Murciélagos Filostómidos (Chiroptera, Phyllostomidae)como indicadores del estado del hábitat en el Parque Nacional Piedras Blancas, Costa Rica.

Transcripción

1 1 Murciélagos Filostómidos (Chiroptera, Phyllostomidae)como indicadores del estado del hábitat en el Parque Nacional Piedras Blancas, Costa Rica. Por: Montero, J - Espinoza, C.

2 INTRODUCCION. 2 Las actividades humanas como la deforestación, agricultura y ganadería modifican la composición de las comunidades de los vertebrados propios de un lugar, por lo que la fauna original puede ser erradicada por completo. Sin embargo cuando a la regeneración natural se le permite tomar su lugar, el área que fue alterada sufre un proceso de sucesión paralela entre comunidades de plantas y animales. Esta regeneración del bosque envuelve procesos ecológicos y evolutivos que actualmente están atrayendo la atención de un creciente número de científicos. Su entendimiento es un punto de vital interés el cual podría constituirse en una de las más importantes áreas de estudio en la conservación de los ecosistemas tropicales. El estudio del impacto de estas actividades puede ser medido mediante el estudio de grupos taxonómicos. Los cuales deben incluir especies simpátricas o parasimpátricas, jugar papeles significativos en la estructura y dinámica del bosque y estar lo suficientemente bien representados por número de individuos que permitan el análisis cuantitativo (Brosset et al. 1996). Las aves fueron los primeros vertebrados utilizados en este campo de investigación debido a que además de ser diurnas y fáciles de observar son capaces de responder rápidamente a las modificaciones ambientales debido a su movilidad (Terborgh y Weske 1969, Lovejoy et al. 1986, Brosset 1996 en Brosset et al. 1996). Recientemente los murciélagos han sido utilizados en investigaciones sobre la regeneración del bosque, ya que son los únicos mamíferos que disfrutan de una movilidad comparable, por lo que su habilidad para volar los hace también valiosos en el estudio del impacto de la deforestación y otros tipos de alteraciones producidas por la acción del hombre, a corto y largo plazo (Charles-Dominique 1986, Fleming 1986 y Fenton et al. 1992). El conocimiento de las comunidades de murciélagos nos permite elucidar las consecuencias de alteraciones en un ecosistema, producidos por la adición, remoción y/o

3 3 manipulación de los factores ambientales (Findley 1993). Este conocimiento es posible, ya que la quiróptefauna tropical es tróficamente diversa, incluyendo especies que se alimentan de: insectos, frutas, néctar, animales y en el neotrópico de sangre (Hill y Smith 1984), abarcando todos los niveles tróficos asociados al Orden Chiroptera; ofreciendo así, una amplia visión de la salud de un ecosistema (Fenton et al. 1992). Unido a esto, las diferentes facetas de los murciélagos sugieren, que se pueden considerar ocupantes de hábitat estables y predecibles mantiendo sus poblaciones cercanas a la capacidad de carga, por lo que pueden representar elementos fundamentales en cuales centralizar la atención en el estudio de la fauna en futuros planes de manejo y estudios de impacto ambiental. Para el neotrópico, uno de los grupos mayormente utilizados como indicadores del estado del ecosistema es la familia Phyllostomidae debido a su alta diversidad de especies (Fenton et al.1993, Kalko et al.1996). Constituida por seis subfamilias, incluyendo cerca de 123 especies representando una amplia gama de tendencias alimenticias entre las cuales se encuentran: Carnívoros e Insectívoros (Phyllostominae), Frugívoros (Carollinae y Stenodermatinae), Nectarívoros (Glossophaginae y Phyllonycterinae) y Hematófagos (Desmodontinae), (Gardner 1977), lo que le confiere una alta diversidad ecológica. La cual sea vista por número de especies o de hábitos alimenticios hace de ellos prometedores indicadores del estado de alteración del hábitat principalmente por actividades humanas (Fenton et al.1992). De acuerdo con el criterio anterior y conociendo la aplicabilidad del análisis de las comunidades de murciélagos, el objetivo fundamental de este proyecto fue: Evaluar la composición de los gremios de murciélagos presentes en tres hábitat diferentes en el Parque Nacional Piedras Blancas. Los objetivos particulares fueron: 1) Analizar las funciones ecológicas de los componentes de la estructura de cada gremio; 2) Establecer la presencia de especies indicadoras del estado de cada hábitat; 3) Sugerir recomendaciones para ser

4 incorporadas en el plan de manejo del PNPB y 4) Resaltar la importancia de los murciélagos como buenos indicadores del estado del hábitat. 4 METODOS Y MATERIALES Area de estudio El sitio de estudio fue el Parque Nacional Piedras Blancas, ubicado en el Península de Osa- Costa Rica. Según Holdridge (1967), esta área pertenece a la zona de vida denominada Bosque Tropical muy húmedo, donde el bosque es perennifolio y alto de muchos estratos. Sitios de muestreos Las áreas muestreadas, se ubican en tres diferentes hábitat denominados: Bosque Primario, Borde de Bosque Secundario y Pastizal Abandonado. Los cuales fueron seleccionados mediante el uso hojas cartográficas y visitas al campo. Bosque Primario (BP). Bosque perennifolio alto de muchos estratos, con algunas especies caducifolias. Los arboles de dosel son de 45 a 55m de alto, que pueden alcanzar diámetros de 100 a 200 de DAP. Los arboles de subdosel de 30 a 40 m de alto con copas redondas y troncos delgados, a nivel del soto-bosque los arboles presentan alturas de 10 a 25 m de alto (Hartghorn 1991). En el PNPB éste hábitat está restringido a las partes altas de los cerros, donde debido a lo abrupto del terreno no fue posible la extracción de madera. Borde de Bosque Secundario Intermedio (BBSI). Con nueve años de regeneración en éste hábitat, son dominantes especies características de áreas de regeneración, como: Piper sp., Solanum sp., Vismia sp.,

5 5 Cecropia sp, así como especies arbóreas como: Inga sp., Ficus sp., Annona sp., entre otras. También se encuentran cultivos abandonados, como: Cacao, Banano y parches aislados de arboles de Guayaba. Dicho sector se constituye en una franja de bosque que se encuentra al pie de los cerros que poseen bosque primario, ya que estas áreas presentan condiciones topográficas adecuadas para el desarrollo de actividades humanas. Pastizal Abandonado (PA) Es el área que presenta mayor grado de alteración, ya que fue utilizada para la tenencia de ganado vacuno principalmente. Esta se encuentra colindando con el área de borde de bosque secundario, dominada por especies vegetales pertenecientes principalmente a las familias: Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Urticaceae, entre otras. Las especies arbóreas son escasas, encontrándose únicamente arboles de Guayaba, la cual fue traída por las personas que vivían en el pueblo de El Bonito. Trabajo de campo El trabajo de campo abarcó el período comprendido entre marzo y mayo de 1999, correspondiente a la época seca, por lo que los resultados obtenidos sólo son válidos para el mismo. En cada sitio se estableció una estación de muestreo definida por tres redes de niebla japonesas tipo BWF 50diner/ 2ply, 1-1/2 de abertura de malla y 12 x 2.5 metros, ubicadas espacialmente desde el nivel del suelo. Un evento de muestreo consistió en capturar mensualmente durante tres noches consecutivas en cada área, hasta completar nueve noches totales por sitio. Las redes se colocaron en forma lineal a una distancia aproximada de 80 metros una de la otra, alternando su disposición espacial con respecto a los puntos cardinales (Norte- Sur/Oeste-Este). Las mismas fueron abiertas de las 17:30 a las 00:00 horas.

6 6 El registro de datos para cada individuo capturado, se ajusta a la metodología sugerida por Fleming et. al. (1972), incluyéndose en el análisis matemático, solamente las variables de número de individuos y número de especies. Análisis de datos Las correlaciones matemáticas poblacionales entre las tres asociaciones vegetales se basaron en la información estadísticas suministradas por los índices de dominancia de Simpson (1949), equidad de Pielou (1969) y diversidad de Shannon (Magurran 1988). La significancia estadística para dichos índices, se evaluó mediante la prueba no paramétrica de Kruskal- Wallis (Sokal, Rohif 1981). La estructura de cada gremio entre los hábitat, así como la de los grupos dominantes entre cada habitat se evaluó mediante la metodología de análisis de varianza ANOVA modelo I sugerida por Sokal, Rohlf (1981) para evaluar el efecto de los tratamientos (hábitat) sobre las muestras (especies). Adicionalmente se realizó un análisis de similitud utilizando el programa computacional Acom3.Bas para calcular y resolver matrices de similitud (Navarro 1984). Mediante su uso se compararon las diferentes estaciones de muestreos utilizando el índice de similitud de Jaccard, sugerido por Saíz (1980), para analizar similitudes entre inventarios, en donde se estime que aún quedan especies no consideradas en la muestra. Los resultados de estos análisis se graficaron en fenogramas (Crici, López 1983; Clifford, Stephenson 1975). de similitud, según la metodología de ligamiento simple del vecino más cercano (Pielou 1984). RESULTADOS. Exito y esfuerzo de captura.

7 7 Se realizo un esfuerzo de captura total de 216 hrs /red en cada hábitat, el valor máximo registrado en cuanto al éxito de captura (definido como el número de individuos capturados en una hora red) corresponde al borde de bosque secundario (Cuadro 1), valor que esta fuertemente influenciado por la presencia primordialmente de las especies pertenecientes a las subfamilias Carolliinae y Stenodermatinae, las cuales en conjunto representan el 98% (n=240) del total de las capturas en dicho sector. Descripción de la composición de los gremios: Riqueza de especies y número de individuos. La fauna de murciélagos en tres hábitat en el PNPB (bosque primario, borde de bosque secundario y pastizal abandonado) en general parece estar representada por unas pocas especies con un alto número de individuos y muchas con unas pocas capturas. Registrándose en el período de muestreo un total de 24 especies para las tres áreas de estudio (cuadro 3), encontrando el valor más alto en cuanto a riqueza de especies n=20 en el bosque primario. La muestra obtenida se encuentra distribuida en: 20 especies para el área de bosque primario, 13 en el borde bosque secundario y 13 para en el pastizal abandonado(cuadro 3). Representando tres familias: Phyllostomidae 91.6% (n=22) de las especies presentes en las tres áreas, Vespertilionidae y Emballonuridae 8,33% (n=1) solo en bosque primario (Figura 1). Dentro de la familia Phyllostomidae las subfamilias Phyllostominae, Carollinae, Stenodermatinae y Glossophaginae, se registran en las tres zonas, mientras que Desmodontinae solo se registró en el área de bosque primario y borde de bosque secundario. Las especies numericamentemás más representadas presentes en las tres áreas son: C. perspecillata n=181, C. Castanea n=123, C. brevicauda n=41 y Artibeus. watsoni n=82, A lituratus n=12, A jamaicensis n=5, Vampyrops hellieri n=10 pertenecientes a. la

8 8 subfamilias Carolliinae y Stenodermatinae respectivamente (Cuadro 3). Ambas subfamilias representan 95% del total de individuos capturados en los tres hábitat. Donde en el bosque primario y borde de bosque en secundario el grupo más abundante lo constituye la subfamilia Carollinae, 66.24% (n=157) y 73.87% (n=181) respectivamente. Mientras que para la zona de pastizal abandonado la subfamilia Stenodermatinae presenta mayor abundancia relativa 62.6% (n=25) (Figura 2). Es importante destacar que Carollia perspicillata presenta la mayor abundancia relativa en comparación a las otras dos especies de este mismo género, lo cual contradice lo sugerido por Fleming (1991). El cual reporta, que el único sitio de estudio con selva alta perennifolia en que C. brevicauda y C. perspicillata, coexisten presentando la primera menor abundancia relativa en comparación a la segunda es en Finca La Selva-Costa Rica, Laval y Fitch (1977) y Medellin (1993) reportan resultados similares a los citados anteriormente para esta especie. Las especies representadas en este estudio por bajos números de individuos son catalogadas, como especies raras (Brosset et al. 1996) condición que podría estar determinadas por sus requerimientos ecológicos y técnicas de muestreo (Kalko et al. 1996). En este estudio se registraron 5 especies bajo este criterio: Micronycteris hirsuta., Tonatia saurophila., T. brasiliensis. (Phyllostominae), Saccopteryx bilineata. (Emballonuridae), Eptesicus furinalis. (Vespertilionidae); capturadas en el bosque primario, con excepción de T. brasiliensis., la cual fue capturada en el área de pastizal abandonado (cuadro 3). Cada una presentando valores de abundancia relativa inferiores al 1%. Establecimiento de nuevos gremios. Los gremios de murciélagos (Kalko 1997) identificados en el PNPB, se encuentran conformados por las especies que se lograron capturar en cada hábitat

9 9 El análisis estadístico sugiere, que no existe evidencia significativa (ANOVA F=1,58, df=2,43, P>0.05) para rechazar la hipótesis nula, que plantea la no diferencia entre la composición a nivel de especies de cada uno de los gremios. Sin embargo es necesario señalar que las muestras comparadas (especies) no son completamente independientes, pues cada una es una submuestra del total. Aunque los valores de diversidad calculados para cada área (Cuadro 2) no difieren significativamente (Kruskal Wallis X 2 (2)=2,99, p>0.05), el bajo valor de similitud sugerido por el índice de Jaccard (Figura 3), destaca la diferencia a nivel cualitativo dada por la condición de presencia ausencia de la diferentes especies de murciélagos entre cada gremio. Por lo que se puede considerar cada uno, como unidades individuales, las cuales son inversamente proporcional a la similitud y directamente proporcional a su diferenciación (Saiz 1980). Se identificaron dos grupos numéricamente dominantes (Carolliinae y Stenodermatinae), los cuales presentan mayor abundancia relativa (Figura 2), aportando aproximadamente el 57%(n=8) de las especies y el 92% (n=164) de los individuos que conforman cada gremio. El análisis estadístico sugiere, que no existe evidencia significativa (ANOVA F=1,6, df=2,3 P>0.05) para suponer que la composición a nivel de número de especies estas dos subfamilias como parte de cada gremio presentan diferencia en cada uno de los hábitat. DISCUSION. Origen del establecimiento de nuevos gremios de murciélagos en las áreas de Borde Bosque secundario y Pastizal abandonado. De donde vienen los numerosos murciélagos de las zonas alteradas?

10 10 Las áreas que actualmente se constituyen en borde de bosque secundario y pastizal abandonado fueron antes parte del bosque primario con el cual ahora colindan actualmente. El impacto producido sobre estas ha disminuido la riqueza especies; 7 de las 20 especies de murciélagos de el Bosque Primario, principalmente Filostómidos, estuvieron ausentes en las áreas alteradas por las actividades humanas. A pesar de esta baja en la riqueza de especies no hay diferencia significativa entre la composición de especies entre cada gremio de murciélagos entre las áreas muestreadas. Esto puede deberse a que ambas áreas se encuentran colindando con el bosque primario. Brosset et al (1996) sugiere que para las áreas deforestadas en la Guyana Francesa la fuente de murciélagos que colonizan estas zonas lo representaba el bosque primario lluvioso. Según este estudio, a pesar de que muchas especies ecológicamente simpátricas están restringidas a zonas no alteradas, es también habitado por unos cuantos filostómidos de tendencia alimenticia generalista. Este contacto promovería una transferencia de especies de murciélagos, particularmente de hábito alimenticio de tendencia generalista, las cuales poseen un mayor rango de tolerancia ambiental; el cual les permite colonizar exitosamente grandes áreas alteradas, constituyéndose en componentes principales del gremio en cada hábitat, el cual según Saiz ( 1980) ocupa una posición prioritaria a nivel jerarquización numérica debido ha su alta abundancia relativa de individuos por especie. Este mismo autor sugiere que las comunidades están conformadas por un núcleo central altamente cohesionado y por esferas periféricas. El núcleo central estaría conformado por los elementos más característicos de la comunidad y por los elementos propios menos cohesionados los cuales se alejan del centro formando parte de la periferia de dos o más comunidades, pasando a configurarse en macrocomunidades. De acuerdo con el criterio anterior si analizamos la estructura de cada gremio, se establece que las subfamilias Carolliinae y Stenodermatinae, a nivel de presencia de especies en cada hábitat se traslapan, ya que comparten el 64% (n=7) de estas entre si. Lo cual podría explicar la no diferencia significativa sugerida por ANOVA modelo I entre la

11 11 estructura de los gremios al constituirse las especies compartidas en elementos de la periferia, lo que sugiere que el borde de bosque secundario y pastizal abandonado esta fuertemente influenciado por la fauna propia de le periferia del bosque primario por lo que dichos hábitat no poseen un núcleo definido. Esto denota una importante influencia del bosque primario sobre las áreas alteradas mediante la transferencia de especies haciendo posible que estas dos subfamilias utilicen un hábitat heterogéneo de forma homogénea conformando de esta forma una macrocomunidad, lo que podría explicar los altos valores de dominancia sugeridos por el índice de Simpson para las tres áreas (Cuadro 2). De esta forma se realza la importancia de los bordes de bosque los cuales hacen posible la transferencia de especies de los residuos de bosque primario hacia hábitat alterados como el área de borde de bosque secundario y pastizal abandonado, antiguo pueblo de El Bonito. Lo que hace evidente que estos dos grupos juegan un papel fundamental en el proceso de regeneración. Los murciélagos generalistas y la regeneración de las áreas alteradas en el Parque Nacional Piedras Blancas. Como se mencionó anteriormente, las áreas de Borde de Bosque Secundario y Pastizal abandonado están influenciadas en igual magnitud por la transferencia de especies murciélagos de bosque primario principalmente por. especies de hábito alimenticio de tendencia generalista. Este gremio esta relacionado con el proceso de recolonización por parte de especies de plantas pioneras pertenecientes a los géneros: Piper. Sp., Vismia. Sp., Cecropia. S.,, Solanum. Sp. que caracterizan los primeros estadios de regeneración en los claros naturales del bosque (Brosset et al 1996).Por lo que especies de tendencia alimenticia generalista, en especial las pertenecientes a los géneros Carollia.sp. y Artibeus. sp. en asociación definida a través de la coevolución (Fleming 1988) dispersan las semillas de estas plantas,

12 12 contribuyendo así a la ampliación del rango de dispersión y al incremento en la población tanto de plantas como de murciélagos (Fleming 1986).Proceso que se ve evidenciado en el hecho de que la mayor abundancia relativa es manifestada por dichos géneros en los tres hábitat, pero principalmente en las áreas de borde de bosque secundario y pastizal abandonado. Esta relación entre plantas pioneras y murciélagos de tendencia alimenticia generalista define el proceso inicial de regeneración a un nivel en que las áreas completamente abiertas reciben una lluvia de semillas sólo durante la noche y especialmente en áreas cercanas al borde de bosque. En procesos de regeneración más avanzados la lluvia de semillas generada por los murciélagos durante el vuelo es mucho más homogénea que el de las aves ya que estas solo defecan mientras se perchan (Charles-Dominique1986). Es claro que son las relaciones planta murciélago las que han constituido un área alterada dedicada a la agricultura y al asentamiento humano como la zona denominada El Bonito en un bosque secundario con un proceso de regeneración actualmente activo e ininterumpido. Es importante destacar que la actual presencia de mamíferos y aves de mayor envergadura en el borde de bosque secundario como: Saíno, Jaguar, pavas y aves rapaces entre otros; se deba a una serie de factores relacionados con la ausencia de caza y la disponibilidad a nivel de el recurso alimenticio ofrecido por árboles frutales remanentes como cacao, guayabas guineo guabas (especialmente para Saíno). Pero más haya de esto la presencias de estos animales denotan una restauración parcial del hábitat en una zona que hace solo 8 años era abarcada por el pueblo El Bonito. Qué sucede con la regeneración en el área de pastizal abandonado?

13 13 Aunque las dos áreas alteradas se encuentran limitando con el bosque primario, el área de pastizal se constituye en un hábitat diferente al borde bosque secundario. El proceso de regeneración que conformo dicho hábitat no se da en al área de pastizal abandonado, debido a que las semillas de las plantas pionera pertenecientes a los géneros: Vismia sp.; Cecropia sp.; Piper sp.; Solanum sp las cuales eventualmente son dispersadas al área de pastizal abandonado, no pueden germinar probablemente por dos factores: Primero, el bajo nivel de infiltración del agua debido a la compactación del suelo producto del sobre apacentamiento debido a la actividad ganadera que ahí se desarrollo, sumado a lo poco pronunciado de la pendiente del terreno destinado para esta actividad, impide de esta manera que se lleve a cabo un adecuado proceso de escorrentía favoreciendo a la formación de suampos y la retención de agua por la presencia de zacate el cual fue introducido para alimentar ganado vacuno y caballar. Segundo las hiervas altas como los zacates presentan una alta densidad, cubriendo la superficie del suelo lo que impida que las semillas pueden germinar. A pesar de lo anterior y de no ofrecer un atractivo a nivel alimenticio y de percha el pastizal abandonado presenta una alta riqueza en cuanto número de especies. Mostrando menor dominancia que el borde de bosque secundario y bosque primario. Sin embargo la mayor abundancia relativa revelada para las especies frugívoras principalmente Artibeus lituratus y A. jamaicesis en este hábitat podría explicarse por el hecho de que explotan el recurso alimenticio brindado por un parche aislado de arboles de guayaba ubicado en el extremo sur, el cual no es constante por sí predecible través del año lo cual podría influir en la presencia de estas especies en dicha área.

14 14 Cómo explicar la presencia de individuos con hábitos alimenticios especializados como Lichonycteris obscura (nectarívoro) y Tonatia brasiliensis (insectivoro) relacionados a áreas de bosque siempre verde (Reed 1998) en ese hábitat?. La respuesta más sencilla sería pensar que estos murciélagos podrían estar utilizando esta zona como ruta de paso, especialmente de una zona de bosque primario a otra. Sin embargo no descartamos la posibilidad que asociada a la formación de suampos la diversidad de insectos sea alta, lo cual eventualmente puede ser aprovechado como recurso alimenticio disponible principalmente por especies insectívoras como T. brasiliensis. Siendo dicho hábitat utilizado como área de forrajeo, constituyéndose en lo que Crome y Richards (1988) denominan como especies incurcionistas en espacios abiertos en el bosque tropical húmedo las cuales son poco comunes en estos, provenientes del bosque primario. La no diferencia significativa entre la composición de los gremios entre los hábitat se debe a un uso homogéneo, por parte de los murciélagos, de un ecosistema heterogéneo. Motivado por la influencia directa del efecto de borde manifestado a través de la transferencia de especies, no solo de tendencia alimenticia generalista y de amplia capacidad de vuelo, sino también con requerimientos ecológicos más definidos. Qué tipo de información se puede obtener a partir de la presencia de especies raras en cada una de las áreas evaluadas? La presencia de especies pertenecientes a la subfamilia Phyllostominae, con excepción de Phyllostomus discolor, ha sido asociada ha hábitat menos alterados ( Fenton et al. 1992, Brosset et al. 1996, Kalko et al. 1996, Wilson et al. 199?), debido al grado de

15 15 especialización ecológica y de comportamiento resultado de la repartición de espacios ecológicos disponibles entre un gran número de especies, lo cual es responsable por una relativa incapacidad de adaptarse a las modificaciones ambientales causadas por los humanos ( Brosset et al. 1996). En el PNPB: Micronycteris hirsuta, Tonatia saurophyla, T. brasiliensis se constituyen como especies raras que poseen hábitos alimenticios y de comportamiento muy especializados, las cuales virtualmente han desaparecido por la alteración del hábitat. Kalko et al. (1996) cataloga estas especies como insectívoras especializadas en recoger insectos de las plantas y la superficie del suelo en ambientes altamente saturados como: escarabajos, saltamontes, mariposas nocturnas y polillas. Aunque Martucelli (1995) en Brasil reporta aves en la dieta de T. saurophyla. Wilson ( 1971), reporta para M. hirsuta una dieta principalmente omnívora sin embargo los insectos el mayor porcentage del material identificado en comparación al material vegetal. Esta característica de recoger los insectos de la vegetación esta asociada a insectívoros de áreas boscosas. Por lo que se pueden considerar buenos indicadores de la calidad del bosque donde de conserva la complejidad vegetacional, siendo M. hirsuta y T. saurophyla insectívoros de tamaño mediano y T brasiliensis de tamaño pequeño. Sin embargo actualmente es poco lo que se sabe acerca de la biología de estas especies y aún no se ha especulado sobre su lugar en el ecosistema. Los individuos Saccopterix bilineata y Eptesicus furinalis pertenecientes a las familias Emballonuridae y Vespertilionidae respectivamente, son catalogados por Wilson et al. (199?) como insectívoros de espacios abiertos, los cuales son más abundantes en zonas no alteradas debido probablemente a la alta diversidad de plantas que soporta una alta riqueza de insectos. En estas áreas la diversidad de plantas es alta y abundan pocas plantas pioneras de crecimiento secundario, afectando así la cantidad y calidad de insectos como

16 recurso alimenticio. Por lo que utilizando este criterio pueden ser utilizados como indicadores de hábitat no alterados. 16 Estas dos especies en el PNPB solo fueron capturadas en el bosque primario donde hay mayor diversidad de plantas y por lo tanto mayor diversidad de insectos que están asociados a diferentes especies de plantas; constituyéndose en recurso alimenticio específico potencialmente explotable. Sin embargo la muestra obtenida por estas dos subfamilias posiblemente no es representativa de las poblaciones de murciélagos pertenecientes a estas taxas debido a que poseen un sistema de ecolocalización bien desarrollado lo cual hace que el método de redes cause un sesgo en las muestras obtenidas para estas familias ( Silva 1979, Kalko et al. 1996). Las especies consideradas raras se constituyen en el núcleo propio de un área sin alteración. Debido a su especificidad a nivel de hábito alimenticio y de comportamiento, constituyéndose en representantes característicos del gremio en este caso de bosque primario. La presencia de estas especies tiene una connotación ecológica especial ya que se acepta esta como manifestación de una adecuada concordancia entre rango de tolerancia y rango ambiental y por este mismo efecto no se encuentran presentes en áreas alteradas. Lo cual los califica como buenos indicadores del estado del hábitat (Kalko et al. 1996). De esta forma se realza la importancia de la familia Phyllostomidae como buenos indicadores del estado del hábitat. Posibles fuentes de sesgo Se identifican dos fuentes básicas de sesgo, en las técnicas utilizadas en la realización del muestreo tanto a nivel espacial como temporal.

17 17 Debido a que la totalidad de los muestreos está delimitada a un sólo estrato vertical comprendido desde el nivel del suelo hasta los 2.5 metros de altura, los datos obtenidos sólo son validos para dicho espacio durante una parte de la noche utilizando redes de niebla, las cuales introducen sesgo debido a que las especies son capturadas en forma desigual (Fleming et. al 1972). El tiempo de muestreo puede constituirse en otra fuente importante de sesgo. Fleming et. al. (1972) sugieren que después de un período de 30 noches de muestreo, la curva de número de especies capturadas tiende a ser constante, por lo que se podría considerar que la muestra obtenida es representativa de las especies capturadas a nivel del suelo. De acuerdo con lo anterior es posible que la representatividad de la muestra obtenida en este trabajo sea cuestionable, debido a que en cada hábitat seleccionado se muestreo un total de nueve noches. Tomando en cuenta lo anterior, el análisis a nivel de comparación de la estructura de los gremios identificados en cada hábitat, podría constituirse en una descripción con sesgo de la realidad de los grupos de especies que los conforman. CONCLUSION. 1-En el pasado el Parque Nacional Piedras Blancas se constituía en un bosque primario continuo. Sin embargo las actividades humanas de uso de la tierra causaron una simplificación del medio ambiente biótico, lo cual tuvo un impacto no solo sobre las poblaciones de murciélagos, sino también sobre otros mamíferos asociados a este mosaico

18 18 heterogéneo de hábitat, debido a que se convirtieron en áreas para las cuales muchas especies son incapaces de ocupar sus nichos ecológicos, lo cual los restringe al remanente de bosque primario. Esta perdida de especies afecta seriamente la evolución natural de todo el ecosistema y los procesos de sucesión dirigidos a al restauración de la cobertura vegetal. 2-Actualmente al no llevarse acabo actividades humanas en el área, a favorecido a mantener de manera ininterrumpida el proceso de regeneración natural, el cual esta fuertemente influenciado por las poblaciones de murciélagos frugívoros, los cuales se alimentan de plantas pioneras propias de hábitat como el borde de bosque secundario. Estas áreas son de principal importancia para la transferencia de especies de interior de bosque primario hacia áreas alteradas en vías de regeneración, por lo que su destrucción Influye en el proceso de recolonización de áreas y su efecto en el proceso de regeneración natural. 3-Las diferencias a nivel de presencia de especies manifiesta una connotación ecológica entre zonas alteradas y no alteradas por lo que se pueden considerar a los murciélagos Filostómidos buenos indicadores del estado del ecosistema. Lo que se constituye en una herramienta importante en la aplicación y manejo real en la evaluación de zonas alteradas en áreas protegidas como lo es el PNPB. 4-Debido a las limitaciones de tiempo, los datos aquí presentados constituyen evidencia preliminar que sugiere ampliar el muestreo especialmente enfocado hacia áreas alteradas colindantes con parches de bosque, lo cual permita tener un control real cuantificable a largo plazo de los procesos de regeneración especialmente de este tipo de áreas, las cuales tienen gran influencia en la expansión de especies hacia la formación de macrocomunidades.

19 19 Por lo que quedan interrogantes sin responder que de este estudio se desprende tales como: Qué importancia juega en el proceso de regeneración natural los movimientos a nivel estacional de los murciélagos desde el bosque primario hacia áreas alteradas?, Cómo se comporta la curva acumulada de especies a través del año en cada área?, Existen fluctuaciones en los patrones de diversidad por área a través del año?, Cúal es el papel de las áreas de borde de bosque a largo plazo en la regeneración de zonas alteradas?, Cómo deben de ser manejadas las zonas de gran influencia a nivel de transferencia de especies en relación a las áreas alteradas?. BIBLIOGRAFIA Baker, R.J; Jones, J.K y Carter, D.C Biology of bats in the New Wordl Famili Phyllostomatidae. Part. I. Spec.Publ.Mas.Texas Tech Univ., Lubbock, Texas, U.S.A. Broseet, A Role of the sibling species in the dynamies of the forest bird communities in M Passan (N. Gabon) in Brosset, A.; P.Charles-Dominique; A.Cockle,; J.F. Cosson; D. Masson Bat communities and deforestation in French Guiana. Canadian Journal of Zoology. 74: (11) pp. Brosset, A.; P.Charles-Dominique; A.Cockle, ; J.F. Cosson.; D. Masson Bat communities and deforestation in French Guiana. Canadian Journal of Zoology. 74: (11) pp. Clifford, H.T.; W, Stephenson Introduction to numerical classification. Academic press. New York. San Francisco. London. 225 pp. Crisci, J.V.; M.F. López Introducción a la teoría práctica de la taxonomía numérica. Washington, EUA.: pp 132. Crome, F.H.J.; Richards, G.C Bats and gaps: Microchiroptera community structure in a queensland and raind forest, Ecology, 69(6): pp.

20 Charles-Dominique, P Interlation between frugivorous vertebrates and pionneer plants: Cecropia birds and bats in French Guiana. In Frugivores and seed despersal ecological and evolutionary uspects. (ed) T.H. Fleming and A. Estrada. Vegetatio, 107/108: Fenton, M.b.; Acharya, L.; D. Audet; M.B.C. Hickey; C. Merriman, M.K. Obrist; D.M. Syme; B.Adkins Phyllostomid bats Chiroptera: Phyllostomidae as indicators of habitat disruption in the newotropics. Findley, J.S Bats a community perspective. Cambridge University Press, 62 pp. Fleming, T.H Opportunism versus specialization: the evolution of feeding strategies in frugivorous bats. en Frugivores and seed dispersal. eds. A. Estrda. y T.H. Fleming, Dr. Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands. pp Fleming, T.H The structure of Neotropical bat communities: a preliminary analysis. Revista Chilena de Historia Natural, 59: Fleming, T.H The Short-Tailed fruit bat. The University of Chicago Press, Chicago, U.S.A.: 365 pp. Flemming, T.H The relation ship between body size, diet, and habitat usein frugivorous bats genus Carollia (Phyllostomidae). Journal of Mammalogy, 72: Gardner, A Feeding habits. Páginas en R.J. Baker, J.K. Jones, y D.C. Carter, eds. Biology of bats in the New Wordl Famili Phyllostomatidae. Part. II. Spec.Publ.Mas.Texas Tech Univ., Lubbock, Texas, U.S.A. Hartghorn, G.S Plantas in Historia Natural de Costa Rica. (ed) Janzen, D.H. San José, Costa Rica. 822 pp. Hill, J.E.; Smith, J.D Bats. A natural history. British Museum (Natural history), London. Holdridge, L.R Life zone ecology. San José, Costa Rica, Tropical Science Center. Kalko, E.K.V Diversity in tropical bats in Tropical biodiversity and systematics. H.Ulrich (ed). Proccedings of the internacional Symposium on Biodiversity and Systematic in Tropical Ecosystems, Bonn Zoologiches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Kalko, E.K.V.; Handley, C.O., Jr. And Handley, D Organization, Diversity, and Long- Term Dynamics of a Neotropical Bat Community. In Long-Term Studies of Vertebrate Communities, by Academic Press. Laval, R. K. y H.S. Eitch Structure, movements and reproduction in three Costa Rica bat communites. Occasional Pepars Museum Natural History University, Kansas. 69: Lovejoy, T.E.; Bierregaard, R.O.; Jr., Rylands; A.B., Malcom; C.R., Quintela, L.H., Harper, L.H., Brown, K.S., Jr., Powel, A.H., Powel, G.V.H., Shubart, H.O.R., Hays, M.B Edge and other effects of isolution on Amazon forest fragments in Brosset, A., Charles-Dominique, R., Cockle, A., Cosson, J.F., Masson D Bat communities and deforestation in French Guiana. Can. J. Zool. 74:

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22 22 Cuadro 1. Esfuerzo de captura en tres hábitat en el Parque Nacional Piedras Blancas, Costa Rica. Bosque Borde de Bosque Pastizal Total Primario Secundario Abandonado Número de noches de muestreo Horas totales de muestreo Redes colocadas/noche Esfuerzo de captura (horas/red) Individuos capturados Éxito de captura (individuos/hrs/red) 1,75 1,93 0,31 4,00

23 23 Cuadro 2. Diversidad de murciélagos en tres hábitat en el Parque Nacional Piedras Blancas, Costa Rica. H, índice de Shannon; E, índice de equidad de Pielou; C, índice de dominancia de Simpson; P, probabilidad Kruskal-Wallis. Hábitat H E C P Bosque Primario 1,56 0,52 0,79 > 0,05 Borde de Bosque Secundario 1,89 0,73 0,87 > 0,05 Pastizal Abandonado 2,13 0,82 0,92 > 0,05 Cuadro 3.Número de especies de murciélagos capturados en tres hábitats en el Parque Nacional Piedras Blancas. Número de capturas Bosque Primario Borde de Bosque Secundario Pastizal Abandonado Total por hábitat Emballonaridae Saccopteryx bilineata 1 1 Vespertilionidae Eptesicus furinalis 2 2 Phyllostomidae Phyllostominae Phyllostomus discolor Tonatia brasiliensis 1 1 Tonatia saurophila 2 2 Micronycteris hirsuta 1 1 Carolliinae Carollia perspicillata Carollia castanea Carollia brevicauda Stenodermatinae Artibeus jamaicensis Artibeus lituratus Artibeus phaeotis Artibeus watsoni Centurio senex 2 2 Mesophylla macconelli 1 1 Uroderma bilobatum Sturnira ludovici 1 1 Sturnira lilium 1 1

24 Platyrrhinus helleri Desmodontinae Desmodus rotundus Glossophaginae Glossophaga soricina Glossophaga commissarisi 3 3 Lichonycteris obscura Hylonycteris underwoodi 3 3 número total de capturas número total de especies