DESARROLLO DENTAL Y ESTRUCTURAS DE SOPORTE

Transcripción

1 CAPITULO NUEVE DESARROLLO DENTAL Y ESTRUCTURAS DE SOPORTE 1. EVOLUCIÓN La morfología dental ha sido crítica en la clasificación y ecología mamífera. Los cambios en los patrones cuspídeos de los molares tienen especial importancia en el seguimiento de los mamíferos en nuevos nichos ecológicos 1. Los vertebrados tempranos poseían una fila de pequeños tubérculos (odontode) generalmente compuestos de aspidin (un tipo de hueso acelular) cubiertos por un tejido enameloide o dentina 2, Figura 9.1. Figura 9.1 Tubérculos de exoesqueleto dermal de algunos vertebrados tempranos, Figura tomada de Meikle 2. El término odontode fue propuesto para denominar las estructuras dentales tempranas llamadas dientes dermales o dentículos, luego, también se le llamó odontode a todas las estructuras de tejido duro del esqueleto dermal caracterizadas por una corona dentinal y una cavidad pulpar, frecuentemente cubierta por una capa hipermineralizada de ganoine o enameloide. Se acepta que durante la evolución de los gnatóstomos, los odontodes evolucionaron en la cavidad oral, al mismo tiempo con el desarrollo de los maxilares, dando lugar a los dientes 2, Figura 9.2

2 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte A B Figura 9.2 A. Odontode seccionado mostrando la capa única de células epiteliales formando la membrana de esmalte y la papila dental adyacente de la cual se forma la dentina. B. Imagen de un odontocomplejo en el esqueleto dermal. Los odontodes y los odontocomplejos no erupcionan y están cubiertos por epidermis y dermis, Figura tomada de Meikle M C 2. Aunque los odontodes se desarrollan de interacciones recíprocas entre epitelio y mesénquima, difieren en número respecto de los dientes. El órgano dental epitelial del desarrollo de los odontodes no se forma de la invaginación de la lámina dental, sino que es una sola capa de células columnares en la parte basal del epitelio correspondiendo al epitelio interno del esmalte; y la papila del odontode proviene de la parte superficial del mesénquima adyacente. Los odontodes siempre se forman en una posición superficial, nunca se sumergen, no erupcionan. Quizá al evolucionar los maxilares, ellos quedaron cubiertos por otros tejidos duros o por otros odontodes, formando lo que se conoce como odontocomplejos 2, Figura 9.2. En los vertebrados inferiores los tejidos hipermineralizados han tenido diferentes tipos de evoluciones; éstas incluyen la ganoine, esmalte, enameloide. El ganoine es depositado como una monocapa sobre la superficie de los odontodes, como en algunos peces primitivos, o, en estados más avanzados de la evolución del esqueleto dermal, como capas superpuestas en odontocomplejos. El origen del ganoine (ectodermal o dermal) ha sido controversial. Todo parece indicar que son de origen dermal. EL enameloide (tiburones), es formado tanto por epidermis, como por mesénquima con una matriz que contiene colágena. El esmalte sería homólogo al ganoine, aunque el ganoide difiere del esmalte en que éste es estratificado y nunca se expone al medio ambiente externo. 1.1 Evolución de la dentición en los mamíferos En la mayoría de los peces y reptiles los dientes son de una forma similar y son reemplazados continuamente durante la vida, es decir ellos son homodontos y polifiodontos. El número es altamente variable y la lámina dental aporta una fuente constante de células madre capaces de producir dientes por interacción con el odontomesénquima odontogénico. A diferencia de los mamíferos de hoy, los dientes no estaban limitados a los márgenes de los maxilares y numerosos huesos de la cavidad oral eran capaces de producir dientes 2, Figura 9.3. Los cambios en la forma dental son una fuerza importante en la evolución, adaptación a dietas especializadas y cambios medioambientales. Los dientes de los reptiles ancestrales fueron de una forma cónica simple; la diversidad de la forma vista en los mamíferos modernos (Cinodontos) proviene de la 238

3 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial adición de dentículos o cúspides a los lados del cono reptilineo original. La adición de una pequeña cúspide mesial y una pequeña cúspide distal 3 volvió los dientes más elongados mesodistalmente. Esta condición es conocida como triconodontia, y la función de éstos es más de triturar que de incidir. Además, los molares maxilares muestran una ligera expansión lingual desde la porción basal de la corona y los molares mandibulares expresan una extensión bucal, apareciendo pequeñas cúspides sobre esas porciones expandidas. En el anphiterium los incisivos son pequeños y ligeramente inclinados hacia fuera. El canino es largo y está funcionalmente más relacionado con los incisivos, con los cuales está agrupado. Los premolares son dientes de una sola cúspide con una proyección distal desde la base, que se curva hacia arriba y posteriormente, para formar una pequeña cúspide distal. Los molares son todos similares y de igual tamaño. La mitad mesial de la corona, o trigónido (en los molares mandibulares), tiene tres cúspides: la mesobucal (protocónido), la mesiolingual (paracónido) y la distolingual (metacónido). Un talónido está situado sobre el borde distal del trigónido y aparece una pequeña cúspide, la entocónida o hipocónida. El trigónido con sus tres cúspides ha sido llamado la parte tubercular de la corona, mientras el talónido ha sido designado como la porción sectorial 3, ver capítulo 1. Juntos forman un molar conocido como molar tubérculo-sectorial. Figura 9.3 En los vertebrados los pájaros fueron los únicos que no conservaron los dientes. Los gnatóstomos son homodontos (dientes iguales) y polifiodontos (dientes que se reemplazan continuamente. Los mamíferos son monofiodontos (que cambian una sola vez), difiodontos (se reemplazan una vez) y heterodontos (que tienen varios tipos de dientes). Los mamíferos más cercanos al hombre son difiodontos y heterodontos como el hombre. 239

4 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte Las variaciones de este tipo de molar consistieron en que el paracónido se reduce de tamaño y se localiza mesialmente. El protocónido y el metacónido son grandes en relación a las dos cúspides principales (hipocónido y entocónido). También ocasionalmente aparece una cúspide rudimentaria (hipoconúlido) que está situada distalmente 3. En el hombre como en los primates hay muchas modificaciones de esos patrones molares tubérculo-sectoriales. Las cúspides del molar humano son todas aproximadamente de igual altura y la demarcación entre trigónido y talónido no se observa claramente. Lo más importante sin embargo, es la ausencia del paracónido sobre los molares mandibulares y el aparente deslizamiento del metacono hacia atrás a la posición distobucal de la corona en los molares maxilares, con un agrandamiento del paracono y un deslizamiento en posición al cuadrante mesobucal de la corona 3, Figura 9.4. A B C D E Figura 9.4 A. Molar de tres cúspides. B. Dentición de un cinodonte, tipo triconodonte. C. Molar de cuatro cúspides. D. Molar de cinco cúspides y E. Molar con esbozo de una sexta cúspide, Figuras tomadas de Kraus et al 3. Algunos estados de transición se vieron en los reptiles semejantes a mamíferos; éstos tuvieron dientes largos parecidos a los caninos y separados de los incisivos. Los dientes de los mamíferos están secuencialmente arreglados, como estructuras serialmente homólogas, dispuestas en una sola fila a lo largo del margen del maxilar y la mandíbula. Ellos son heterodontos, y consisten en una diversidad de formas agrupadas como incisivos, caninos (cúspides), premolares (bicúspides) y molares. Los dientes de los mamíferos son difiodontos, siendo reemplazados no más que una vez durante la vida. Los cambios en evolución de la dentición mamífera también involucran una reducción en el número. En los mamíferos ancestrales el número de dientes era de 44, con fórmula dental de tres incisivos, un canino, cuatro premolares, y tres molares 3, 240

5 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial 4. Evolutivamente los dientes van desapareciendo en un orden determinado; desde los dientes posteriores de la serie dental incisiva, la anterior de la serie de premolares, y la posterior de la serie de los molares, es decir el orden inverso en el cual ellos aparecen durante el desarrollo 3. Globalmente, la reducción dental, en términos de disminución del tamaño y la simplificación de las estructuras, tales como el patrón de fisuras, fue la tendencia evolutiva básica del sistema dental de los humanos, que se reporta en todas las latitudes geográficas estudiadas. Se puede decir que las diferencias en tamaño dental entre las poblaciones humanas son estrictamente proporcionales a la longitud de tiempo, que las técnicas de preparación de las comidas hicieron parte del repertorio cultural de cada población en particular, y que esto puede ser probado por datos tanto esqueléticos como arqueológicos 5. Ahora bien, la pregunta que quedaría planteada ente la anterior evidencia es Qué mecanismos permiten a los molares de los mamíferos cambiar su forma? Gilbert S. F 1. afirma que los estudios de Jukka Jernvall et al. acerca del mapeo de los patrones de expresión genética en yemas dentales, han mostrado que estos pronostican la localización exacta de las cúspides dentales. También indican que las diferencias entre los molares de ratones y ratones de agua pueden ser previstos sobre las diferencias en los patrones de la expresión genética. Incluso menciona Gilbert S.F 1. que los trabajos de Next, Salazar-Ciudad y Jernvall propusieron un modelo matemático de reacción-difusión que podría explicar las diferencias en la expresión genética entre esas dos especies. Ellos mencionan que pequeños cambios en la red genética fueron cruciales, a través de la interacción de las proteínas BMPs y Shh. La Shh y el factor de crecimiento fibroblástico - FGFs (producido por el esmalte señalizado) inhiben la producción de BMP, dado que la producción de BMP estimula tanto la producción de más BMPs y la síntesis de sus inhibidores, las proteínas FGFs y Shh, que bloquean la síntesis de BMP e independientemente estimula la proliferación mesenquimal. El resultado es un patrón de actividad genética que cambia a medida que la forma del diente cambia y viceversa. Entonces, los cambios morfológicos grandes pueden resultar de pequeños cambios en las condiciones iniciales DESARROLLO DENTAL Las células de la cresta neural constituyen el ectomesénquima de la cabeza y el cuello e inducen la formación de muchos tejidos conectivos de la cara, los cuales incluyen las estructuras dentales. Las células de la cresta neural migran desde el pliegue neural hasta encontrar la membrana bucofaríngea, la cual ha desarrollado una prolongación de células ectodermales que están en cercanía con el neuroectodermo y constituyen el ectodermo del estomodeo o cavidad oral primitiva. El ectomesénquima entra entre estas dos capas y se pone en contacto con el endodermo, (ver capitulo 2), es decir que, el desarrollo facial es dependiente, y así lo afirman varios autores 6, del crecimiento de la superficie ectodérmica de la membrana bucofaríngea y de la interacción de ésta capa epitelial con el soporte neuroectodérmico (tubo neural) y el ectomesénquima, como también con el endodermo de la membrana bucofaríngea. Las células mesenquimales inducidas siguen migrando hacia los arcos faríngeos, donde junto con las células del mesodermo paraxial, forman los tejidos conectivos. Ese ectomesénquima particularmente localizado dentro de los arcos faríngeos y debajo del ectodermo oral, sufre procesos de inducción epitelio/mesenquimal que inicia la formación de los dientes 6, 7, Tablas 9.1 y

6 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte Membrana bucofaríngea Prolongación epitelio oral de Lámina dentaria Órgano dental Esmalte Células de la cresta neural Ectomesénquima de los arcos faríngeos Condensación mesenquimatosa Papila dental Dentina y pulpa dental Folículo dental Hueso maxilar y mandibular Cemento, ligamento periodontal y hueso cortical dental. Hueso basal. Tabla 9.1 Origen embriológico de las estructuras dentales y de soporte. Proceso intermaxilar Paladar primario Incisivos centrales y laterales superiores Proceso maxilar Prolongaciones palatinas Caninos, premolares y molares superiores Proceso mandibular Sínfisis mentoniana Incisivos centrales y laterales inferiores Cuerpo mandibular Caninos, premolares y molares inferiores Tabla 9.2 Procedencia embriológica de los diferentes grupos de dientes en humanos. En el embrión existe una relación funcional entre el epitelio y el mesénquima adyacente y esta acción reciproca es necesaria para un regular y apropiado desarrollo. Esta determina en el diente su iniciación, la determinación del patrón coronal del diente, el inicio de la formación dentinal, la anatomía de la unión dentogingival y la expresión estructural diferencial del epitelio oral 8,9. Durante la morfogénesis dental la interacción epitelio-mesénquima es un evento fundamental; el mesénquima influye al epitelio y una vez éste ha sido cambiado por el mesénquima, secreta factores que cambian al mesénquima. Tal interacción continúa hasta que el órgano se forma, con células mesenquimales órganoespecificas y epitelio órgano-específico. El desarrollo dental comienza cuando el epitelio oral hace que el ectomesénquima derivado de las células de la cresta neural se condense en sitios específicos. La polaridad del epitelio mandibular es determinada por la interacción entre la proteína BMP4, la cual se localiza distalmente, y el factor FGF8, localizado proximalmente (cerca al cráneo). Esos dientes formados en la región FGF8 se convertirán en molares, mientras los dientes que se desarrollan en la región BMP4 se convertirán en incisivos. Después de esto, el patrón de expresión de la BMP4 y FGF8 cambia y los sitios de los primordios dentales cambiarán a estar determinados por interacciones entre esas mismas moléculas en el epitelio 1. Los FGF8 inducen la expresión de Pax9 en el ectomesénquima subyacente, mientras la BMP4 inhibe la expresión de Pax9. El Pax9 es un factor de trascripción cuya 242

7 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial expresión en el ectomesénquima es crítica para la iniciación de la morfogénesis dental. El único lugar donde el ectomesénquima se condensa y el diente se desarrolla es donde el FGF8 está presente y las BMPs están ausentes. Por esta razón se producen los espacios interdentales. En este momento, el epitelio posee el potencial para generar las estructuras dentales independientemente del tipo de células mesenquimales. Sin embargo, este potencial para formar dientes pronto se trasfiere al ectomesénquima que está condensado debajo del epitelio. Esas células ectomesenquimales forman la papila dental y son capaces de inducir la morfogénesis en otro epitelio. En esta etapa el epitelio mandibular ha perdido su habilidad para dar instrucciones de formación dental en otros mesénquimas. Entonces el potencial odontogénico se ha desplazado desde el epitelio al mesénquima. Este cambio en el potencial odontogénico coincide con un traslado en la síntesis de BMP4 desde el epitelio al ectomesénquima 1. A medida que las células del mesénquima dental se condensan, ellas son inducidas a sintetizar la proteína de membrana syndecan y la proteína de matriz extracelular tenacina. Esas proteínas aparecen al tiempo que el epitelio induce la agregación mesenquimal. Además, después de que el ectomesénquima se ha condensado, éste comienza a secretar la BMP4, así como otros factores de crecimiento y diferenciación (FGF3, BMP3, HGF y activin). Esas proteínas del ectomesénquima inducen una estructura crítica en el epitelio. Esta estructura es denominado esmalte knot, que funciona como el mayor centro de señalización para el desarrollo dental. Este grupo de células aparece como una población no divisible en el centro del crecimiento cuspídeo. La hibridización in situ ha demostrado que el esmalte knot es una fuente de secreción de hedgehog sonic, FGF4, BMP7, BMP4 y BMP2. Como son factores de crecimiento segregados por una población de células no divisible son capaces de ser recibidos tanto por el epitelio como por el ectomesénquima; entonces, el esmalte knot, se piensa que puede dirigir la morfogénesis cuspídea del diente y ser critico en la dirección de los cambios en evolución de la estructura dental en los mamíferos 1. A medida que las células del mesénquima comienzan a diferenciarse en odontoblastos, la expresión de la tenacina es inducida a los más altos niveles y en los mismos sitios de la expresión de fosfatasa alcalina. Ambas proteínas han sido asociadas con la diferenciación ósea y de cartílago, y ellas pueden promover la mineralización de la matriz extracelular. Finalmente, a medida que el fenotipo odontoblástico emerge, la osteonectina y el colágeno tipo I son secretados como componentes de la matriz extracelular. El esmalte Knot desaparece por apoptosis, respondiendo a su propio BMP4. Por este proceso, las células de la cresta neural de los maxilares son trasformadas en odontoblastos secretores de dentina. Se ha sugerido que el aporte sanguíneo y la inervación local son determinantes del desarrollo dental 7, ya que es una característica del desarrollo dental que en el estado de casquete se registre la presencia del factor de crecimiento nervioso, pero hay discusión al respecto, por la falta de evidencia concluyente DESARROLLO DEL DIENTE Y SUS TEJIDOS DE SOPORTE Ectodermo oral o banda epitelial primaria Durante la sexta semana de v.i.u., en el día 37, el ectodermo que cubre la cavidad oral, esta compuesto por una capa de epitelio oral de 2 a 3 células de espesor, forma una banda continua de epitelio que cubre la boca. Esta banda tiene forma 243

8 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte de herradura y corresponde a la posición de los futuros arcos dentarios en los ulteriores maxilares superior e inferior 6. En la región del posterior proceso alveolar, la interacción epitelio-mesenquimal induce al ectodermo oral a proliferar y formar la lamina dental. Esta banda origina dos subdivisiones, la lámina vestibular y la lámina dentaria. 3.1 Lámina vestibular La lámina vestibular prolifera dentro del ectomesénquima, en cercana relación a la lámina dental y forma el vestíbulo. La lámina vestibular forma inicialmente, una cuña de células epiteliales, bucal a la lámina dentaria. Más tarde esta cuña de células se separa para formar el vestíbulo oral. 3.2 Lámina dentaria La lámina dentaria comienza una actividad proliferativa intensa y localizada que da origen a la formación de una serie de crecimientos epiteliales dentro del ectomesénquima en los sitios correspondientes a las posiciones de los futuros 20 dientes temporales o deciduos o primarios. Desde este momento el desarrollo de los dientes se realiza en tres etapas, brote o yema, casquete, y campana 8, 9. La lámina dentaria maxilar y mandibular da lugar a un total de 52 yemas dentales, 20 para los dientes temporales, las cuales se producen entre la 6ta y 8ava semana de v.i.u., y 32 para los dientes permanentes que aparecen más tarde en la vida prenatal y postnatal. Las yemas dentales sucesoras de la dentición permanente se desarrollan por la parte lingual de los predecesores. Esto ocurre a los 5 meses de v.i.u. para los incisivos centrales y diez meses de edad para los premolares. La extensión lingual de la lámina dentaria que da lugar a los dientes sucesores y es por esto, llamada lámina sucesora 9. Los molares permanentes se desarrollan en la parte posterior a los molares temporales. La lámina dental continúa creciendo hacia la parte posterior, y da lugar a los primeros molares permanentes durante el cuarto mes prenatal y al segundo molar permanente a los cuatro años de edad 9, el tercer molar se desarrolla variablemente entre los seis y diez años de edad cronológica. 3.3 Secuencia del desarrollo dental La secuencia de la formación dental sigue de cerca la formación de los tejidos óseos que los rodean. Los primeros dientes en formarse son los caninos temporales mandibulares, seguidos por los incisivos centrales y laterales temporales inferiores. En el maxilar, los primeros en formarse son los caninos temporales y luego los incisivos centrales y laterales temporales. Después de que la región anterior se ha formado, lo hacen los primeros y segundos molares 7, Figura 9.5, Este patrón corresponde muy de cerca al patrón de inervación de los grupos de dientes (incisivos, caninos y molares temporales). El desarrollo de los dientes permanentes se lleva a cabo más tarde a partir de la lámina sucesora y desde una extensión dorsal de la lámina general. Es interesante que la secuencia de erupción de los dientes después del nacimiento no siga la secuencia en la cual ellos se forman inicialmente. El proceso de erupción 244

9 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial parece ser mucho más dependiente de las condiciones medioambientales y de vascularización 7. Figura 9.5 Secuencia de erupción de dientes temporales y permanentes Si se sigue el patrón de desarrollo dental y se lo compara con el patrón de desarrollo de la inervación, es común para ambos maxilares el hecho de que los dientes que se forman primero son los primeros a ser inervados por sus correspondientes ramas nerviosas

10 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte 3.4 Etapa de yema o de brote Es la etapa morfológica inicial del desarrollo dental, donde las células epiteliales de la lámina dental proliferan dentro del ectomesénquima de los maxilares. Esta proliferación adquiere una forma redondeada. Esta etapa es definida como un estado proliferativo de las células epiteliales orales y las células mesenquimales adyacentes, Figura 9.6. A B Figura 9.6 A. Etapa de yema o brote, con ectomesénquima condensado y proliferando debajo de la proliferación de células epiteliales inducidas por el ectomesénquima. B. Etapa de casquete en donde se ha definido el órgano del esmalte u órgano dental de origen ectodérmico y la papila dental de origen mesenquimático. B A Figura 9.7 A. Etapa de campana donde se ha diferenciado la capa de ameloblastos y odontoblastos. B. Producción de la primera capa de predentina por parte de los odontoblastos. 3.5 Etapa de casquete Gradualmente la yema epitelial adquiere una forma cóncava y a medida que ésta prolifera en el ectomesénquima, la densidad celular aumenta en la zona inmediatamente adyacente al crecimiento epitelial. La proliferación epitelial, que superficialmente semeja un casquete colocado sobre una esfera de ectomesénquima condensado, recibe el nombre de órgano dental u órgano del esmalte. La masa esférica de células ectomesenquimales condensadas, es denominada papila dental, y el ectomesénquima que limita la papila dental y que encapsula el órgano dentario se le llama folículo o saco dental. El órgano dental, la papila dental y el folículo dental constituyen en conjunto, el germen dentario. Estas tres estructuras se observan en la etapa de casquete. 246

11 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial El órgano dental da lugar al esmalte, la papila dental a la dentina y la pulpa y el folículo dental al cemento, ligamento periodontal y hueso alveolar adyacente. Las células ubicadas en el centro del órgano dental sintetizan y segregan mucopolisacáridos ácidos en el compartimiento extracelular entre las células epiteliales, éstos son hidrófilos de modo que atraen agua dentro del órgano dental, aumentando el volumen del compartimiento extracelular y forzando la separación de las células. Como las células mantienen conexiones entre sí por medio de sus contactos desmosómicos, adoptan la forma de una estrella. Por tal razón, el centro del órgano se denomina retículo estrellado 2,8,9, Figura,9.7, 9.8. Figura 9.8 A. Órgano del esmalte y sus componentes. B. Conformación del asa cervical En la periferia del órgano dental, las células adoptan una forma cúbica y forman el epitelio dental externo. Las células que bordean la papila dental se diferencian en dos componentes histológicamente diferentes. Aquellas inmediatamente adyacentes a la papila dental adoptan una forma columnar corta y se caracterizan por un alto contenido de glucógeno son denominadas, epitelio dental interno. Entre el epitelio dental interno y el retículo estrellado, las células epiteliales se diferencian en una capa de células achatadas llamadas el estrato intermedio. Las células de esta capa rápidamente se caracterizan por una actividad excepcionalmente alta en la producción de la enzima fosfatasa alcalina. Aunque las células de esta capa son histológicamente diferentes de las células del epitelio dental interno, ambas capas deben ser consideradas como una sola unidad funcional responsable de la formación del esmalte. En el extremo del órgano dental, el epitelio dental interno se encuentra con el externo; esta zona de unión se conoce bajo el nombre de borde cervical o anillo cervical o asa cervical. El órgano dental está apoyado en toda su periferia sobre una lámina basal. Las células del epitelio dental externo son cuboides y presentan un elevado índice nucleocitoplasmático. Su citoplasma contiene ribosomas libres, un escaso retículo endoplasmático, algunas mitocondrias y unos pocos tonofilamentos. Las células están unidas mediante complejos de unión. Las células del retículo estrellado se encuentran unidas a las células del epitelio dental externo, a las del estrato intermedio, y entre sí mediante uniones desmosómicas. Las células de la papila dental aparecen como células mesenquimales indiferenciadas y unas pocas fibrillas colágenas dispersas ocupan los espacios extracelulares. El folículo dental se distingue claramente de la papila dental, puesto que hay muchas mas fibrillas colágenas ocupando los espacios extracelulares entre los fibroblastos foliculares, y éstas se observan orientadas, generalmente, en forma radial alrededor del órgano dental y de la papila dental. 247

12 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte 3.6 Etapa de campana El órgano dental en su proceso de desarrollo va adquiriendo una forma de campana, es decir cada vez se hace más profundo y aumenta el tamaño del órgano dental y la papila dental. Hay importantes cambios que se inician en la etapa de casquete y se continúan en esta etapa. En la etapa de campana, fundamentalmente el epitelio dental interno se pliega haciendo posible reconocer la forma del futuro patrón de la corona dentaria, las células del epitelio dental interno se elongan y diferencian en ameloblastos, que serán las células formadoras del esmalte. Adyacente a los ameloblastos, la capa de células del estrato intermedio se inclina en un eje de 90ª con los ameloblastos. También, las células en la periferia de la papila dental se diferencian en odontoblastos y a medida que se diferencian, se elongan y forman la dentina. El epitelio dental externo esta asociado con el plexo capilar, el cual le brinda aporte nutricional y de oxigeno a los ameloblastos y a las células del órgano dental, Figura 9.9. Figura 9.9 Detalle de la disposición polarizada de los ameloblastos y odontoblastos, antes de la producción de esmalte y cemento. La lámina dental que une el germen dentario al epitelio bucal se rompe formando pequeñas islas de células epiteliales, separando de esta forma el diente en desarrollo del epitelio bucal. La fragmentación de la lámina dental ocasiona la formación de pequeñas agrupaciones de células epiteliales que normalmente degeneran y son reabsorbidas. A B 248

13 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial Figura 9.10 A. Imagen radiográfica de una mandíbula de 18 semanas de v.i.u. donde se observa el inicio de la formación de las criptas y tabiques óseos, señal que los dientes están en formación, pero aún no mineralizados. La sínfisis mandibular está en proceso de formación. A B Figura 9.11 A, B. La mineralización dental se encuentra formando la mitad de la corona de los incisivos centrales, un cuarto coronal de los incisivos laterales, un cuarto de corona de canino, inicio de las cúspides de primero y segundo molares temporales. Figura 9.12 A. Las cúspides de las mesiales de los molares temporales están comenzando su mineralización y se observa ya la formación del ángulo mandibular, y la imagen de cono que deja el cóndilo mandibular en su proceso de osificación. También la apófisis coronoides se observa con una formación avanzada. B. Los incisivos centrales se ven con tres cuartos de corona formada, los laterales mitad de corona formada, del canino se alcanza ver su cúspide. A B Figura 9.13 A. Las cúspides de los molares están coalesciendo para formar la cara oclusal. B. Avance en la formación de las coronas de incisivos permanentes con formación de mamelones, los temporales no están presentes, quizá por exfoliación. 249

14 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte A B Figura 9.14 A. Formación completa de la corona de los incisivos centrales y laterales permanentes superiores, con reabsorción de la raíz de los temporales. B. Inicio de la formación radicular en los incisivos centrales y laterales permanentes inferiores. A B Figura 9.15 A. Maxilar superior en un individuo de 18 semanas de v.i.u. La osificación ósea se encuentra en proceso, al igual que las criptas dentales, aún no se observa la mineralización dental. B. Mineralización de los borde incisales de incisivos centrales, laterales y caninos temporales superiores. A B Figura 9.16 A. Inicio de la formación de la raíz en un primer molar mandibular y formación de la mitad de la corona de un segundo molar mandibular permanente. Se observa la cripta ósea redonda protegiendo el germen dentario y alojando el folículo dental. B. En la radiografía panorámica de una niña de 5 años, se observan los dientes permanentes en diversos grados de formación, el segundo molar permanente se observa con la cara oclusal formada en un lado y cúspides coalesciendo en el otro. Los segundos premolares inferiores aún no se observan. 250

15 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial A B Figura 9.17 A. Los incisivos centrales permanentes superiores están erupcionados y con la mitad de la raíz formada, los cuatro incisivos inferiores permanentes están erupcionados con la longitud radicular completa pero sin cierre de ápice. Se comienza a observar la formación de la cripta del tercer molar en la rama mandibular. La conformación ósea alveolar nos muestra la lámina dura, el espacio del ligamento periodontal, el hueso interdental e interradicular. B. Los incisivos laterales superiores están erupcionando. A Figura 9.18 A. Los caninos permanentes superiores e inferiores se ubican en su posición de erupción mostrando avance en la formación radicular. La cripta de los terceros molares tanto superiores como inferiores comienza a mostrar las cúspides mineralizadas. B. Exfoliación de caninos temporales y posición abanicada de los incisivos centrales y laterales superiores por la colocación cercana de la corona de los caninos. Figura 9.19 Erupción de la mayoría de dientes permanentes, excepto el 23 que presenta retraso en su erupción, comparado con el 13 que ya alcanzó el plano de oclusión. Los segundos premolares inferiores están retrasados también, si se les compara con los segundos molares inferiores que están ya erupcionados y próximos al plano oclusal. Los terceros molares presentan la mitad de su corona formada. 3.7 Desarrollo de la pulpa dental La cámara pulpar central, encerrada por la dentina, se halla ocupada por un tejido conectivo blando llamado órgano pulpar o pulpa. Ésta forma una unidad funcional con la dentina y opera como: un órgano formador, ya que produce la dentina que la rodea; un órgano nutritivo hacia la dentina, por el aporte sanguíneo; es protector 251

16 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte por su contenido nervioso; y reparador por la posibilidad de estimular la producción de dentina reparativa 9, Figura Histológicamente, se pueden distinguir cuatro zonas 8 : 1. La zona odontoblástica en la periferia pulpar. 2. Una zona acelular (la zona de weil o capa basal de weil) por debajo de los odontoblastos, la cual es muy visible en la pulpa coronaria. 3. una zona celular, un área de tejido pulpar donde la densidad celular es alta, que se ve fácilmente en la pulpa coronaria adyacente a la zona acelular 4. el corazón o zona central de la pulpa que se caracteriza por la presencia de vasos sanguíneos y nervios de la pulpa. La células principales de la pulpa son: 5. Odontoblastos, fibroblastos, células mesenquimales indiferenciadas y macrófagos. A B C Figura 9.20 A. Depósito de la primera capa de dentina por parte de los odontoblastos y desintegración de la lámina dental. B. Depósito de la primera capa de esmalte por parte de los ameloblastos. C. Formación de la corona completa, conteniendo la dentina, esmalte y pulpa coronal. 252

17 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial 3.8 Dentinogénesis La formación de la dentina comienza en el estado tardío de campana, en el tejido papilar adyacente a la cima del pliegue del epitelio dental interno. El sitio, indica donde se desarrollará la cúspide. Desde acá la formación de la dentina se extiende hacia el declive de la cúspide, representado por el epitelio dental interno plegado, hasta el asa cervical del órgano del esmalte. La dentina se engruesa hasta que se forma toda la dentina coronal. En dientes multicuspídeos, la formación de la dentina es independiente en cada cúspide y se extiende hasta que se fusiona con los otras 6,8,9. Figura 9.20, 9.21 Las células poligonales u ovales localizadas cerca de la lámina basal que separa el órgano del esmalte de la papila dental son los preodontoblastos. Esas células se elongan y forman un proceso apical y así se convierten en odontoblastos. Los odontoblastos secretan fibras colágenas y materiales inorgánicos para formar la predentina, luego ellos migran hacia el centro de la pulpa y lejos de la lámina basal. Figura 9.21 Disposición del primer depósito de dentina, aun sin mineralizar sobre los odontoblastos y en límite con la lámina basal. En el proceso de diferenciación, los odontoblastos se vuelven células polarizadas columnares que tienen un polo apical secretor y un polo basal o no secretor. Los odontoblastos se unen uno a otro por uniones nexos y por complejos de unión, forman una capa de células bien definida en la periferia de la pulpa. En esta etapa es característico un retículo endoplasmático y aparato de Golgi bien desarrollados, como prueba de ser células secretoras. El proceso odontoblástico o de Tomes, se sumerge en la matriz extracelular de la predentina y se elonga, a medida que los odontoblastos se alejan de la capa de ameloblastos. También, a medida que el odontoblasto se elonga, su núcleo ocupa una posición basal en la célula y los organelos se vuelven más evidentes hacia el extremo apical de las células. Las células secretan las proteínas hacia el exterior por medio de vesículas en la parte apical y a lo largo de su proceso. 253

18 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte Aunque los odontoblastos se alejan cada vez más de la unión dentino-esmalte el extremo del proceso odontoblástico mantiene su posición y por consiguiente el proceso odontoblástico debe alargarse. La unión dentino-esmalte se localiza entre el epitelio dental interno y la lámina basal. La mineralización de la predentina ocurre por la aparición de pequeños cristales de minerales de hidroxiapatita que aparecen inicialmente en vesículas extracelulares, vesículas de matriz y luego se extiende desde estos sitios a través de la predentina ya formada. Los cristales están orientados a lo largo del eje de las fibras colágenas. La mineralización continúa por un incremento gradual en la densidad mineral de la dentina. Dado que diariamente se deposita predentina a lo largo del límite pulpar, la predentina que se mineraliza será la más periférica, formando una unión dentinapredentina, y esto se hace diariamente hasta formar la dentina coronal 9. Durante el periodo de formación de la corona y erupción dental se depositan aproximadamente 4 a 8 Mm de dentina, por día, de manera incremental, formando lo que se conoce como línea incremental. A medida que se forma nueva dentina, hay cambios ulteriores dentro de la dentina previamente formada. La prolongación odontoblástica disminuye de diámetro y es responsable de la aposición de una capa de dentina más altamente mineralizada alrededor de si misma, en el espacio así creado, esa capa de dentina hipermineralizada es la dentina peritubular 9. El proceso odontoblástico es el responsable de la vitalidad y la distribución de las proteínas de la matriz, la secreción y la remoción de componentes de matriz y de la mineralización de la dentina, Tabla 9.3, 9.4. La dentina mineralizada o verdadera dentina, es un tejido calcificado que pierde las células, que contiene túbulos y es organizada por los odontoblastos. El rasgo más importante de la dentina son sus túbulos dentinales. En la corona, la dirección de los túbulos dentinales tiene una forma ondulada que va desde la unión dentina-esmalte al frente de mineralización localizado en los límites pulpares. Esas curvas se vuelven menos pronunciadas en la región cervical y los túbulos son más rectos en la región radicular 9. La dentina puede ser clasificada en distintos tipos dependiendo de su localización, composición de matriz, estructura y patrón de desarrollo, Tabla

19 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial Localización Patrón de mineralización Patrón de desarrollo Dentina intertubular: encontrada alrededor y entre los túbulos dentinales Dentina globular: formada por calcosferitas Dentina primaria: Formada antes y durante la erupción activa del diente. Dentina intratubular: encontrada y formada dentro de los túbulos dentinales; también llamada dentina peritubular Dentina del manto: Es la dentina formada inicialmente, tanto en la corona como fuera de ella. Dentina circumpulpar: es la dentina que está cerca de la pulpa; se forma en la corona después que se ha depositado la dentina del manto. Dentina intraglobular: dentina hipomineralizada entre la dentina del manto y la dentina circumpulpar; normalmente solo se encuentra en la dentina coronal. Capa granular de Tomes: Es una zona hipomineralizada en la dentina radicular; similar a la dentina intraglobular en la corona. Dentina esclerótica: dentina hipermineralizada que ocluye la dentina intratubular. Dentina secundaria: Formada cuando el diente logra contacto oclusal. Dentina terciaria: Formada como resultado de un proceso patológico. Tabla 9.3 Clasificación de la dentina por su localización, el patrón de mineralización y desarrollo, Tomado de Avery J K 9. Componentes Observaciones Función Colágena Es el mayor componente Puede jugar un papel en la orgánico (91-92%). El tipo I es el iniciación de la mineralización. predominante con menor Aporta el entramado estructural cantidad de tipo V; el tipo III se para el depósito de dentina, encuentra en la pulpa y durante dándole su flexibilidad y la formación de la matriz resiliencia. dentinal temprana Fosfoproteínas Proteoglicanes Proteínas que contienen γ - carboxiglutamato, proteína matricial Gla, y ósea Gla (osteocalcina) Es la proteína no colágena que se encuentra en mayor cantidad; se deposita en el frente de mineralización; no se encuentra en la predentina. Están presentes la dermatina, el condroitin y la queratina. Proteínas de reacción por carboxilación, vitamina K- dependientes. Puede jugar un papel importante en la mineralización. Agunos inhiben la mineralización y otros unen calcio de manera inespecífica. Su papel en los tejidos mineralizados es incierto, pero pueden unir calcio, sugiriendo que pueden iniciar o controlar el proceso de mineralización. Glicoproteinas acídicas Osteopontina, 65 y 90 kda. La osteopontina puede estar asociada con el proceso odontoblástico, sirviendo como una unión entre la matriz y la membrana celular. Factores de crecimiento Factor de crecimiento β - transformante, factores de inducción de cartílago, factores de crecimiento insulínico y factores de crecimiento derivados de las plaquetas. Lípidos No son encontrados lípidos únicos en la dentina. Pueden controlar la proliferación y diferenciación de nuevos odontoblastos. Estimulando la reparación Los fosfolípidos pueden estar involucrados en la iniciación de la mineralización. Tabla 9.4 Componentes de la dentina con sus posibles funciones, Tomado de Avery J K

20 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte 3.9 Amelogénesis A medida que los preameloblastos se diferencian se convierten en ameloblastos secretorios y se polarizan sus núcleos. Los cambios intracelulares involucran un alargamiento celular, la proliferación del retículo endoplasmático y la redistribución de los organelos celulares. A medida que la matriz del esmalte se deposita, los ameloblastos migran en dirección externa y adquiere un grupo de barras terminales basales y apicales, como un proceso apical especializado, el proceso de Tomes. El proceso de Tomes puede ser definido como esa parte del ameloblasto, apical y basal a la barra terminal apical. El proceso contiene numerosos gránulos de secreción y está usualmente desprovisto de retículo endoplasmático y mitocondrias. Los procesos de Tomes pueden ser divididos en dos porciones, una proximal y una distal. La parte proximal del proceso de Tomes contacta con los ameloblastos adyacentes. La parte distal, también llamada la parte interdigitada, está rodeada por la matriz de esmalte 9. Figura 9.22 Germen dentario que muestra el depósito progresivo de esmalte sobre las cúspide de dentina, Figura tomada de Graus et el 3. El citoplasma supranuclear de los ameloblastos contiene un aparato de Golgi de forma cilíndrica. Lateralmente, los ameloblastos están conectados por nexos y desmososmas. Los ameloblastos y las células del estrato intermedio también están conectadas por nexos y desmosomas 9. El ameloblasto secretor, al igual que el odontoblasto es una célula polarizada con un extremo secretor y el otro no. Este migra en dirección contraria a la unión dentino-esmalte y secreta esmalte. El esmalte inicial es un esmalte aprismático. A diferencia de la dentina, la matriz del esmalte esta parcialmente mineralizada cuando es secretada. Contiene cuatro tipos de proteínas, amelogeninas, enamelinas, tuftelina y ameloblastina 2,9. Las amelogeninas son proteínas hidrofóbicas ricas en prolina y son el constituyente dominante del desarrollo del esmalte, comprende de un 80 a 90% del total del material orgánico. Las amelogeninas son abundantes a través del desarrollo de la matriz del esmalte y están uniformemente distribuidas en la unión dentina-esmalte, entre los cristales inmaduros de los bastones del esmalte e interbastones, y en el espacio del prisma mineralizado. La ameloblastina, tiene una baja afinidad por la hidroxiapatita y está concentrada en los espacios prismáticos y designados como proteínas de cubierta 2, Figura Las no-amelogeninas tienen una distribución más restringida. La tuftelina es una proteína de poca abundancia que se concentra en la unión dentina-esmalte en penacho que irradia dentro de la capa de esmalte. La enamelina, esta concentrada a lo largo de la cara secretoria del proceso de Tomes en el ameloblasto y limita la capa mas superficial de la matriz del esmalte en desarrollo

21 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial Durante el proceso de maduración, el esmalte se vuelve completamente mineralizado, el contenido orgánico y el agua se reducen y el contenido inorgánico, que está compuesto principalmente por hidroxiapatita se incrementa. La matriz del esmalte se mineraliza tan pronto se forma, no existe un pre-esmalte, como en la predentina o el osteoide 9. El crecimiento del diente incrementa su tamaño por el depósito de la matriz del esmalte. La primer área en formarse completamente es la punta de la cúspide y la última, la región cervical. La corona incrementa su altura y su longitud por la diferenciación de nuevos ameloblastos, seguidos por la producción de esmalte en la parte cervical del órgano del esmalte. Luego que las células se diferencian, el tamaño coronal es dependiente del crecimiento incremental. Al terminar la etapa de mineralización los ameloblastos se aplanan y su membrana basal junto con los remanentes de las células del órgano del esmalte forma el epitelio reducido del esmalte, que es una membrana localizada sobre la superficie del esmalte. La membrana también es llamada cutícula del desarrollo o cutícula primaria. 4. FORMACIÓN DE LA RAÍZ Después de que la corona ha terminado su formación, las células del epitelio dental interno y externo se acercan y con una mínima inclusión de estrato intermedio y retículo estrellado proliferan y forman una bicapa de células denominada la lámina radicular o vaina epitelial de Hertwig. Esta vaina epitelial crece alrededor de la papila dental entre la papila y el folículo dental, hasta que rodea todo menos la porción basal de la papila. El extremo de esta vaina radicular, el diafragma epitelial encierra el agujero apical primario. A medida que las células epiteliales internas de la vaina radicular encierran progresivamente más y más la papila dental en expansión, se inicia la diferenciación de los odontoblastos a partir de las células de la periferia de la papila dental. Estas células forman la dentina radicular. El exterior de ésta lámina está rodeado por células del folículo dental, Figura Figura 9.23 Formación radicular a partir de la lámina de Hertwig, y con la presencia de los restos epiteliales de Malassez, ligamento periodontal en formación y presencia de cemento. La lámina radicular es la que construye la raíz; su longitud, curvatura, grosor y número de raíces. Junto con las células ectomesenquimales, las células de la lámina radicular son responsables de estas funciones. A medida que las células de la lámina continúan creciendo y se alejan de la corona, éstas se doblan en su extremo y hacia la pulpa en un ángulo de 45 grados para formar una estructura semejante a 257

22 Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte un disco. Esta porción doblada de la lámina radicular es denominada diafragma epitelial. El diafragma epitelial rodea la apertura apical a la pulpa. Esta apertura se convertirá en el agujero apical. El diafragma epitelial mantiene un tamaño constante durante el desarrollo radicular porque la lámina radicular crece en longitud con la misma angulación del diafragma. Con el incremento de la longitud radicular, la corona comienza a moverse desde la cripta ósea hacia la periferia. Este movimiento permite a la raíz seguir creciendo y la raíz se alargará en la medida que el diente vaya erupcionando Formación de un diente unirradicular La formación de la raíz de un diente unirradicular ocurre porque la lámina radicular crece como un tubo, alrededor de las células de la pulpa dental, seguida por el desarrollo de la dentina radicular. Las células de la capa interna de la lámina radicular inducen a las células adyacentes de la pulpa dental a diferenciarse en odontoblastos, los cuales a su vez forman la dentina. A medida que la primera capa de dentina se mineraliza, la lámina radicular epitelial se separa de la dentina radicular y se rompe en trozos. Estos restos migran lejos de la raíz hacia dentro del folículo dental. Las células del ectomesénquima del folículo dental migran entre el grupo de células epiteliales remanentes a contactar la superficie radicular, allí ellas se diferencian en cementoblastos y secretan matriz cementoide, la cual a continuación se mineraliza para formar el cemento. A medida que el cemento se forma los remanentes de la lámina epitelial forman los restos epiteliales de Malassez. El alargamiento radicular continúa progresivamente con la proliferación de las células de la lámina radicular en la base del diafragma. Este proceso es acompañado por la proliferación de las células adyacentes de la pulpa dental y del folículo dental. El proceso de desarrollo radicular continua después que el diente ha erupcionado a la cavidad oral, Figura Formación de un diente multirradicular Los dientes multirradiculares se forman esencialmente del mismo modo, pero en la formación de las raíces múltiples la vaina radicular cuelga como un collar o como una falda rotonda, desde el órgano del esmalte, visualizando dos lengüetas de epitelio que crecen la una hacia la otra. A partir del borde cervical, se puede apreciar fácilmente, cómo un agujero apical primario se convierte en dos agujeros apicales secundarios, y cómo si se forman tres lengüetas se formaran tres agujeros apicales. Entre el borde cervical coronal y el inicio de la bifurcación radicular queda una zona radicular denominada tronco radicular, Figura 9.25, Figura 9.24 Restos dentales muiscas en diferentes grados de formación tanto uni como multirradicular de dientes temporales. 258

23 Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial A B C Figura A. Corona completa de un incisivo central superior temporal, se observa el borde fino de la formación del esmalte y la cavidad de lo que sería la cámara pulpar. B. Tercio de corona de primer molar temporal. C. Corona completa y primer tercio de raíz formada donde se aprecia la mineralización de la bifurcación radicular y el inicio de la formación de raíces independientes. Figura Formación coronal de dientes temporales Una vez que se forma la vaina radicular, esta inicia rápidamente la formación de la raíz y luego se fragmenta. Con el comienzo de la formación de la raíz, la corona del diente comienza a crecer y se aleja de la base ósea de la cripta. Debido a estos cambios de crecimiento, la vaina radicular se estira; aunque hay división celular dentro de ella, posteriormente se fragmenta para formar una red fenestrada alrededor del diente. En un corte longitudinal esta red fenestrada se ve como pequeñas agrupaciones de células epiteliales conocidas como restos epiteliales de Malassez FORMACIÓN DE TEJIDOS DE SOPORTE Mientras se están formando las raíces, también se están formando los tejidos de soporte del diente, a partir del folículo dental. A medida que se fragmenta la vaina radicular, las células ectomesenquimatosas del folículo dental penetran por las fenestraciones epiteliales y se apoyan contra la recientemente formada dentina radicular. En esta situación, las células se diferencian en células formadoras de cemento o cementoblastos. Ellas elaboran una matriz orgánica compuesta por colágeno y sustancia fundamental, la cual se mineraliza y en la cual se insertarán los 259