio, se contribuiría a llenar un vacío de información, útil para comprender la distribución de la flora acuática del norte de Petén. Adicionalmente, debido al tipo de suelo que eiste en Petén los afloramientos de agua son escasos, por lo que las aguadas y lagunas de la región a estudiar, son los únicos cuerpos de agua disponibles para la fauna, la flora y los pobladores que sustentan la cultura forestal de Petén. Los incendios forestales son una problemática constante en Petén y la vegetación asociada a los cuerpos de agua, por guardar mas humedad, tiene mayor probabilidad de permanecer como parches de bosque, ante la presencia de incendios de baja intensidad (Morales 2001). El propósito final es la promoción de la conservación y manejo integrado de los recursos naturales, así como promover la sustentabilidad de los bienes y servicios que estos prestan. Con esta información se promoverá la conservación a nivel regional puesto que constituye una zona de alta distribución de especies endémicas regionales de plantas, vertebrados e invertebrados. El proyecto plantea el conocimiento básico de la flora asociada a los cuerpos de agua en cuanto a su estructura y diversidad. Adicionalmente, debido al tipo de suelo que eiste en Petén los afloramientos de agua son escasos, por lo que las aguadas y lagunas de la región a estudiar, son los únicos cuerpos de agua disponibles para la fauna, la flora y los pobladores que sustentan la cultura forestal de Petén. 10

12 I.2.2 Justificación del Trabajo de Investigación La escasez de ríos superficiales en la región Maya, las aguadas y lagunas son un recurso hídrico de suma importancia, tanto para las poblaciones humanas, como para las poblaciones de flora y fauna. Estas juegan papeles trascendentes en actividades como cacería, etracción de ate, pita floja, chicle y pimienta, lo que ha contribuido en la historia reciente a la conservación de los bosques peteneros. Esto hace fundamentales a estos cuerpos de agua para el sustento de la cultura forestal de Petén relacionada con la etracción y aprovechamiento de recursos maderables y no maderables, cultura que ha sido compatible a través de los años, con la conservación de los bosques. Las plantas acuáticas cumplen papeles básicos en el funcionamiento de los ecosistemas. Integrando el conocimiento, el manejo y la protección de forma interactiva, se contribuye a la resolución de un problema de conservación, por medio de la resolución de un problema de taonomía y distribución de macrófitas acuáticas y viceversa. Eiste el compromiso de que los resultados que se obtengan, se integren en el plan maestro de cada área, para el manejo y monitoreo de los cuerpos de agua. Por otra parte, su integración a los planes de Manejo se convierte en una herramienta de evaluación del manejo integrado de recursos naturales de estas áreas Protegidas. Estos estudios pretenden contribuir con la conservación y manejo de los recursos naturales del país por medio de la investigación ecológica y taonómica de la vegetación asociada a recursos hídricos y la caracterización de estos recursos. 11

13 I.3 OBJETIVOS E HIPOTESIS I.3.1 Objetivos I General Conservación y manejo de los cuerpos de agua y su flora asociada en la región Maya Tikal Yahá, Petén, Guatemala I Específicos Caracterizar la vegetación asociada a los cuerpos de agua de la región de Tikal- Yahá, Petén. Relacionar los patrones de distribución de la vegetación con el estado de conservación del cuerpo de agua Establecer la importancia de la vegetación acuática para el mantenimiento de la biodiversidad y la cultura forestal sostenible de El Petén. I.3.2 Hipótesis Las diferencias en el estado de conservación de los cuerpos de agua provocan cambios en los patrones de distribución y diversidad de la vegetación acuática. 12

14 I.4 MATERIALES Y MÉTODOS I.4.1 Localización La Región Maya Tikal Yahá está localizada en la Plataforma de Yucatán, el área está localizada entre las coordenadas , latitud norte y , longitud oeste, tiene una elevación máima de 400 msnm. El suelo es de tipo karst desarrolladas sobre calizas terciarias y al sur algunas calizas cretáceas (Lundell, 1937; Plan maestro Parque Nacional Tikal). El área de estudio según Holdridge, se encuentran dentro de la zona denominada Bosque húmedo subtropical (cálido). El clima de la zona es cálido húmedo en época lluviosa (julio noviembre, diciembre) y cálido seco durante la época seca (enero - junio). Los rangos de temperatura oscilan entre 21 y 28 grados centígrados. La precipitación total anual es de mm en la estación San Pedro Nactún (Pérez, 1997), con una evapotranspiración promedio de (Castillo, 2001), I.4.2 Área de Estudio Se seleccionaron 13 sitios de muestreo los cuales se encuentran distribuidos de la siguiente forma: 8 lagunas y 5 aguadas, todos se localizan en la Región Maya Tikal Yahá. La selección de los sitios dependió de la dimensión y la complejidad de los cuerpos de agua. Los sitios se ubicaron a partir de la fotointerpretación. El listado final de sitios de muestreo se elaboró después de una evaluación de campo, en la que se confirmó la presencia de vegetación acuática y las características de cada lugar. Con la finalidad de evaluar como el uso del suelo y el estado de conservación provocan cambios en los patrones de distribución y diversidad de la vegetación acuática, Se propuso un diseño de muestreo con tres tratamientos. Estos tratamientos se basan en el uso del suelo de las áreas circundantes a los cuerpos de agua. En cada tratamiento se ubicaron tres transectos de muestreo, en los que se tomaron muestras de plantas acuáticas, se evalúo identidad de las especies. El universo de trabajo estuvo constituido por todas las especies de plantas acuáticas presentes en los cuerpos de Agua la Región Maya Tikal Yahá. Los sitios de muestro se enlistan a continuación 13

15 I.4.3 Tratamientos Los tratamientos que se evaluaron fueron áreas boscosas, áreas de potreros y áreas de poblado. En cada tratamiento se realizaron tres transectos al azar de 100 mts. cada uno, y en cada transecto ser realizaron tres parcelas de 5 mts 2. cada una. En cada parcela se tomaron datos de identidad de las especies presentes en el cuadrante, además se registraron especies de la vegetación ribereña. Se obtuvieron un total de 51 transectos, 32 en bosque, 12 en potreros y 7 en poblados (Tabla 1). Tabla 1. Numero de Parcelas, Transectos y Tratamientos por cada sitio de Muestreo. Localidad Lago Petén Itzá Laguna Sacpuy Número Total Número Total Tratamiento Localidad Tratamiento Transectos Parcelas Transectos Parcelas Bosque 3 9 Bosque 3 9 Laguna Potrero 3 9 Potrero 3 9 Macanché Poblados 3 9 Poblados 3 9 Bosque 2 5 Bosque 3 9 Laguna Potrero 3 9 Potrero 3 9 Salpetén Poblados 1 3 Laguna Sacnab Bosque 3 9 Laguna Petenchel Bosque 3 9 Laguna Yahá Bosque 3 9 Laguna Queil Bosque 3 9 Aguada Tikal Bosque 3 9 Aguada Dimick Bosque 1 3 Aguada El Zotz Bosque 1 3 Aguada El Palmar Bosque 3 9 Aguada Cahuí Bosque 1 1 Totales Bosque Potreros Poblados Fuente: FODECYT

16 I.4.4 Colecta La colecta fue manual en su mayoría, ecepto en algunos sitios donde se utilizó un rastrillo o escoba plástica para colectar plantas sumergidas, las plantas emergentes y riparias fueron colectadas manualmente. Con fines de complementar el listado general de plantas del sitio se colectaron plantas afuera de la parcela asignada a cada sitio. En los sitios se realizó una identificación preliminar de las muestras. Posterior a la colecta, se procedió a herborizar todas las plantas colectadas, se utilizaron las técnicas respectivas para preservar los especimenes y se anotó su información correspondiente. Para transportar las muestras se preservaron en papel periódico y/o encerado, se colocaron en bolsas plásticas de 100 lbs. con alcohol al 95%. A cada muestra se le escribió el nombre del colector, el número de colecta, localidad y si se sabe el nombre científico también se anota. Todos los especímenes colectados en los viajes de campo fueron identificados utilizando Flora de Guatemala, Flora de Nicaragua, Flora Mesoamericana, Manual de Plantas Acuáticas y Manual de Plantas de Costa Rica. Las muestras ya identificadas se proceden a etiquetar y montar, para ser ingresadas a la colección de referencia del Herbario USCG. I.4.5 Evaluación de hábitat y caracterización fisicoquímica Se tomaron otros datos adicionales como temperatura ambiental, humedad relativa ambiental, temperatura del agua y ambiente, ph, conductividad y sólidos disueltos. La mediciones fisicoquímicas se realizaron con un Multiparamétrico Portátil MULTILI 340i WTW y Potenciómetro Portátil HACH SensIon. Todos los sitios tuvieron coordenadas de referencia y altitud (Tabla 2). Además se caracterizó el hábitat del sitio por medio de boletas. La caracterización del hábitat evaluaba factores como uso de la tierra, fuentes de contaminación, tipo de sedimentos o sustrato, presencia de aceites en el agua y sedimento, olor del agua y sedimentos, especies dominantes en la vegetación riparia y vegetación acuática. 15

17 Tabla 2. Sitios de muestreo, coordenadas de ubicación y localidad de la Región Maya Tikal Yahá. Sitios de Muestreo Coordenadas Localidad Laguna Yahá Laguna Sacnab Laguna Queil Laguna Petenchel Laguna Macanché Laguna Salpetén 17º03'46", 89º28'16" 17º03'59", 89º21'41" 16º55'34", 89º48'46" 16º54'57", 89º50'08" 16º58'24", 89º37'08" 16º58'40", 89º40'15" Parque Nacional Yahá - Nakun - Naranjo, Flores, Petén Flores, Petén Aldea Ilú, Flores, Petén Laguna Sacpuy 16º58'48", 90º00'34" Aldea Sacpuy, San Andrés, Petén Lago Peten Itzá 16º57'37", 89º55'51" San José Flores, Petén Aguada Cahuí Aguada Zotz - El Palmar 17º13'24", 89º36'47" 17º13'30", 89º46'03" Biotopo Cerro Cahuí, El Remate Flores, Petén Biotopo San Miguel La Palotada - El Zotz, San José, Petén Aguada Tikal - Dimick 17º13'40", 89º36'08" Parque Nacional Tikal, Flores, Petén Fuente: FODECYT Figura 1. Mapa de localización Geográfica de los Sitios de colecta en la Región Maya Tikal Yahá. Fuente: FODECYT

18 I.4.6 Análisis de los datos Se elaboraron bases de datos con toda la información obtenida. En base a las especies encontradas se realizó una descripción general de los datos encontrados en tres diferentes tratamientos (que consta de bosque, potrero y poblados). También se hizo una caracterización de las especies comunes en las diferentes estructuras de vegetación acuática con diferentes formas de vida. Para estimar la riqueza total representada de la región en los diferentes cuerpos de agua y vegetación asociada se realizaron curvas de acumulación de especies, con los estimadores ICE y Chao 2 basados en la incidencia de especies (Presencia/Ausencia) (Chao, 2005). Se utilizó Chao 2 por su mejor desempeño con pocas muestras (Coldwell y Coddington, 1994). Se utilizó el programa EstimateS 8.0 para todas las estimaciones (Coldwell, 2005). La diversidad (α) por cuerpo de agua y tratamiento se evaluó por medio de un índice de riqueza promedio (riqueza total por muestra) con sus desviaciones estándar - DE - para hacer comparaciones entre ellos, así de esta forma determinar en que sitio y tratamiento se encuentra la mayor riqueza. Este método fue optado debido a los diferentes tamaños muestrales en cada cuerpo de agua y así no sobreestimar su riqueza por un mayor esfuerzo de muestreo (Halffter y Moreno, 2005). En cada tratamiento se evaluó la similitud de los ensambles que conforman cada cuerpo de agua y entre cuerpos de agua. Para llevar acabo esto se utilizó la diversidad (ß) o de similitud con el índice de Chao - Sorensen Estimado. Este índice se basa en el la frecuencia de incidencia de cada muestra y formula una medida de - DE - por medio de re-muestreo Bootstrap (500 randomizations). Este método es para pocas muestras con diferente esfuerzo y genera un estimado más robusto que otros índices de incidencia especialmente Jaccard y Sorensen clásicos (Chao et al., 2005). Las estimaciones fueron realizadas en el programa EstimateS 8.0 (Coldwell, 2005). Los datos de igual forma se analizaron mediante métodos multivariados. Estos se utilizaron para evaluar la distribución de la vegetación acuática en los diferentes sitios de muestreo y encontrar que variables ambientales podría estar influenciando su distribución. Para determinar el largo del gradiente de respuesta, es decir, si las variables se comportaban de una forma lineal o unimodal, se realizó un Análisis de Correspondencia con efecto de arco corregido - DCA -. En base a que el gradiente es largo, es decir, con respuesta unimodal se decidió utilizar el método de Análisis de Correspondencia Canónica - CCA - el cual es idóneo para ese tipo de datos (James y McCulloch, 1990; McGarical et al., 2000). 17

19 Se tomó en cuenta para decidir que ejes utilizar la varianza de eplicación de cada eje (>5%) y la relación entre el Eigenvalor del eje y el Eigenvalor de Broken-Stick aunque para un criterio descriptivo generalmente se utilizaron los tres primeros ejes. Para escoger entre las variables y especies que están asociadas a cada uno de los ejes se realizó una correlación de Pearson y Tau, para tomar en cuenta su efecto se consideró que debería tener un valor de R > 0.5. Por último, se analizaron los componentes principales que eplicaban la mayor varianza y se relacionaron descriptivamente la ordenación de los sitios de muestreo y sus diferentes tratamientos. Basado en los resultados del CCA se decidió hacer comparaciones entre los tres usos de la tierra propuestos, esto para ver si eistía una diferencia significativa en el cambio de riqueza. Para poder obtener pruebas paramétricas se transformaron los datos para normalizarlos, se utilizó una transformación de raíz cuadrada, posteriormente se realizó un ANDEVA de muestras desiguales y una prueba de Comparación Múltiple de Tukey Kramer para encontrar quien era la que tenía diferencia entre los tratamientos. Para evitar un efecto de pseudo-replicación en el análisis estadístico se utilizaron solo los datos de las lagunas que presentaran condiciones espaciales, fisicoquímicas y de conservación similares. 18

20 PARTE II II.1 MARCO TEÓRICO II.1.1 Las plantas acuáticas y funciones naturales Las plantas que se han adaptado a ambientes acuáticos, generalmente se les define como plantas acuáticas. Los ciclos vitales de estas, deben efectuarse en asociación con el medio acuático, ya sea sumergida, emergida o flotante. Las plantas acuáticas dentro de los ecosistemas, generalmente cubren grandes etensiones de tierra como sucede en los bordes de los ríos, los pantanos y manglares. Estos vegetales son los encargados de producir energía en forma de materia orgánica para que otros organismos tengan acceso a tomar directamente de ellas el alimento, que sean el abrigo y en muchos casos el substrato donde puedan desarrollarse (Lot y Novelo, 2004). Las macrophytas son todas aquellas plantas enraizadas que se encuentran en lagos, lagunas, aguadas y arroyos. Son generalmente grandes y notorias aunque algunas son lo suficientemente pequeñas como para sostener mas de una docena de ellas en una sola mano. Las agrupaciones de las hidrófitas en diversas comunidades constituyen la vegetación acuática y subacuatica de una región. Su presencia, cobertura y estructura constituyen el paisaje ecológico de los llamados genéricamente humedales y su salud permite la conservación de los ecosistemas acuáticos en su conjunto. Algunas de las funciones de las hidrófitas que son reconocidas por su alto significado en la conservación del hábitat y en consecuencia de la diversidad biológica y desarrollo de sus comunidades (Lot y Novelo, 2004). Por ejemplo, un paisaje natural con diversas comunidades epresa una alta diversidad biológica y, con ello, un ecosistema poco alterado. 19

21 II.1.2 Adaptaciones de las plantas acuáticas sumergidas Una comparación entre las plantas acuáticas y las plantas terrestrs revela características estructurales adaptaciones al ambiente acuático que ocurren con fecuencia en las primeras. Éstas incluyen tendentcias diversas como (Crow, 2002): a. Tallos más alargados, a menudo con entrenudos largos. b. Hojas más largas, mas angostas/más delgadas, en una adaptación a intensidades de luz más bajas, c. El desarrollo de tricomas se reduce o elimina. d. Ausencia general de estomas y de superficie cuticularizada o presencia de una cutícula muy delgada. Esta es una adaptación para la interacción directa de las células con el agua, para el intercambio de gas y la absorción de nutrientes. e. El parenquima de empalizada con frecuencia no se desarrolla o es reemplazado por un parénquima esponjoso con grandes espacios de aires, conocido como tejido aerénquima. f. Las células epidérmicas son ricas en cloroplastos. g. Las células epidérmicas son más alargadas que en las hojas de las plantas terrestres. h. Las hojas carecen de superficies cetáceas y por ese tieneden a mantenerse húmedas. i. Hay una reducción (no ausencia) en el desarrollo del sistema vascular, particularmente el ilema. j. Ausencia general de tejidos de apoyo, como leños para sostén. k. Tienen una red muy desarrollada de espacios intercelulares, para que la difusión de gas en los medios acáticos retarde el espape de oígeno generado por la fotosíntesis. 20

22 l. Presencia de una cutícula muy delgada. Esta es una adaptación para la interacción directa de las células con el agua, para el intercambio de gas y la absorción de nutrientes, entre otros. Las angiospermas acuáticas descienden de sus parientes terrestres, la mayoría ha conservado mecanismos de polinización similares a los de sus antepasados. Sin embargo el principal problema para la mayoría de las plantas sumergidas es que las flores deben emerger sobre la superficie del agua para poder ser polinizada. La polinización más comun es la Entomofilia (polinización por insectos) y la anemofilia (polinización por el viento). La Hidrofilia es una adaptación especial de polinización en el medio acuático y es etremadamente raro. II.1.3 Formas de Vida de las plantas Acuáticas Las macrófitas se dividen en tres formas básicas; sumergidas, emergentes y flotantes. Las formas de vida reflejan el espectro biológico de las plantas, que en este caso son afines al ambiente acuático y en consecuencia presentan una serie de adaptaciones para vivir en dicho hábitat (Lot et al., 2004). Se agrupan a partir de sus formas de crecimiento y se describen de la siguiente manera. Hidrófita Enraizada: Arraigada al sustrato Emergente: Mantiene sus estructuras reproductivas y vegetativas por encima del agua Sumergida: usualmente crecen enraizadas al fondo con su tallo y hojas por debajo del agua y las reproductivas pueden encontrarse sumergidas a ecepción de algunas plantas que pueden desarrollar algunas hojas flotantes o aéreas o por encimas de la superficie del agua o emergiendo. de hojas Flotantes: Con sus hojas y flores postradas sobre la superficie del agua, aunque en ocasiones se levantan. 21

23 Hidrófita Libre: No se encuentran enraizadas a ningún sustrato sino que flotan libremente en el agua a merced de las corrientes y viento por los que suelen concentrarse en ciertas partes de los cuerpos de agua casi siempre cerca de la orilla (Donald, R., 1993). Flotadora: Las estructuras vegetativas y reproductivas libremente sobre la superficie del agua, sólo las raíces se mantienen sumergidas. Sumergida: Generalmente todas las estructuras vegetativas están sumergidas y las reproductoras emergiendo ligeramente de la superficie del agua. II.1.4 Importancia de las Plantas acuáticas Las plantas acuáticas juegan un papel esencial en el mantenimiento de la salud de los ecosistemas acuáticos (White et al., 1997). Durante el proceso de fotosíntesis la luz solar, dióido de carbono y agua dan lugar a nuevo tejido vegetal que en los cuerpos de agua como lagos, arroyos y aguadas toman la forma de algas microscópicas (fitoplancton) o plantas más grandes llamadas en conjunto macrófitas (algas de gran tamaño y plantas con flor) (Lembi, 1997). Cada grupo de plantas se beneficia de diferente forma a los cuerpos de agua, trabajando en conjunto para mantener la salud de los ecosistemas acuáticos. La productividad de los lagos depende de la tasa en la que el fitoplancton y macrófitas producen oigeno y realizan una serie de funciones esenciales. Las algas en su mayoría microscópicas, sirven como productores primarios de alimento y oigeno constituyendo la base de la cadena alimenticia; producen oigeno en zonas abiertas donde plantas que requieren enterrar sus raíces no pueden crecer; proveen de una fuente de alimento al zooplancton (animales microscópicos) y a macroinvertebrados como insectos acuáticos, aves acuáticas, serpientes, sanguijuelas y crustáceos (White et al., 1997). 22

24 Por otra parte, las macrófitas proveen hábitat y protección a una gran cantidad de animales silvestres como insectos, peces, crustáceos, aves acuáticas y mamíferos que frecuentan las orillas (Savino y Stein 1982; Heitmeyer and Vohs 1984, Dibble et al. 1996). Cumplen un papel particularmente importante en la reproducción de varias de estas especies al proporcionar protección y materiales de construcción de nidos para peces en desovo, aves en nidificación e incluso para las crías de mamíferos menores. Son númerosas las funciones de las plantas acuáticas, dentro de las principales funciones que cumplen las plantas acuáticas de manera preponderante se encuentran (Smart, 1995; White et al., 1997): a. Ser productores primarios, b. Intervenir en la captura, c. Estabilización y formación de sedimentos, d. Proveer refugio y materia para anidación a un gran número de organismos, e. Ser oigenadoras del agua, f. Proveer substrato a especies epibiontes, y g. Participar en los procesos de autodepuración de las aguas estancadas o en movimiento. h. Controlan la erosión estabilizando las orillas y los sedimentos del fondo, i. Disipan la energía del oleaje, j. Son fuente de alimento para peces, aves acuáticas y otros herbívoros quienes a su vez son fuente de alimento para animales de mayor tamaño, k. Proporcionan belleza estética e interés visual a los cuerpos de agua siendo parte esencial del atractivo turísticos de estos ecosistemas 23

25 Las plantas acuáticas pueden causar de igual forma efectos negativos que pueden ser directos e indirecto, dentro de los efectos directos se encuentran: a. Disminuyen la producción de alimento humano en los hábitats acuáticos y aledaños, tales como sitios de pesca y áreas cultivadas, b. Obstaculización a la navegación, c. Incrementan la sedimentación provocando el ascenso del lecho del cuerpo del agua, y d. Afectan actividades recreativas, como son los deportes acuáticos y la pesca. Dentro de los efectos indirectos que pueden causar las plantas acuáticas se pueden mencionar los siguientes (Acosta Arce, 2006): a. Aumentan las pérdidas de agua por evapotranspiración, b. Facilitan la salinización, y c. Incrementan la incidencia de ciertas enfermedades, tales como la malaria y esquistosomiasis, por la formación de micro-hábitats favorable para el desarrollo de los vectores de éstas Las macrófitas pueden mejorar la calidad del agua absorbiendo elementos como el fósforo, nitrógeno y otros nutrientes evitando el crecimiento ecesivo de algas, la mayoría de los nutrientes los obtienen directamente a través de toda la superficie de hojas y tallos. Algunas especies incluso pueden filtrar, absorber e incluso desintoicar el agua de algunos contaminantes (White et al., 1997; Green & Davies, 2008). Así mismo, el mantenimiento de las especies acuáticas nativas puede ayudar a prevenir la propagación de plantas eóticas nocivas a través de eclusión competitiva (Davies, 2008). 24

26 Las plantas acuáticas son muy tolerantes a amplios rangos de condiciones ambientales, tales como temperatura, concentraciones de nutrientes disueltos, disponibilidad de carbono inorgánico, ph, conductividad, composición del sustrato, corriente y fluctuaciones en el nivel del agua, entre otros (Acosta Arce, 2006; Peralta y Morero - Casasola, 2007). Dentro de los usos de las plantas acuáticas se puede mencionar que la lenteja acuática, la lechuga de agua y los Jacintos crecen muy bien en aguas contaminadas y después de ser cultivadas pueden utilizarse como suplemento alimenticio de animales herbívoros o en la producción de fertilizantes orgánicos. II.1.5 Plantas acuáticas como indicadores Las plantas acuáticas sirven como elementos indicadores de la calidad del agua y de las condiciones de salud, de un ambiente acuático. Por medio de la vegetación acuática es posible determinar la presencia de sustancias toicas tales como plaguicidas, metales pesados, concentraciones ecesivas de ciertas sustancias químicas y radioactivas, e inclusive detectar la contaminación termal que resulta de procesos naturales, a través de cambios en la composición de las especies de las comunidades de plantas acuáticas, de mortalidad repentina o desaparición paulatina de ciertas especies, o bien, por el análisis directo de tejidos de las plantas (Anon, 1972). Los individuos de la familia Podostemaceae son los mejores bioindicadores de la calidad del agua, por crecer eclusivamente en ríos de fuerte corriente, cascadas, saltos y rápidos de aguas limpias (Ramos et al., 2004). Las plantas acuáticas que son muy buenos indicadores para el monitoreo de la contaminación con metales, son las especies Pistia stratiotes y Eichornia crassipes, esto debido a su alto consumo de nutrientes. Estas plantas han sido consideradas por varios autores como una plaga debido a su rápido crecimiento, ya que en ocasiones llegan a invadir lagunas y generan varios problemas. 25

27 Sin embargo, si las plantas acuáticas se manejan adecuadamente pueden ser empleadas en tratamientos de aguas residuales o efluentes industriales a nivel mundial debido a su poder de proliferación, su capacidad de absorción de nutrientes y bioacumulación de otros compuestos del agua (Meerhoof, 2004). El eceso de nutrientes se debe usualmente a actividades que se llevan a cabo en las orillas, actividades como la crianza de ganado, fertilización del suelo, uso de sistemas sépticos y remoción de la vegetación de las orillas pueden incrementar la cantidad de nutrientes presentes en los lagos, sin embargo, a pesar de que el nitrógeno estimula el crecimiento tanto de las plantas acuáticas como las terrestres el eceso produce un incremento intensivo de plantas acuáticas, lo cual incrementan la eutrofización de los cuerpos de agua y por pueden dañar la salud de estos ecosistemas. Las plantas acuáticas comprenden un grupo variado que se han adaptado parcial o totalmente a la vida en agua dulce, sin embargo cuando crecen en forma ecesiva, son consideradas por varios autores como una plaga debido a su rápido crecimiento, llegando a perjudicar las actividades del hombre, es por eso que son conceptuadas como malezas, y suelen reportarse en cuerpos de agua eutroficados (Acosta Arce, 2006). Sin embargo, si las plantas acuáticas se manejan adecuadamente pueden ser empleadas en tratamientos de aguas residuales o efluentes industriales a nivel mundial debido a su poder de proliferación, su capacidad de absorción de nutrientes y bioacumulación de otros compuestos del agua (Meerhoof, 2004). II.1.6 Factores que determinan el crecimiento de las plantas acuáticas La abundancia y distribución de algas y macrófitas en los ecosistemas acuáticos depende de la disponibilidad de luz, claridad del agua, profundidad del agua, disponibilidad de nutrientes, tipos de sustrato (material del fondo) y grado de perturbación. Las actividades humanas dentro y en los alrededores de los cuerpos de agua y así como las características físicas del cuerpo de agua como forma y tamaño también tienen influencia en estos factores. Esta sensibilidad a parámetros como claridad del agua y nivel de nutrientes permite a las plantas acuáticas servir como indicadoras de calidad del agua (Dennison et al., 1993). 26

28 La luz solar es el factor más importante que regula el crecimiento de las plantas. La mayor parte de las plantas que crecen dentro del agua no pueden sobrevivir con menos del 1% de la luz solar que llega a la superficie del agua. Los patrones temporales de luz y temperatura provocan el crecimiento de diferentes especies de plantas en diferente momento del año. La claridad del agua o grado de turbiedad determina la cantidad de luz solar que puede penetrar en el agua. Sustancias disueltas y materiales suspendidos en la columna de agua afectan la claridad del agua. Por ejemplo, un incremento en la cantidad de fitoplancton o de partículas de suelo desprendidas por erosión puede bloquear la luz solar reduciendo su disponibilidad para plantas sumergidas. Algunas especies de peces remueven los sedimentos del fondo cuando se alimentan; por lo que una eplosión de carpas puede afectar el crecimiento de las plantas (Rial, 2001). La profundidad del agua afecta las características químicas y biológicas de los cuerpos de agua al determinar el tamaño de la zona litoral (zona de baja profundidad). En general, los cuerpos de agua de baja profundidad son más productivos con respecto al crecimiento de algas y macrófitas; por el contrario, lagos profundos con laderas empinadas tienden a tener pocas plantas acuáticas. Además, la variación temporal del nivel del agua a través del tiempo es un factor determinante de la riqueza y abundancia de las comunidades vegetales acuáticas en sitios inundables afectando el tamaño y profundidad de lagos, lagunas y aguadas principalmente en aguadas presentes en planicies (Rial, 2001; Fortney et al., 2003). Las corrientes o movimientos del agua también pueden influenciar el crecimiento y distribución de las plantas acuáticas. Las macrófitas necesitan estar enraizadas al suelo para obtener nutrientes y para mantener su posición en relación a la cantidad de luz solar y profundidad; pero las olas y fuertes corrientes pueden arrancarlas del fondo. La perdida de estas plantas y la mezcla del material del fondo puede provocar el crecimiento ecesivo del fitoplancton al inhabilitar la suspensión de las algas flotantes y obstruir el aprovechamiento de la luz y nutrientes disponibles. Cada especie de planta esta adaptada para crecer en porciones particulares de los lagos, orillas de lagos, u otros cuerpos de agua dependiendo de sus características físicas (Fortney et al., 2003). 27

29 II.1.7 Diversidad Florística de los Cuerpos de Agua Los cuerpos de agua presentan generalmente dos tipos de vegetación acuática, que se enumeran a continuación: (1) Vegetación acuática estricta y (2) vegetación asociada a la orilla del cuerpo de agua. Dentro de la vegetación acuática estricta se encuentran las plantas flotantes denominadas lechugales (Pistia stratiotes), en otros lugares se denota la eistencia de (Lemna sp y Wolffia sp) formando una capa superficial de forma continua. Asi mismo se pueden mencionar otras especies como Chara sp., Eichhornia crassipes, Halodule beaudettei, Lemna minima, Najas guadalupensis var. Guadalupensis, Naja wrightiana, Najas marina, Nymphaea ampla, Nymphoides humboldtiana, Pontederia cordata, Potamogeton illinoensis, Potamogeton pectinatus, Salvinia minima, Typha domingensis, Utricularia foliosa, Utricularia gibba, Vallisneria americana, Wolffia sp.,wolffiella welwitschii. En los cuerpos de agua pocas o ninguna planta sumergida puede eistir a profundidades mayores de 5 metros. En las orillas pueden desarrollarse alta diversidad de gramíneas (Eleocharis cellulosa, Eleocharis geniculata, Eleocharis interstincta, Fuirena simple, Fuirena umbellata y Cyperus), entre otras. Dentro de los géneros vegetales asociados a la orilla del agua o de plantas hidrófilas se encuentran hierbas, lianas y árboles como Haematoylum campechianun (Tintal), Ficus radula (Copo) y Bucida buceras (Pucté) que pueden ser dominantes y Pachira aquatica (Zapote bobo) que también se encuentra en los márgenes pero no de forma dominante. (Lundell 1937). Otras que se encuentran asociadas a la orilla son Pluchea purpurascens, Phragmites australis, Phyla stoechadifolia, Pachira aquatica, Alternanthera flavescens, A. ramosissima, Andropogon glomeratus, Bletia purpurea, Cassia grandis y Cucurbita lundelliana. 28

30 II.1.8 Los cuerpos de agua y su importancia social y biológica El hombre ejerce una influencia intensa sobre gran parte de los medios acuáticos y su biota, entre ellos, el uso de grandes volúmenes de agua para riego y consumo humano y alteración sobre la calidad del agua. Estas actividades alteran o reducen los habitas acuáticos naturales y reducen el nivel del agua, por lo que paralelamente afectan la vegetación circundante a estos sitios, provocando que se etinga por completo en muchos lugares, lo cual tendrá un efecto negativo en muchas poblaciones humanas que hacen uso de este recurso. Todas o la mayoría de las actividades que se describen a continuación, se desarrollan cerca de las fuentes de agua, que en el Petén son las aguadas, ríos y lagunas. De esta fuente de agua, que atrae también a la diversidad biológica local, se obtienen muchas veces proteína animal para balancear la dieta de los trabajadores del bosque. Con lo anterior, las fuentes de agua estancada (aguadas) son la base de la actividad social y biológica especialmente durante la época seca. Dentro de las actividades económicas realizados por los pobladores de Petén están: 1) La actividad chiclera, sobre la cual eisten referencias más cercanas, es una de las actividades productivas más importantes que se realizó desde principios de siglo, con bajo impacto negativo sobre la estructura y conformación del bosque, pero que en la actualidad se ha reducido significativamente, ante todo por la dificultad de colocar el producto en los mercados internacionales; 2) La etracción de ate, también ha sido importante, principalmente durante las últimas décadas, sin una estimación del volumen etraído, pero al igual que el chicle, es una actividad de bajo impacto sobre el bosque; 29

31 3) La eplotación maderera, en el área central de El Petén se fomenta a partir de la creación del FYDEP, aprovechándose principalmente de cedro y caoba. En 1989, se realiza un nuevo aprovechamiento forestal, que incluyó algunas especies secundarias, y 4) La actividad agropecuaria y ganadera, en menos porcentaje (Contreras et al, 1999). Entre las hidrófilas eisten casos de endemismo, o sea de plantas de distribución restringida. La mayoría de especies endémicas desafortunadamente se encuentrasn en peligro de etinción o en algún grado de vulnerabiliad a corto y mediano plazo, lo cual es doblemente drámatico, ya que sus poblaciones al desaparecer de su hábitat natural, no solo se pierden en la reión sino en todo el mundo y para siempre. II.1.9 Características del sitio de Estudio Esta región pertenece a la provincia fisiográfica Plataforma de Yucatán, con una elevación máima de 400 msnm. La mayor parte de El Petén lo constituyen tierras bajas tipo karst desarrolladas sobre calizas terciarias y al sur algunas calizas cretáceas (Lundell, 1937; Plan maestro Parque Nacional Tikal) con bajos inundables y lomas de pendientes suaves (Pérez, 1997). Estas depresiones o bajos se encuentran en las partes más bajas de las tierras planas inundables y funcionan como barrera natural para algunas especies (Castillo, 2001). En las partes altas y bajas de la región eisten numerosas aguadas, formadas aparentemente de erosiones subterráneas, siendo en algunos casos pequeños pozos de agua que se forman por la lluvia. Éstas en algunos casos efímeros por efecto de la evaporación y por el sustrato poroso de piedra caliza (Lundell, 1937; Plan maestro Parque Nacional Tikal). No hay manantiales o nacimientos de agua ya que la capa freática está aparentemente muy debajo de la superficie. 30

32 El área de Tikal - Yahá eisten numerosas depresiones con sedimentos arcillosos impermeables que conservan el agua durante la estación lluviosa. Algunas de las depresiones más pequeñas fueron construidas o profundizadas por los antiguos Mayas para usarlas como depósitos de agua. Algunos depósitos o aguadas, persisten a través de la estación seca. Proporcionando así, el agua necesaria para la subsistencia de la vida selvática. Las aguadas se encuentran en un tipo de suelo no drenado, que tiene características de suelos ácidos con las capas superficiales y neutras en las profundas, Grandes depresiones que cubren muchos kilómetros cuadrados, llamadas bajos se inundan hasta un metro, o más, durante la estación lluviosa, pero rápidamente se secan durante la estación seca con ecepción de las aguadas remanentes en las partes más profundas (Plan maestro Parque Nacional Tikal, ). Las áreas de estudio según Holdridge, se encuentran dentro de la zona denominada Bosque húmedo subtropical (cálido). Dentro de ésta zona de vida se observan muy a menudo, debido a su topografía y geología, áreas inundables o pantanos. Estas formaciones de la tierra traen consigo la formación de asociaciones vegetales adaptadas a este tipo de clima y suelo (De la Cruz, 1982). Los suelos en la mayor parte de El Petén son muy delgados. Los afloramientos de lechos de roca son comunes en las colinas. Se caracterizan por su tetura arcillosa y desarrollados sobre material parental calcáreo, con relieve suave ondulante (Pérez, 1997). En adición a su alto contenido de arcilla y caliza, eistes otras direfencias significantes en la ragión, tales como la profundidad, grado de erosión, ph, contenido mineral, material orgánico y la gran cantidad de fragmentos de rocas presentes. La fertilidad es variable, el drenaje lento y rocas con alta adhesividad. En términos generales, estos suelos poseen un bajo potencial para uso agrícola, siendo su capacidad de uso eclusivamente forestal (Castillo, 2001; Pérez, 1997). El clima de la zona, producto de la ubicación geográfica, es cálido húmedo en época lluviosa (julio noviembre, diciembre) y cálido seco durante la época seca (enero - junio). Los rangos de temperatura oscilan entre 21 y 28 grados centígrados. 31

33 La precipitación total anual es de mm en la estación San Pedro Nactún (Pérez, 1997), con una evapotranspiración promedio de (Castillo, 2001), La cobertura y uso actual del bosque muestra señales de haber sido utilizado con fines agrícolas, aprovechado forestalmente y dañado por incendios forestales. Bosques que han sido aprovechados para diferentes fines, desde la época de los mayas. También se supone que el bosque proveyó bienes y servicios, lo cual se confirma por el profundo conocimiento que tanto hombres como mujeres tienen aún sobre las plantas, animales y en general de la actividad eistente (Contreras et al, 1999). II.1.10 Estudios anteriores En 1937 Lundell clasifica la vegetación de Petén en asociaciones que se reconocieron principalmente por la posición fisiográfica, fisonómica y composición florística. Parte de este estudio evalúa la vegetación de aguadas y de algunos ríos y lagos. En este estudio Lundell clasificó la vegetación del norte de Petén en tres tipos de zonas: 1. zona se Bosque bajo, 2. Zona de Bosque Alto, y 3. zona de las orillas de las aguadas. Lot y Novelo (1988) en su ponencia El Pantano de Tabasco y Campeche: la reserva más importante de plantas acuáticas en Mesoamérica, presentaron una síntesis de sus trabajos en Campeche y Tabasco y describen las diferentes asociaciones leñosas y herbáceas que encuentran en estos pantanos, las especies más importantes, las raras y las que están en riesgo de etinción. Schulze and Whitacre (1999), estudiaron en el Parque Nacional Tikal, la distribución de árboles y arbustos con base en la edafología y topografía. En este estudio se concluyó que en el parque Tikal estos factores son determinantes para la distribución de las plantas. León y Morales (2000) describieron la composición florística de diferentes tipos de habitas acuáticos en el parque Nacional Laguna del Tigre, se colectaron 130 especies. También Morales (2001) reportó 236 especies en su trabajo Flora acuática del Parque Nacional Laguna del Tigre. Morales y Flores (2001) realizaron el estudio Vegetación 32

34 acuática de los cenotes del área de Macabilero, Parque Nacional Sierra de Lacandón. Entre las familias más diversas se enconraban Cyperaceae y Fabaceaes, de las cuales ambas contienen especies terrestres y acuáticas, siendo las cyperaceaes las más dominantes de los paisajes evaluados. Reyes ( ) estudia la vegetación asociada a las aguadas del PNT con la finalidad de complementar el programa de rescate, manejo y monitoreo de sistemas de aguadas del Parque. En este estudio se hizo un registro de 100 especies vegetales pertenecientes a 43 familias. Siendo las familias con mayor riqueza de especies Cyperaceae y Meliaceae, del total se encontraron 51 especies en el estrato árboreo, 11 arbustivo, 19 especies acuáticas estrictas, de estas 4 fueron especies flotantes y 2 especies sumergidas. 33

35 PARTE III III.1 RESULTADOS: III.1.1 Caracterización de la Vegetación de los Cuerpos de Agua la Región Maya Tikal Yahá Se colectaron un total de 429 muestras de plantas acuáticas asociadas a cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá, las cuales comprenden un total de 269 especies distribuidas en 83 familias (Aneo 1), estás fueron colectadas entre Agosto/2008 a Abril/2009. Las Familias con mayor riqueza taonómica fueron Fabaceae 19, Cyperaceae 19, Asteraceae 16, Poaceae 13 y Euphorbiaceae 10. El resto de las familias tienen entre 1 y 8 especies (Gráfica 1). Gráfica 1. Riqueza de las familias asociadas a los cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá colectadas en los meses de Agosto del 2008 a Abril del 2009 Fabaceae 19 Cyperaceae 19 F A M I L I A Asteraceae Poaceae Euphorbiaceae Sapindaceae Orchidaceae Piperaceae Bromeliaceae Número de Especies Fuente: FODECYT Las especies más abundantes que se registraron durante el levantamiento de datos y que se encuentran presentes en la mayoría de sitios son: A. Vegetación acuática Cladium jamaicensis, Typha dominguensis, Mimosa pigra, Eleocharis interstincta, Cyperus lundelli y Najas guadalupensis var. guadalupensis. En esta categoría se registraron 40 especies (Aneo 2). Najas fue el género acuático mejor representado, de las cuatro especies presentes en Mesoamerica (Lowden 1986) tres se reportaron en la zona de estudio. Solamente no se encontró Najas arguta que no ha sido reportado para Guatemala. B. Vegetación ribereña, las mas abundantes fueron: Bucida buceras, Dalbergia glabra, Piscidia piscipula, Metopium brownei, Haematoylum campechianum, Lysiloma acapulcense, Pachira acuatica, Cecropia peltata y Bursera simaruba. En esta categoría se registraron 21 especies (Aneo 2). 34

36 III.1.2 Estructura de la vegetación Acuática por su forma de Vida Un total de 61 especies acuáticas se clasificaron de acuerdo a su forma de vida (Aneo 2). El estrato más representativo fue de hidrófitas emergentes que incluyen a todas las gramíneas (Cladium, Cyperus, Eleocharis, Fuirena, Laersia, Oycarium, Paspalidium, Phragmites, Pluchea, Rhynchospora y Typha) y lirios de agua (Pontederia y Sagittaria), entre otros. El estrato de hidrófitas sumergidas es el segundo más abundante que incluye a los géneros de Cabomba, Halodule, Najas, Potamogeton y Vallisneria. Los géneros Eichornia, Lemna, Nymphoides, Pistia, Salvinia, Wolffia y Wolffiella se encuentran agrupadas en la forma de vida libres flotadoras. Las especies del género Utricularia pertenecen a la forma de vida libres sumergidas y el género Nymphaea se ubica entre las enraizada con hojas flotantes. La denominación asociadas se refiere a especies que no son estrictamente acuáticas sino que son muy afines a cuerpos de agua, humedales o áreas inundadas; además se pueden encontrar a orillas de caminos o claro de bosques o en brechas. Bajo esta denominación se registraron 13 especies, dentro de ellas las más abundantes fueron Bucida buceras, Bletia purpurea, Dalbergia glabra, Habenaria repens, Haematoylum campechianum, Lysiloma acapulcensis, Metopium brownei, Pachira aquatica y Vitis bourgaeana. Gráfica 2. Frecuencia de especies por forma de vida Número de Especies Emergentes Sumergidas Hojas Flotantes Libres Flotadoras Libres Sumergidas Asociadas Forma de Vida Fuente: FODECYT

37 III.1.3 Riqueza y Diversidad III Riqueza y Diversidad α por Sitios de muestreo La riqueza de especies por sitio de muestreo es variable, el Lago Petén Itzá presentó la mayor riqueza de plantas acuáticas con un total de 28 especies, seguido de la Laguna Salpetén con 24 especies y la que presentó menor riqueza fue la Laguna Yahá con 5 especies. Dentro de las aguadas el sitio que presentó mayor riqueza fue Aguada El Palmar con un total de 14 especies seguida de la Aguada Tikal con 8 especies (Tabla 3). El Cerro Cahuí no presentó plantas en el espejo de agua debido al tamaño, la variación del nivel de agua es muy grande por lo que el establecimiento de plantas acuáticas es muy bajo. Tabla 3. Valores de Riqueza de plantas acuáticas para cada cuerpo de agua. Localidad Riqueza Localidad Riqueza Laguna Yahá 5 Aguada Cahuí 0 Laguna Queil 8 Aguada Tikal 8 Laguna Sacpuy 19 Aguada Dimick 5 Laguna Macanché 15 Aguada Zotz 1 Laguna Sacnab 9 Aguada El Palmar 14 Laguna Petenchel 19 Laguna Salpetén 24 Lago Peten Itzá 28 Fuente: FODECYT III Curvas de acumulación de especies Para estimar cuanta riqueza de plantas acuáticas hay en cuerpos de agua como lagunas y aguadas (por separado) se utilizaron curvas de acumulación de especies y estimadores de riqueza no paramétricos (Chao, 2005; Coldwell et al. 2005; Coldwell y Coddington, 1994). Los resultado se comportaron de manera asintótica, evidenciando un buen nivel de muestreo en el estudio y en que lugares captar especies muy raras requeriría un mayor esfuerzo (inversión de tiempo y económico) para completar totalmente el inventario (Coldwell y Coddington, 1994). Por ultimó se comparo entre los valores máimos de riqueza observada y estimada para representar el nivel de inventario (Escalante, 2003; Coldwell, 2005; Urbina- Cardona y Reynoso, 2005). Los estimadores para diversidad gamma (de la vegetación de los cuerpos de agua de la región Tikal-Yahá) fueron basados en la incidencia de especies (Presencia/Ausencia). 36

38 En la gráfica 3 la curva de acumulación de especies acuáticas en el lago y en las lagunas refleja que el muestreo está llegando a una asintota y se determinó que este estudio obtuvo un 76% de la representatividad de la región, con un total de 62 especies. Gráfica 3. Curva de acumulación de plantas acuáticas de lagos y lagunas de la región Tikal-Yahá en el departamento de Petén. 90 Riqueza de plantas Acuáticas Muestras Sobs (Mao Tau) ICE Chao 2 Unicos Duplicados Fuente: FODECYT En la curva de acumulación de especies acuáticas en aguadas la gráfica 4 refleja que el muestreo está llegando a una asintota. Se obtuvo un 85% de la representatividad de la región, con un total de 24 especies. Gráfica 4. Curva de acumulación de plantas acuáticas de aguadas de la región Tikal- Yahá en el departamento de Petén. 50 Riqueza de especies Muestras Sobs (Mao Tau) Unicos Duplicados ICE Chao 2 Fuente: FODECYT La gráfica 4 indica que encontrar nuevas especies en estos cuerpos de agua requerirá un mayor esfuerzo y serán muy pocas, ya que la estimación y los datos observados casi convergen en la asintota. 37

39 Así mismo se realizó una curva de acumulación de especies ribereñas y se obtuvo un 72 % de la representatividad de la región, con un total de 20 especies. Gráfica 5. Curva de acumulación de plantas ribereñas de la región Tikal-Yahá en el departamento de Petén. 50 Riqueza de especies Número de muestras Sobs (Mao Tau) Unicos Duplicados ICE Chao 2 Fuente: FODECYT III Riqueza y Diversidad por Tratamiento III Diversidad alfa (α) La riqueza por tratamiento fue muy variable, siendo el tratamiento de potreros los que presentaron mayor riqueza de plantas acuáticas en comparación con los tratamientos de bosques y poblados. En la gráfica 6 se observan en número total de especies encontradas por tratamiento por sitio de muestreo, sin tomar en cuenta los diferentes esfuerzos de muestreo. Gráfica 6. Riqueza Total Encontrada de Especies por sitios. 20 Riqueza de Especies Petén Itzá Sacpuy Macanché Salpetén Yahá Sacnab Petenchel Queil Bosque Potreros Poblados Fuente: FODECYT

40 En los sitios de muestreo de Tikal, Zotz y Cahuí no se realizó un análisis por tratamiento debido a que las aguadas solo presentaron el tratamiento de bosque, además cabe mencionar que se encontró un número bajo de especies (20 especies en total). Y en la gráfica 7 se observa la riqueza alfa promedio por cuerpo de agua correspondiente a los distintos tratamiento, al promediar los valores se obtiene la tendencia que tiene la comunidad por sitio, esto ayuda a no sobreestimar los valores de riqueza producto de un mayor esfuerzo de muestreo (Halffter y Moreno, 2005). Gráfica 7. Riqueza alfa promedio de Especies y Desviación estándar por Tratamiento. 10 Riqueza de Especies Petén Itzá Sacpuy Macanché Salpetén Yahá Sacnab Petenchel Queil Bosque Potreros Poblados Fuente: FODECYT Basado en la gráfica 7 podemos observar que la riqueza promedio del lago Petén Itzá es mayor que las otras lagunas, este es un fenómeno que está relacionado con el tamaño del lago, apoyado en parte por la teoría de islas de McArthur y Wilson (primer supuesto relación área-especies), donde a mayor área mayor riqueza de especies por poseer mayor heterogeneidad espacial y por ende un mayor número de nichos a ocupar (Brown y Lomolino, 2006). Este patrón podría fundamentarse más la desviación estándar fuera reducida con más muestras, la tendencia parece ser que por ser más heterogéneo necesita más muestras, esto es apoyada también por el bajo número de especies en aguadas donde las características son más homogéneas. El patrón más interesante encontrado es que la riqueza promedio fue más alta para las áreas perturbadas, potreros y/o comunidad). 39

41 III Diversidad beta (ß) La similitud de especies de plantas acuáticas entre y dentro los cuerpos de muestreo fue evaluada con un índice de similitud basado en la presencia/ausencia, esto para ver el porcentaje de especies compartidas o si eiste complementariedad entre ellas. Los valores obtenidos son resumidos en la tabla 4. Tabla 4. Valores de la Complementariedad o Similitud (Riqueza ß) en cada tipo de tratamiento utilizando el Índice Estimado de Chao - Sorensen (Escala 0 a 1). (Pi - Lago Petén Itzá), (Ma - Macanché), (Sl - Salpetén), (Sc - Sacnab), (Y - Yahá), (Pt - Petenchel), (Q - Queil), (Sy - Sacpuy), (Tk - Tikal) y (Zp - El Zotz). PiB PiP PiC MaB MaP MaC SlB SlP ScB YB PeB QB SyP SyC TkB ZpB PiB PiP PiC MaB MaP MaC SlB SlP ScB YB PeB QB SyP SyC TkB ZpB Fuente: FODECYT La mayor similitud de estructura de especies se comparte en primer lugar dentro de los cuerpos de agua como un sistema cerrado en donde hay una interacción entre los diferentes usos de la tierra. Al comparar la similitud entre diferentes usos de la tierra, específicamente los perturbados (potrero y/o comunidades) se encontró que hay mayor similitud entre estos tratamientos, que entre los bosques de los diferentes sitios, la homogenización parece estar presente en los lugares perturbados. 40

42 III.1.4 Análisis Multivariado Las variables que agrupan mejor a los diferentes cuerpos de agua fueron la conductividad y el uso de la tierra para los tratamientos planteados. Los valores de variación eplicada acumulada por los tres primero ejes fue de 14% y los valores de correlación de cada variable por eje se presentan en el aneo 4. Entre los patrones de un modo descriptivos se muestran en las siguientes gráficas: Gráfica 8. Ordenación de los sitios muestreados con relación a sus plantas acuáticas y variables ambientales de la región Tikal-Yahá por medio de CCA. (Pi - Lago Petén Itzá), (Ma - Macanché), (Sl - Salpetén), (Sc - Sacnab), (Y - Yahá), (Pt - Petenchel), (Q - Queil) y (Sy - Sacpuy). b (Bosque), p (Potrero) y c (Comunidades o Poblados) Fuente: FODECYT

43 En la gráfica 8 podemos ver el gradiente que agrupa en el EJE 2 a la laguna Salpetén es la variable de conductividad (covariable de salinidad). Las especies que se encuentran dentro del círculo pueden estar asociadas a estar presente donde hay mayor conductividad, es decir, mayor concentración de sales minerales (Aneo 5 y 6). En la gráfica siguiente se puede observar que el coeficiente de correlación (Tau) para la variable de conductividad está correlacionado con el eje 2. Gráfica 9. Efecto de la variable conductividad sobre los cuerpos de agua muestreadas y sus plantas acuáticas asociadas. Los círculos más grandes presentan mayor conductividad. Fuente: FODECYT Otra variable que presentó una correlación (Tau) >0.5 en el - CCA - fue el uso de la tierra (Aneo 5) formando un gradiente en el eje 3. Este gradiente es de interés ya que agrupa en la parte superior de los cuadrantes de los eigenvectores a todos los sitios que se encuentran asociados al tratamiento bosque y en la parte inferior al tratamiento que está asociado a potreros y comunidades. 42

44 También se puede asociar algunas especies que están relacionadas a ambientes boscosos las cuales están también ordenadas en la parte superior del eje 3 y hay otras asociadas a lugares intervenidos como Najas guadalupensis, Eleocharis intersticta, Fuirena simple, Ludwigia octovalvis y Chara sp. Gráfica 10. Ordenación de los sitios muestreados con relación a sus plantas acuáticas y variables ambientales de la región Tikal-Yahá por medio de CCA. Fuente: FODECYT

45 En la gráfica 10 se observa la correlación que eiste entre el eje 3 y el uso de la tierra. Se puede observar que eiste un gradiente ambiental entre lo perturbado (potreros y poblado) y lo no perturbado (bosque), ya que agrupa en la parte inferior del eje 3 de la gráfica los potreros y poblados. Gráfica 11. Efecto de la variable usos de la tierra sobre el eje 3 en la ordenación los cuerpos de agua muestreadas. Fuente: FODECYT

46 III.1.5 Comparación entre Tratamientos El análisis de varianza (ANDEVA) realizado para evaluar si eistía diferencia significativa entre los tratamientos establecidos fue de (p = 0.036). Para evaluar que tratamiento es significativamente diferente se realizo una prueba de comparación múltiple de Tukey y Kramer. Tabla 5. Análisis de Varianza entre los tratamientos. Comparación Valores de Diferencia media q Valor de P B vrs P P < 0.05 B vrs C ns P > 0.05 P vrs C ns P > 0.05 (ns) No significativo (1) Significativo Fuente: FODECYT En la tabla 5 se observa que eiste una diferencia significativa entre los potreros y bosque, sin embargo entre poblados (comunidad) y bosque o poblados y potreros no eiste una diferencia significativa ya que los valores de p son mayores de Los resultados obtenidos confirman parcialmente la hipótesis planteada. 45

47 III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS III.2.1 Caracterización de la Vegetación Acuática de los Cuerpos de Agua la Región Maya Tikal Yahá Podemos decir que la diversidad de la flora acuática estricta del área de estudio es alta, ya que se compone de 40 especies. En esta zona de estudio se encuentra el lago Petén Itza, que es grande y posee distintos tipos de habitas con poco movimiento de agua, lo que favorece el establecimiento de las macrófitos. Morales (2001), reporta para el Parque Nacional Laguna del Tigre, humedales mas grandes de nuestro país, 40 especies. Este autor, hace una comparación con otros estudios de distintas regiones del país y el Parque Laguna del Tigre resulta como el más diverso en cuanto a flora acuática. El presente estudio alcanza al menos el mismo número de especies. Es importante hacer notar las adiciones a los registros de plantas acuáticas estrictas, ya que Lundell (1937) reportó 28 acuáticas estrictas para la misma región de estudio. Lot y novelo (1988), categorizan los humedales de Tabasco y Campeche, como la reserva más importante de plantas acuáticas de Mesoamerica y reportan un total de 45 acuáticas estrictas para estos estados. Tomando en cuenta la mayor etensión territorial de aquella área, podemos decir que la diversidad de la zona central de Petén, es alta. Algunas especies son altamente vulnerables a la contaminación y a cambios drásticos en la hidrología de los humedales donde se desarrollan, es por esto que se les considera como elementos indicadores de la calidad de agua y de las condiciones de los ambientes acuáticos. Géneros como Eichornia, Potamogeton, Vallisneria y Pistia, son indicadoras perturbaciones de calidad de agua, ya que su crecimiento se ve favorecido por la presencia de altas concentraciones de nutrientes, por consiguiente indican alto grado de eutrofización (Palma, 1986). En el análisis multivariado se puede observar que estas especies aparecieron en el eje relacionado a perturbación (Gráfica 10 y 11). La vegetación acuática y subacuática de la región Maya Tikal Yahá, presentó una relativa heterogeneidad tanto en su composición como en su distribución. Sin embargo, la influencia humana parece provocar cambios en algunas lagunas en cuanto a la vegetación acuática, Lagunas como Yahá, Sacnab y Petenchel con poca influencia humana, es decir sin poblados, no presentaron especies introducidas, como: Eichornia crassipes, Pistia stratiotes y Nymphoides humboldtiana, es por eso que en algunas lagunas se registraron un mayor número de especies características de humedales y en otras mayor número de especies consideradas malezas. 46

48 Eichornia crassipes es considerada una de las peores malezas acuáticas del mundo, así como Pistia stratiotes, Potamogeton ilinoensis y Salvinia minima, por su importancia económica ya que se gastan millones de quetzales para el control de estas especies (Acosta Arce, 2006; Ramos et al., 2004; Peralta, 1986; Martin, et al., 2003). Cabe mencionar que estas especies por su carácter de introducidas y/o malezas acuáticas pueden desplazar a otras hidrófitas nativas y por consiguiente cambiar y alterar la estructura y las condiciones naturales de los ambientes acuáticos representando perdidas de diversidad biológica. Fueron pocos los sitios en donde se registraron estas especies, se registraron sobre todo en lugares donde hay presencia de poblaciones humanas, lo que indica que el estado de conservación de algunos de los cuerpos de agua de la región Maya Tikal Yahá se podrían considerar en buen estado de conservación. Uno de los principales factores que determinó la distribución de las especies acuáticas fue el uso de la tierra. Por ejemplo Eichornia, Potamogeton y Vallisneria fueron muy abundantes; las dos últimas fueron de gran tamaño (el follaje > 1 metro de largo) y cubriendo grandes parches en el fondo del agua, en los sitios donde hay actividades ganaderas y humanas, principalmente en los puntos de muestreos ubicados en los tratamientos de poblado, especialmente en el Lago Petén Itzá (San Benito y San Pedro), esto debido al aporte directo de aguas residuales domésticas y por la descomposición de la materia orgánica acumulada por la vegetación eistente, lo que incrementa el contenido de nutrientes y esto a largo plazo pueden influir en los procesos de eutrofización de los cuerpos de agua (Acosta Arce, 2006; Peralta et al., 2007). Algunos puntos de muestro dentro del Lago Petén, en donde había cobertura boscosa se registraron Potamogeton y Vallisneria pero no en las mismas proporciones, el área de etensión era menor y el tamaño del follaje de las plantas no pasaba más allá de los 30 cms. de largo. Los bosques en cambio, han quedado restringidos a lugares con sustrato rocoso y allí las macrófitas acuáticas, no se establecen. Esto se ha visto en estudios realizados en la laguna Lachuá (Morales 1999) y en las orillas del Biotopo Cerro Cahui en el lago Petén Itzá (morales 2001). De igual forma los poblados se han ubicado más en el sustrato no rocoso, lo que hace que se agrupen junto con los potreros, que se ubican también en sustratos no rocosos. Especies emergentes como Cladium jamaicense y Typha domingensis parecen favorecerse en humedales impactados por la carga de nutrientes de los asentamientos humanos y la erosión del suelo en tierras altas (Morales 2001), tal carga se ha notado sitios de muestreo de este estudio. 47

49 Las especies de Eleocharis dominan sustratos altos en contenido de sílice y calcio, ya que otras plantas no pueden sobrevivir allí (Rajamankova et al 1995, citada por Morales 2001). Después de estas especies, al bajar el contenido de sílice, se pueden establecer Cladium y Typha. La dominancia de estas puede estar determinada mayormente por el estado de los nutrientes, hidroperíodo y quizás frecuencia de fuegos (Morales 2001). En los lugares donde el sustrato no es rocoso, las etapas tempranas de la sucesión vegetal están formadas por acuáticas emergentes. Mas tarde al desarrollarse la sucesión, los bosques sustituyen a las acuáticas emergentes y estas se retiran o quedan solo en forma residual, por lo que naturalmente estas formaciones son distintas y así lo muestra el análisis. Los árboles llegan después de que las acuáticas han formado suelo y se ha disminuido la profundidad del agua (Morales 2001). Por el contrario los sitios más alejados y mejor conservados, tales como Yahá, Sacnab, Queil, Petenchel, no reportan la presencia de estas especies, es importante mencionar que en Yahá y Sacnab el agua era ligeramente turbia y con profundidades grandes, por lo que el establecimiento de plantas en el fondo se ve limitado por la ausencia de luz (Barko et al., 1986). Otro factor que determinó la distribución de la vegetación acuática, fue el tipo de sustrato. En sitios como Yahá, Queil y en algunos puntos de muestreo del Lago Petén Itzá donde el sustrato era arenoso o rocoso, la vegetación estaba ausente o era menos abundante que en otros sitios, en sitios arenosos es por la acción del viento y oleaje, que desprende con facilidad las plantas; y en sitios rocoso es por que las rocas no favorecen el enraizamiento de las plantas por la limitada fertilidad del sedimento (Acosta Arce, 2006), al contrario de sitios como Macanché, Salpetén, Petenchel, Lago Petén Itza, Sacnab, Sacpuy, Tikal y Zotz en donde la vegetación era más abundante; esto debido a que el sustrato era de limo, con poca arena y rocas y con abundante materia orgánica, este tipo de sustrato es el mejor medio para el enraizamiento de las plantas (Palma, 1986; Peralta et al., 2007). La conductividad fue otro de los factores que determinó un gradiente de distribución de los sitios de muestreo (gráfica 8 y 9), separando a la laguna de Salpetén del resto, esta laguna tiene un alto contenido de sales minerales, casi diez veces más alto que otras lagunas, esto puede estar asociado con la características geoquímicas de la cuenca o que es una cuenca cerrada (endorreica) que tiene un origen de agua diferente al resto de las lagunas en el área (Brezonik y Fo, 1974; Peralta y Morero - Casasola, 2007). 48

50 Sustancias o partículas disueltas, tales como sales y minerales, suspendidas en la columna de agua afectan la claridad del agua por lo que determinan la cantidad de luz solar que puede penetrar en el agua y por consiguiente el establecimiento de plantas acuáticas sumergidas (Rial, 2001; Robertson, 1920), es probable que este factor pudiera determinar que especies estén presentes en la laguna de Salpetén. La presencia de Najas, Hydrocotyle, Lemna y Chara en las lagunas y aguadas (Tabla 8) indican un incremento en las concentraciones de nutrientes debido a su alta capacidad adaptación y de resistencia a la contaminación y a hábitats etremos (Palma, 1986; Ramos et al., 2004) y alteraciones en la hidrología del cuerpo, caso contrario con Utricularia que se encuentra relacionada a lugares con bajas concentraciones de nutrientes en la columna de agua, ya que las poblaciones de esta especie son muy sensibles a alteraciones por nutrientes (Eichler, 1995; Peralta y Morero - Casasola, 2007). Sin embargo en algunas lagunas se encuentran coeistiendo poblaciones de las tres especies, lo que puede estar indicando un cambio en la composición de las comunidad vegetal acuática sumergida. La presencia de malezas acuáticas no implican necesariamente una eutrofización de las lagunas dado que la cobertura dentro de cada laguna eceptuando el Lago Petén Itzá, fue baja, sin embargo, pueden estar evidenciando una alteración del ambiente (Peralta y Morero - Casasola, 2007). El etremo crecimiento de especies acuáticas puede causar impactos negativos en el ambiente acuático, ya que la descomposición del material etra puede causar alteraciones etremas en los niveles de oígeno y otras variables, ocasionando la muerte de peces. La riqueza es muy heterogénea en los sitios de muestreo, ya que fluctúa entre 5 y 28 especies, esto significa que a pesar de que los cuerpos de agua son de dimensiones pequeñas y que el esfuerzo de muestreo estuvo entre el 76 y 85 % de representatividad de la región, conjuntan un alto número de familias y especies. El análisis de ANDEVA (Tabla 5) indicó que eiste una diferencia significativa entre los sitios perturbados y los sitios que tienen cobertura boscosa. Los sitios que tienen un cierto grado de conservación (presencia de cobertura boscosa) se registraron especies de plantas que son características de ambientes poco o no alterados, caso contrario en algunas lagunas donde se encontraban algunos potreros o poblados. En los potreros y poblados se encontraron varias especies de pastos que son considerados especies secundarias que son característicos de sitios perturbados (Peralta y Morero - Casasola, 2007), sin embargo, aparecen en combinación con especies de humedales, 49

51 aunque estás últimas en proporciones menores. Los sitios en donde se encontraron potreros y poblados tales como Lago Petén Itzá, Salpetén, Macanché y Sacpuy presentaron los valores de riqueza y diversidad más altos (Gráfica 6 y 7), debido a que la influencia humana y el manejo ganadero favorece la incorporación, invasión y competencia de nuevas especies que tienen alta capacidad e colonización, reduciendo así la presencia de especies características de humedales (Martin, 2003). Nuestra hipótesis planteada propone que las diferencias en el estado de conservación de los cuerpos de agua provocan cambios en los patrones de distribución y diversidad de la vegetación acuática. Nuestra hipótesis fue apoyada por los resultados obtenidos en el análisis de CCA y Anova. Ya que la perturbación incrementa diversidad de especies en aquellos cuerpos de agua en cuyos alrededores se realizan actividades ganaderas o humanas. III.2.1 Importancia de la vegetación acuática En cuanto a los usos que se les dan a las plantas acuáticas, no se reportaron para la región, sin embargo en otras regiones se utilizan plantas de los géneros de Eichhornia, Polygonum y lemna para forrajeo de animales, Typha para uso artesanal, Eichhornia y Pistia como abono, y finalmente Berula erecta, Nymphaea gracilis y Sagittaria longiloba como alimento, sin embargo la distribución de estas especies no está reportada para la región Maya de Guatemala (Garret y Barre, 2000; Ramos y Novelo, 1993; Standley y Williams, 1966; Tropicos.org). Las aguadas o cuerpos de aguas grandes tiene una importancia ecológica pues son importantes reservorios de agua que la fauna visita sobre todo durante la época seca, cuando este recurso es escaso, brindando refugio a peces, invertebrados y plantas que son alimento de especies importantes del paisaje como el jabalí (Tayassu pecari), dantos (Tapirus bairdii) entre muchos otros (García y Radachowsky, 2004; Moreira, 2009). No solo los animales silvestres se ven beneficiados con el uso del agua de las aguadas o lagunas. Los campamentos o estaciones que están dentro de la Biosfera Maya también obtienen de las aguadas o de las lagunas agua para su consumo, de igual forma, hace algunos años en muchos campamentos chicleros utilizaban el agua que quedaba remanente en bajos inundables o en aguadas naturales o artificiales que eran construidas por el humano para el consumo, sin embargo esta actividad se ha reducido significativamente, abriendo puertas otras actividades tales como la etracción de ate y la eplotación maderera (Com. Personal). 50

52 Actividades etractivas como el chicle, el ate y la pimienta, no hubieran sido posibles sin las aguadas, estas actividades fueron muy importantes para el país durante muchos años, el chicle llegó a ser conocido como el oro blanco y su historia fue de casi un siglo (Swartz, 1990). Para la producción del chicle la ecología es un elemento indispensable (Swartz, 1990). Estas actividades ayudaban a mantener los bosques, ya que la producción depende de ellos, por lo que el gobierno debería incentivarlas. Las aguadas y los bosques ribereños también pueden actuar como reservorios de la diversidad biológica, en un incendio de baja magnitud, ya que al guardar humedad protegen las plantas, que después facilitaran nuevamente la colonización de las áreas quemadas (Morales 2001) 51

53 PARTE IV IV.1 CONCLUSIONES: 1. Se caracterizaron y se registraron un total 269 plantas acuáticas asociadas a cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá, distribuidas en 83 familias. Siendo Fabaceae (19), Cyperaceae (19), Asteraceae (16), Poaceae (13) y Euphorbiaceae (10) las familias que presentaron la mayor ríqueza taonomica. 2. Los patrones de distribución de las plantas acuáticas se encuentran relacionados con el estado de conservación de los cuerpos de agua, asi como los cambios de profundidad, corriente y contaminación, tienen una influencia sobre la es por esto que son buenas indicadoras en ambientes acuáticos. Especies como Eleocharis intersticta, Najas guadalupensis, Vallisneria americana, Potamogeton illinoensis, Eichhornia crassipes, entre otras, son especies de amplia distribución y tolerantes a condiciones etremas por lo que son consideradas malezas acuáticas, pues se desarrollan bajo condiciones de alta perturbación. Estás especies se presentaron en el Lago Petén Itzá, Macanché, Salpetén y Sacpuy, sitios poco conservados y con alta influencia humana y ganadera. Es posible que algunos cuerpos de agua se deterioren de manera irreversible si continúan estás tendencias, y sobre todo que se pierdan recursos bióticos que son de gran importancia para el humano. 3. Se estableció que especies como Typha dominguensis, Cladium jamaicensis, Eichornia crassipes, Pistia stratiotes y algunas especies forestales, pueden proveer habitat y refugio a animales silvestres y a su vez pueden reducir y estabilizar las descargas directas de aguas negras a los cuerpos de agua, evitando el deterioro de los cuerpos de agua dulce. Es por esto la importancia de la vegetación acuática en la conservación y mantenimiento de la biodiversidad en los cuerpos de agua y la cultura forestal de la Región Maya Tikal Yahá, Petén, pues actuan como reservorios de la diversidad biológica y mantienen la salud de los ecosistemas acuáticos. 52

54 4. En general los cuerpos de agua de la Región Maya Tikal - Yahá, parecen sufrir un leve proceso de eutrofización, debido al aporte de sedimentos, nutrientes y contaminantes proveniente de los diversos afluentes tanto naturales como artificiales que llegan a las cuencas. En los sitios menos perturbados como Yahá, Sacnab, Queil, Petenchel, Zotz y Tikal los valores fisicoquímicos registrados se encuentran entre lo permisible para la vida acuática, caso contrario ocurre en el Lago Petén Itzá, Macanché, Salpetén y Sacpuy que son sitios altamente pertubados. Se registraron algunos valores altos y bajos dentro de un mismo cuerpo de agua, esto por actividades naturales producto de la descomposición de la materia orgánica y actividad fotosintética. 5. En relación a la hipótesis se acepta que las diferencias en el estado de conservación de los cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá, provocan cambios en los patrones de distribución y diversidad de la vegetación acuatica 53

55 IV.2 RECOMENDACIONES 1. Se recomienda ampliar la caracterización de la vegetación acuática en otros cuerpos de agua que se encuentren en la Región Maya Tikal Yahá, que no se tomaron en cuenta en este estudio con la finalidad de complementar listados de especies. 2. Se recomienda que se consideren otras variables ambientales, aparte del estado de conservación de los cuerpos de agua, para determinar que otros factores tienen incidencia en los patrones de distribución de la vegetación asociada en la región Maya Tikal Yahá. 3. Se recomienda que se consideren en los planes de manejo y conservación de los cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá, la importancia de las plantas acuáticas como indicadoras de calidad de agua, así como el rol que juegan en la conservación y mantenimiento de la biodiversidad y la cultura forestal sostenible de Petén. 4. En lugares como el Lago Petén Itzá, Macanché, Salpetén y Sacpuy se recomienda implementar un manejo integral, interdisciplinario y sostenible para el manejo de malezas acuáticas para que no alteren el ecosistema acuático y perjudiquen al humano. Asi mismo en las lagunas que presentaron una baja perturbación como Queil, Petenchel, Yahá, Sacnab, Tikal y Zotz, se recomienda que se mantengan las condiciones ambientales de la mejor forma para no tener problemas con malezas y evitar el deterioro del ecosistema acuático. 5. El manejo y control de malezas acuáticas es fundamental, por lo que se recomienda que la selección de la estrategia sea la más apropiada de manejo, debe ser una que sea compatible con la calidad ambiental y la mejor en relación beneficio / costo. 6. Se recomienda conducir estudios que determinen el grado de eutrofización de los cuerpos de agua y la tasa a la que esta se esta dando. Esto podría ser el primer llamado, para evitar catástrofes como las que sufren actualmente otros cuerpos de agua del país. 7. Se deben desarrollas planes de manejo junto con las autoridades competentes administrativas y dueños de terrenos privados que permitan y garanticen la integridad de la composición y estructura de las hidrófitas características de esta región. 54

56 IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 1. Acosta - Arce, L. y Agüero - Alvarado, R., Malezas Acuáticas como componentes del Ecosistema. Agronomía Mesoamericana, 17(2): Anon Periphyton as water pollution indicador. NTIS report PB /1 3. Barba L Fitoremediación en el tratamiento de aguas residuales con metales pesados. Facultad de Ingenierías, Universidad del Valle, Santiago de Cali. 4. Brezonik, P. y Fo, J The limnology of Selected Guatemalan Lakes. Hidrobiología Vol. 45, 4. Pags Castillo, M Caracterización de Avifauna asociada a los sistemas acuáticos del Parque Nacional Laguna de Tigre, Petén, Guatemala. Escuela de Biología, Facultad de Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala, Tesis de Licenciatura. 6. Chao, A., Balakrishnan, N. C., Read, B. and Vidakovic, B Species richness estimation. Encyclopedia of Statistical Sciences. New York, Wiley. Pages Chao, A., Chazdon, R., Colwell, R y Shen, T A new statistical approach for assessing similarity of species composition with incidence and abundance data. Ecology Letters. Vol. 8: Colwell, R. K EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. User's Guide and application published at: 9. Colwell, R. K., & J. A. Coddington Estimating terrestrial biodiversity through etrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B) 345, Colwell, R. K., C. X. Mao, & J. Chang Interpolating, etrapolating, and comparing incidence-based species accumulation curves. Ecology 85, Crow, G Plantas acuáticas del Parque Verde y el valle del río Tempisque, Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio). Costa Rica. 300 pp. 55

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60 43. Ramos, F., Quiroz, A., Ramírez, J y Lot, A Manual de hidrobotánica. Muestreo y análisis de la vegetación acuática. Editorial AGT S. A. Méico. 158 pp. 44. Reyes, E Vegetación Asociada a las Aguadas del Parque Nacional Tikal, Petén Guatemala. Programa de Eperiencias Docentes con la Comunidad- EDC-. Facultad de Ciencia Químicas y Farmacia. USAC Rial, B. A Plantas acuáticas de los Llanos inundables del Orinoco. Estado Apure, Venezuela: contribución taonómica y ecológica. Tesis de doctorado, Universidad de Sevilla, Sevilla, España. 552 p. 46. Robertson, A Water Plants; A Study of Aquatic Angiosperms. Cambridge. University of London. Inglaterra. Pp Roldan, G Fundamentos de Limnología Neotropical. Editorial Universidad de Antioquia, Colombia. 48. Savino, J. F. and R. A. Stein Predator-prey interactions between largemouth bass and bluegills as influenced by simulated, submerged vegetation. Trans. Amer. Fish. Soc. 111: Schulze, M. and D. Whitacre A Classification and Ordination of the Tree Community of Tikal National Park, Petén, Guatemala. Bulletin of the Florida Museum of Natural History. Vol. 41(3) pp University of Florida, Gainsville. 50. Smart, M. and Doyle, R Ecological theory and the management of submersed aquatic plant communities. Aquatic Plant Control Research Program Bulletin A-95-3, U.S. Army Engineer Waterways Eperiment Station, Vicksburg, MS. 8 pp. 51. Standley, P. y Williams, L. Flora de Guatemala. Fieldiana: Botany. Volume 24, Parte I, IV y VIII, Numbers 1 and 2. Chicago Natural History Museum. 52. Missouri Botanical Garden. Tropicos. 17 Nov 2009 < 53. White, G., Gerlach S. & Lembi, C Managing aquatic plants in Indiana lakes. Department of Botany & Plant Pathology, Purdue University USA. 59

61 IV.4 ANEXOS 60

62 Aneo 1. Listado taonómico de plantas acuáticas asociadas a cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá. Colectadas en Lago Petén Itzá, Laguna Sacpuy, Laguna Queil, Laguna Petenchel, Laguna Salpetén, Laguna Macanché, Laguna Sacnab, Laguna Yahá, Biotopo Cerro Cahuí, Biotopo San Miguel La Palotada - El Zotz y Parque Nacional Tikal en los meses de Agosto del 2008 a Abril del P (Parcela), R (Riparia) y C (Colectada) Familia Especie Registro P R C ACANTHACEAE Dicliptera seangularis L. Juss. Justicia campechiana Standl. e Lundell Pseuderanthemum alatum (Nees) Radlk. Ruellia pereducta Standl. e Lundell ALISMATACEAE Sagittaria lancifolia L. AMARANTHACEAE Alternanthera flavescens Kunth Alternanthera ramosissima (Mart.) Chodat Amaranthus viridis L. Hymenocallis littoralis (Jacq.) Salisb. ANACARDIACEAE Metopium brownei (Jacq.) Urb. Spondias mombin L. APIACEAE Centella asiatica (L.) Urb. Hydrocotyle bonariensis Lam. Hydrocotyle umbellata L. APOCYNACEAE Stemmadenia galeottiana (A. Rich.) Miers Urechites sp. ARACEAE Philodendron radiatum Schott Pistia stratiotes L. Syngonium angustatum Schott ARALIACEAE Dendropana sp. Oreopana capitatus (Jacq.) Decne. & Planch. ARECACEAE Cocos nucifera L. Washingtonia filifera (Linden e André) H. Wendl. e de Bary ASCLEPIADACEAE Asclepias curassavica L. Funastrum clausum (Jacq.) Schltdl. Matelea campechiana (Standl.) Woodson Sarcostemma bilobum (Hook.) Arn. Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult. 61

63 Familia Especie Registro P R C ASTERACEAE Acmela oppositifolia var oppositifolia (Lam.) R. K. Jansen Acmella pilosa R. K. Jansen Bidens squarrosa Kunth Chromolaena odorata L., R.M.King & H. Rob Critonia morifolia (Mill.) R.M. King & H. Rob. Eupatorium hebebotryum (DC.) Hemsl. Melanthera nivea (L.) Small Mikania micrantha Kunth Neurolaena lobata (L.) Cass. Otopappus scaber S.F. Blake Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don Pluchea purpurascens (Sw.) DC. Sphagneticola trilobata (L.) Pruski Wedelia hispida Kunth Wedelia hispida var. ramosissima (Greenm.) K.M. Becker Wedelia trilobata (L.) Hitchc. BIGNONIACEAE Arrabidaea patellifera Schltdl., Sandwith Crescentia alata Kunth Crescentia cujete L. Parmentiera aculeata (Kunth) Seem. BOMBACACEAE Pachira aquatica Aubl. BORAGINACEAE Cordia dentata Poir. BROMELIACEAE Androlepis skinneri Brongn. e Houllet Catopsis morreniana Mez Tillandsia balbisiana Schult. Tillandsia bulbosa Hook. Tillandsia schiedeana Steud. Tillandsia usneoides (L.) L. BURSERACEAE Bursera simaruba (L.) Sarg. Protium copal (Schltdl. & Cham.) Engl. Protium multiflorum Engl. Protium multiramiflorum Lundell CACTACEAE Selenicereus donkelaarii (Salm-Dyck) Britton & Rose CAESALPINIACEAE Caesalpinia mollis (Kunth) Spreng. Caesalpinia vesicaria L. Cassia grandis L. f. Senna alata (L.) Rob. Senna pallida (Vahl) H. S. Irwin & Barneby CARICACEAE Jacaratia meicana A. DC. CECROPIACEAE Cecropia peltata L. Coussapoa oligocephala Donn. Sm. CHARACEAE Chara sp. CLUSIACEAE Clusia rosea Jacq. 62

64 Familia Especie Registro P R C COMBRETACEAE Bucida buceras L. COMMELINACEAE Callisia repens (Jacq.) L. Tripogandra grandiflora (Donn. Sm.) Woodson CONVOLVULACEAE Ipomoea alba L. Ipomoea indica (Burm.) Merr. Merremia umbellata (L.) Hallier f. CUCURBITACEAE Cucurbita lundelliana L. H. Bailey Melothria pendula L. Sicydium tamnifolium Kunth, Cogn. CYCADACEAE Zamia loddigesii Miq. CYPERACEAE Cladium jamaicense Crantz Cyperus articulatus var. articulatus Cyperus eggersii Boeck. Cyperus lundellii O'Neill Cyperus luzulae (L.) Rottb. e Retz. Cyperus macrocephalus var. macrocephalus Liebm. Cyperus odoratus L Eleocharis cellulosa Torr. Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Eleocharis sp. Fuirena camptotricha C. Wright Fuirena simple Vahl Fuirena umbellata Rottb. Oycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Palla Rhynchospora colorata (L.) H. Pfeiff. Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter Scleria lithosperma (L.) Sw. Scleria melaleuca Rchb. e Schltdl. & Cham. DIOSCOREACEAE Dioscorea sp. DRYOPTERIDACEAE Tectaria heracleifolia var. heracleifolia (Willd.) Underw. EBENACEAE Diospyros salicifolia Humb. & Bonpl. e Willd. Diospyros yatesiana Standl. ELAEOCARPACEAE Muntingia calabura L. EUPHORBIACEAE Astrocasia tremula (Griseb.) G. L. Webster Cnidoscolus aconitifolius (Mill.) I. M. Johnst. Croton glabellus L. Croton guatemalensis Lotsy. Euphorbia brasiliensis Lam. Gymnanthes lucida Sw. Jatropa curcas L. Pedilanthus tithymaloides (L.) Poir. Sapium lateriflorum Hemsl. 63

65 Familia Especie Registro P R C FABACEAE Canavalia villosa Benth. Dalbergia glabra (Mill.) Standl. Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Erythrina folkersii Krukoff & Moldenke Erythrina hondurensis Standl. Galactia striata (Jacq.) Urb. Haematoylum campechianum L. Lonchocarpus guatemalensis Benth. Lonchocarpus hondurensis Benth. Lysiloma acapulcense Benth. Lysiloma desmostachyum (Benth.) Benth. Lysiloma latisiliquum (L.) Benth. Piscidia piscipula (L.) Sarg. Pithecellobium lanceolatum (Humb. & Bonpl., Willd.) Benth. Platymiscium yucatanum Standl. Rhynchosia longeracemosa M. Martens & Galeotti Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake Senna occidentalis (L.) Link Vigna luteola (Jacq.) Benth. FLACOURTIACEAE Casearia nitida L., Jacq. Zuelania guidonia (Sw.) Britton & Millsp. HYDROCHARITACEAE Vallisneria americana Mich. LAMIACEAE Ocimum micranthum Willd. Teucrium vesicarium Mill. LAURACEAE Cassytha filiformis L. Licaria peckii (I. M. Johnst.) Kosterm. Ocotea lundellii Standl. LEMNACEAE Lemna minima Thuill. e P. Beauv. Lemna Sp. Spirodela polyrhyza (L.) Schleid. Wolffia sp. Wolffiella welwitschii Monod, Hegelm LENTIBULARIACEAE Utricularia foliosa L. Utricularia gibba L. LILIACEAE Yucca guatemalensis Baker. LOGANIACEAE Cynoctonum petiolatum J.F. Gmel. Spigelia anthelmia L. LORANTHACEAE Psittacanthus rhynchanthus (Benth.) Kuijt Struthanthus cassythoides Millsp. e Standl. Struthanthus orbicularis Kunth, Blume MALPIGHIACEAE Stigmaphyllon ellipticum (Kunth) A. Juss. MALVACEAE Hampea trilobata Standl. Malvaviscus arboreus Cav. Sida acuta Burm. F. 64

66 Familia Especie Registro P R C MELIACEAE Cedrela meicana M. Roem. Trichilia havanensis Jacq. MENISPERMACEAE Cissampelos pareira L. Nymphoides humboldtiana (Kunth) Kuntze MIMOSACEAE Acacia cookii Saff. Inga vera Willd. Mimosa bahamensis Benth. Mimosa pigra L. MORACEAE Ficus cotinifolia Kunth Ficus pertusa L. f. Ficus sp. MYRTACEAE Pimenta dioica (L.) Merr. NAJADACEAE Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Najas wrightiana A. Braun NEPHROLEPIDACEAE Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott NYCTAGINACEAE Neea belizensis Lundell NYMPHAEACEAE Cabomba palaeformis Fassett Cabomba sp. Nymphaea ampla (Salisb.) DC. OCHNACEAE Ouratea lucens (Kunth) Engl. ONAGRACEAE Ludwigia octovalvis (Jacq.) P. H. Raven Ludwigia peploides subsp. peploides ORCHIDACEAE Bletia purpurea (Lam.) DC. Catasetum integerrimum Hook. Chysis bractescens Lindl. Habenaria repens Nutt. Laelia tibicinis (Bateman) L.O. Williams Notylia tridachne Lindl. & Paton Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. Oncidium adscendens Lindl. PASSIFLORACEAE Passiflora biflora Lam. Passiflora foetida var. hirsutissima Killip Passiflora seflora Juss. Passiflora seocellata Schltdl. PHYTOLACCACEAE Rivina humilis L. PIPERACEAE Peperomia angustata Kunth Piper aduncum L. Piper aeruginosibaccum Trel. Piper amalago L. Piper hispidum Sw. Piper jacquemontianum Kunth Piper martensianum C. DC. 65

67 Familia Especie Registro P R C POACEAE Andropogon glomeratus (Walter) Stearn, Britton & Poggenb. Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult. Eriochloa polystachya Kunth Lasiacis grisebachii (Nash) Hitchc. Leersia heandra Sw. Olyra glaberrima Raddi Oplismenus hirtellus subsp. hirtellus (L.) P. Beauv. Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf Paspalum conjugatum P. J. Bergius Paspalum vaginatum Sw. Phragmites australis (Cav.) Trin. e Steud. Phragmites communis Trin. Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton POLYGONACEAE Gymnopodium floribundum Rolfe Polygonum acuminatum Kunth Microgramma percussa (Cav.) de la Sota Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm. Polypodium triseriale Sw. PONTEDERIACEAE Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Pontederia cordata L. POTAMOGETONACEAE Halodule beaudettei (Hartog) Hartog Potamogeton illinoensis Morong Potamogeton pectinatus L. PTERIDACEAE Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch. Adiantum tenerum Sw. Pteris grandifolia L. Pteris longifolia L. RHAMNACEAE Gouania conzattii Greenm. Gouania lupuloides (L.) Urb. RUBIACEAE Borreria laevis (Lam.) Griseb. Chiococca alba (L.) Hitchc. Hamelia patens var. patens Psychotria nervosa Sw. RUTACEAE Amyris sylvatica Jacq. Psychotria pubescens Sw. SALICACEAE Sali humboldtiana Willd. SAPINDACEAE Allophylus cominia (L.) Sw. Cardiospermum grandiflorum Sw. Cupania belizensis Standl. Matayba oppositifolia (A. Rich.) Britton Paullinia sp. Salvinia minima Baker Serjania goniocarpa Radlk. Thouinia paucidentata Radlk. 66

68 Familia Especie Registro P R SAPOTACEAE Chrysophyllum argenteum Jacq. Manilkara sapota (L.) Van Royen Pouteria campechiana (Kunth) Baehni Pouteria sapota (Jacq.) H.E. Moore & Stearn SCHIZAEACEAE Anemia adiantifolia (L.) Sw. Urvillea ulmacea Kunth SCROPHULARIACEAE Lygodium venustum Sw. Russelia campechiana Standl. Russelia chiapensis Lundell SIMAROUBACEAE Simarouba glauca DC. SOLANACEAE Solanum blodgettii Chapm. STERCULIACEAE Guazuma ulmifolia Lam. Melochia pyramidata L. THELYPTERIDACEAE Thelypteris puberula (Baker) C. V. Morton Thelypteris tetragona (Sw.) Small THEOPHRASTACEAE Jacquinia donnell-smithii Mez TYPHACEAE Typha domingensis Pers. Trema micrantha var. floridana (Britton e Small) Standl. & ULMACEAE Steyerm. URTICACEAE Boehmeria cylindrica L., Sw. VERBENACEAE Lippia nodiflora (L.) Mich. Lippia stoechadifolia (L.) Kunth Phyla stoechadifolia (L.) Small VITACEAE Vitis bourgaeana Planch. Vitis tiliifolia Humb. & Bonpl. e Roem. & Schult. C Fuente: FODECYT

69 Aneo 2. Plantas acuáticas asociadas a cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá, indicando la forma de vida. Especie Emergentes Sumergidas Hojas Flotantes Libres Flotadoras Libres Sumergidas Hidrófitas/ Ribereñas Acrostichum danaeifolium 1 Alternanthera flavescens 1 Alternanthera ramosissima 1 Andropogon glomeratus 1 Annona sp. 1 Bletia purpurea 1 Boehmeria cylindrica 1 Borreria laevis 1 Bucida buceras 1 Cabomba palaeformis 1 Cassia grandis 1 Chara sp. Cladium jamaicense 1 Cucurbita lundelliana 1 Cyperus eggersii 1 Cyperus lundelii 1 Cyperus odoratus Echinochloa crus-pavonis 1 Eichhornia crassipes 1 Eleocharis cellulosa 1 Eleocharis geniculata 1 Eleocharis interstincta 1 Fuirena simple 1 Fuirena umbellata 1 Halodule beaudettei 1 Hydrocotyle bonarensis 1 Hydrocotyle umbellata 1 Hymenocallis littoralis 1 Laersia heandra 1 Lemna minima 1 Lippia stochaedifolia 1 Ludwigia octovalvis 1 Ludwigia peploides spp. peploides 1 Mikania micrantha 1 Mimosa pigra 1 Najas guadalupensis var. guadalupensis 1 Naja wrightiana 1 Najas marina 1 Nymphaea ampla 1 Nymphoides humboldtiana 1 Oycaryum cubense 1 Pachira aquatica 1 Paspalidium geminatum 1 68

70 Especie Emergentes Sumergidas Paspalum vaginatum 1 Hojas Flotantes Libres Flotadoras Libres Sumergidas Hidrófitas/ Ribereñas Phragmites australis 1 Phyla stoechadifolia 1 Pistia stratiotes 1 Pluchea purpurascens 1 Polygonum acuminatum 1 Pontederia cordata 1 Potamogeton illinoensis 1 Potamogeton pectinatus 1 Rhynchospora colorata 1 Sagittaria lancifolia 1 Salvinia minima 1 Typha domingensis 1 Utricularia foliosa 1 Utricularia gibba 1 Vallisneria americana 1 Wolffia sp. 1 Wolffiella welwitschii 1 Fuente: FODECYT

71 Aneo 3. Presencia - ausencia de las especies registradas en los sitios de muestreo. (LPI - Lago Petén Itzá), (Mac - Macanché), (Sal - Salpetén), (Sac - Sacnab), (Ya - Yahá), (Pet - Petenchel), (Que - Queil), (Say - Sacpuy), (Cah - Cahuí), (Tik - Tikal) y (Zot - El Zotz). ESPECIE LAGUNAS AGUADAS Lpi Mac Sal Sac Ya Pet Que Say Cah Tik Zot Acacia cookii Acacia sp Acmella oppositifolia var. Oppositifolia 1 Acrostichum danaeifolium 1 1 Allophylus cominia Alternanthera flavescens 1 Alternanthera ramosissima 1 1 Alvaradoa amorphoides 1 Amaranthus viridis 1 Andropogon glomeratus Annona sp. 1 1 Asclepias curassavica 1 1 Aspidosperma megalocarpon 1 Astronium graveolens 1 1 Batairea lundellii 1 Bletia purpurea 1 1 Boehmeria cylindrica 1 1 Bomba ellipticum 1 Borreria laevis 1 Brosimum alicastrum Bucida buceras Bursera glauca 1 Bursera simarouba Cabomba palaeformis 1 Caesalpinia mollis Caesalpinia vesicaria 1 Cassia grandis Cassytha filiformis 1 Cecropia peltata Cedrela odorata Ceiba pentandra Chamaedorea sp. 1 Chamaesyce sp. 1 Chara sp Chromolaena odorata 1 1 Chrysophyllum argenteum Chysis bractescens Cissampelos pareira 1 Cladium jamaicense Clerodendron ligustrinum 1 Clusia rosea 1 70

72 ESPECIE LAGUNAS AGUADAS Lpi Mac Sal Sac Ya Pet Que Say Cah Tik Zot Cnidoscolus aconitifolius 1 Coccoloba sp. 1 Cocos nucifera 1 Coussapoa oligocephala Crescentia alata 1 Crescentia cujete 1 1 Critonia morifolia 1 Cucurbita lundelliana Cynoctonun petiolatum 1 Cyperus eggersii 1 Cyperus lundelii Cyperus odoratus 1 Dalbergia glabra Dendropana sp. 1 Dioscorea sp 1 Diospiros salicifolia 1 Echinochloa crus-pavonis 1 Eichhornia crassipes 1 1 Eleocharis cellulosa Eleocharis geniculata 1 1 Eleocharis interstincta Enterolobium cyclocarpum 1 Eriochloa polystachya 1 Eugenia ibarrae 1 Ficus cotinifolia 1 1 Ficus obtusifolia Fuirena simple Fuirena umbellata 1 Funastrum clausum 1 Galactia striata 1 Gouania conzattii 1 Guazuma ulmifolia Gymmanthes lucida 1 Habenaria repens 1 Haematoylum campechianum Halodule beaudettei Hampea trilobata 1 1 Hidrocotyle bonarensis 1 Hydrocotyle bonarensis 1 Hydrocotyle umbellata 1 Hymenocallis littoralis 1 Inga vera Ipomoea alba 1 Ipomoea indica Jatropa curcas 1 Laelia tibicinis 1 Laersia heandra 1 71

73 ESPECIE LAGUNAS AGUADAS Lpi Mac Sal Sac Ya Pet Que Say Cah Tik Zot Laersia heandra 1 Lemna minima 1 1 Lippia stochaedifolia Lonchocarpus guatemalensis 1 1 Lonchocarpus hondurensis 1 Ludwigia octovalvis Ludwigia peploides spp. peploides 1 Lysiloma acapulcense Lysiloma desmostachyum 1 Lysiloma latisiliquum Machaerium sp. 1 Malvaviscus arboreus 1 1 Manilkara zapota Matayba oppositifolia 1 Matelea sp. 1 Melanthera nivea 1 Melethria pendula 1 Metopium brownei Micrograma percusa 1 Mikania micrantha 1 1 Mimosa bahamensis 1 1 Mimosa pigra Muntingia calabura 1 Najas guadalupensis var. guadalupensis Neurolaena lobata 1 1 Nymphaea ampla Nymphoides humboldtiana 1 Ocotea lundellii 1 1 Oeceoclades maculata 1 Ouratea lucens 1 Oycaryum cubense 1 1 Pachira aquatica Panicum sp 1 Parmentiera aculeata 1 Paspalidium geminatum 1 Paspalum vaginatum 1 Passiflora biflora 1 Passiflora foetida var hirsutissima 1 Passiflora seocellata 1 Phragmites australis Phyla stoechadifolia 1 Pimenta dioica Piper aduncum 1 Piper aeruginosibaccum 1 Piper amalago 1 1 Piscidia piscipula Pistia stratiotes

74 ESPECIE LAGUNAS AGUADAS Lpi Mac Sal Sac Ya Pet Que Say Cah Tik Zot Pithecellobium lanceolatum 1 1 Platymiscium yucatanum 1 Pluchea carolinensis 1 Pluchea purpurascens 1 Polygonum acuminatum 1 Pontederia cordata 1 Potamogeton illinoensis 1 1 Potamogeton pectinatus 1 Pouteria campechiana Pouteria sapota 1 Protium copal 1 Psychotria pubescens 1 Rhynchosia longeracemosa 1 Rhynchospora colorata 1 Rhynchospora noloschoenoides 1 Sagittaria lancifolia 1 Salvinia minima 1 1 Sapium lateriflorum 1 Sarcostemma bilobum 1 Sarcostemma clausum 1 Schizolobium parahyba 1 1 Selenicereus donkelaari 1 Senna occidentalis 1 Senna pallida 1 Sicydium tamnifolium 1 Simarouba glauca Spondias mombin Struthanthus orbicularis 1 Tetramerium nervosum 1 Teucrium vesicarium 1 Tillandsia bulbosa 1 Tillandsia schiedeana 1 Trema micrantha var. floridana 1 Trichilia havanensis Typha domingensis Utricularia foliosa 1 1 Utricularia gibba Vallisneria americana 1 Vigna luteola 1 Vitis bourgaeana 1 1 Vitis tiliifolia 1 Wedelia hispida 1 1 Wedelia trilobata Wolffiella welwitschii Zamia loddigesii 1 Zuelania guidonia Fuente: FODECYT

75 Aneo 4. Resumen del análisis entre los 3 ejes canónicos de Ordenación, especies de vegetación acuática y variables ambientales relacionados en el - CCA - (N= 41). Varianza Total ("inertia") in the species data: Ais 1 Ais 2 Ais Eigenvalor Varianza en datos de especie % de varianza eplicada Cumulative % eplained Pearson Correlation, Spp-Envt Kendall (Rank) Corr., Spp-Envt Correlation between sample scores for an ais derived from the species data and the sample scores that are linear combinations of the environmental variables. Set to if ais is not canonical. Fuente: FODECYT Aneo 5. Correlaciones de Pearson y Kendall entre los ejes de Ordenación y variables ambientales relacionados en el - CCA - (N= 41). EJES: r r-sq tau r r-sq tau r r-sq tau TAgua ph Condu Salin Turb Uso Fuente: FODECYT

76 Aneo 6. Correlaciones de Pearson y Kendall entre los ejes de Ordenación y las plantas acuáticas en el análisis - CCA - (N= 41). EJES: r r-sq tau r r-sq tau r r-sq tau Acros Alfla Andro Bleti Boehm Bucid Burse Cabom Caesa Chara Chysi Cladi Clero Cucur Cyper Dalbe Echin Eichh Elece Elege Elein Elesp Fuire Haema Halod Hidro Hymen Laeli Ludwi Lysil Macha Melan Metop Mikan Mimos Najas Neuro Nymph Nymhu Oyca Pachi Pasge Pasva Phrag Phyla Pisti Pluch Ponte Potil Potpe Salvi Selen Typha Utrfo Utrgi Valli Vitis Wedhi Wedtr Wolff Fuente: FODECYT

77 Aneo 7. Promedios de Características Fisicoquímicas de los cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá. Colectadas en los meses de Agosto del 2008 a Abril del B (Bosque), P (Potrero) y C (Comunidad o Poblado). Localidad Peten Itzá Sacpuy Macanché Tratamiento T Agua T Ambiental Humedad Relativa % ph Conductividad ms/cm Oígeno Disuelto % Sólidos Disueltos Salinidad B ±1.81 ±3.65 ±12 ±0.4 ±36.46 ±16.63 P ±2.68 ±3.78 ±9 ±1.4 ±49.09 ±23.92 ±0.1 C ±2.14 ±3.46 ±9 ±0.4 ±53.94 ±26.51 ±0.1 Profundidad B ±0.23 ±0.55 ±7 ±0.2 ±49.11 ±2.41 ±0.0 ±0.3 P ±1.04 ±3.71 ±13 ±0.2 ±13.92 ±12.69 ±0.4 C ±0.30 ±0.58 ±1 ±0.2 ±4.62 ±0.25 ±0.4 B ±1.12 ±0.1 ±67.27 ±5.64 ±0.1 ±1.0 P ±1.29 ±0.4 ± ±18.14 ±0.1 ±0.8 C ±3.41 ±4.18 ±13 ±0.2 ±22.74 ±12.20 ±0.1 ±1.2 Fuente: FODECYT

78 Aneo 7. Promedios de Características Fisicoquímicas de los cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá. Colectadas en los meses de Agosto del 2008 a Abril del B (Bosque), P (Potrero) y C (Comunidad o Poblado). Localidad Salpetén Queil Petenchel Sacnab Yahá Tratamiento T Agua T Ambiental Humedad Relativa % ph Conductividad ms/cm Oígeno Disuelto % Sólidos Disueltos Salinidad Profundidad mts. B ±0.37 ±0.2 ±3.67 ±2.91 ±0.2 P ±0.84 ±0.2 ±12.60 ±0.2 B ±1.26 ±6.74 ±21 ±0.2 ±17.60 ±11.02 ±1.9 B ±0.81 ±2.10 ±6 ±0.2 ±28.00 ±27.95 ±1.6 B ±1.07 ±4.37 ±20 ±0.2 ±7.20 ±4.31 ±0.2 B ±1.75 ±6.48 ±17 ±0.1 ±12.83 ±12.19 ±1.3 Cahuí B Zotz Tikal B ±2.24 ±2.35 ±7 ±0.4 ± ±19.03 ±0.7 B ±2.05 ±3.45 ±12 ±0.5 ±95.86 ±23.77 ±0.2 1 Nota: Algunos parámetros no presentan datos debido a que el equipo se descalibraba por las altas temperatura o por falta de disponibilidad de las sondas de medición durante el viaje de campo. Fuente: FODECYT

79 Aneo 8. Fotografías de cada tratamiento evaluado en cada cuerpo de agua de la Región Maya Tikal Yahá. Bosques Yahá Queil Potreros Sacpuy Salpetén Poblados Sacpuy Macanché Fuente: FODECYT

80 Aneo 9. Registro fotográfico y digital de vegetación acuática registrada en los Cuerpos de agua de la Región Maya Tikal Yahá. Fuente: FODECYT

81 Fuente: FODECYT

82 Fuente: FODECYT

83 Fuente: FODECYT

84 83 Fuente: FODECYT

85 Aneo 10. Afiche divulgativo de Importancia de la Vegetación Acuática de los Cuerpos de Agua de la Región Región Maya Tikal Yahá. 84

86 PARTE V V.1 INFORME FINANCIERO 85