N14-1 Tipos de información aferente

Transcripción

1 CAPÍTULO 14 Sistema nervioso autónomo 334.e1 N14-1 Tipos de información aferente Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron Exteroceptiva Proprioceptiva Interoceptiva

2 CAPÍTULO 14 Sistema nervioso autónomo 336.e1 N14-2 Trazado de los tractos nerviosos usando el virus de la rabia Colaboración de George Richerson La neuroanatomía del SNC del control autónomo ha sido difícil de definir experimentalmente. Sin embargo, una técnica desarrollada por Arthur Loewy y sus colaboradores, en la cual se trazan los tractos nerviosos con el virus de la rabia, ha ayudado a definir con más claridad las vías centrales para el control autónomo. Por ejemplo, si se exponen los axones de las neuronas simpáticas preganglionares al virus, este es transportado de vuelta a los cuerpos celulares, donde se replica. Tras una demora de varios días, las neuronas que establecen sinapsis con estas neuronas preganglionares (es decir, neuronas «premotoras») se infectan y el virus es transportado a sus cuerpos celulares. Tras períodos de incubación más largos, las neuronas más centrales también se infectan. Pueden utilizarse tintes histológicos posteriormente en momentos puntuales para visualizar las neuronas que contienen al virus a cada nivel de la vía. BIBLIOGRAFÍA Jansen ASP, van Nguyen X, Karpitskiy V, et al. Central command neurons of the sympathetic nervous system: Basis of the fight-or-flight response. Science 1995;270:644-6.

3 CAPÍTULO 14 Sistema nervioso autónomo 340.e1 N14-9 PHOX2B Colaboración de George Richerson En una ocasión, los científicos buscaron «genes maestros» responsables de dirigir el desarrollo de cada grupo de neuronas que comparten una función común (p. ej., todas las motoneuronas o todas las neuronas que contienen ácido gammaaminobutírico). Esta búsqueda ha sido en gran medida infructuosa, salvo para el PHOX2B, que es el ejemplo más próximo a un gen maestro, ya que se expresa casi exclusivamente y de manera prácticamente ubicua en las neuronas del sistema de control visceral. La implicación es que estas neuronas están tan estrechamente relacionadas entre sí en su función que están agrupadas conjuntamente por un programa de desarrollo común. Este vínculo común es tan primitivo que se observa una homología uniforme del PHOX2B en las neuronas de Ciona, un animal marino urocordado constituido fundamentalmente por un intestino que filtra el agua de mar.

4 CAPÍTULO 14 Sistema nervioso autónomo 341.e1 N14-3 Receptores muscarínicos Colaboración de George Richerson Los receptores muscarínicos se disponen tanto presináptica como postsinápticamente por todo el SNA. Muchos músculos lisos coexpresan varios subtipos muscarínicos y cada uno de ellos puede desempeñar un papel diferente en la neurotransmisión. Así pues, a veces es difícil predecir los efectos de la aplicación de ACh en un tejido en particular.

5 CAPÍTULO 14 Sistema nervioso autónomo 342.e1 N14-4 Neuronas simpáticas colinérgicas Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron Desde un punto de vista anatómico macroscópico, no hay duda de que las terminaciones nerviosas simpáticas colinérgicas de los nervios sudomotores (es decir, de los nervios que causan la secreción de sudor) y algunos nervios vasomotores están distales a los ganglios simpáticos. En este sentido, estas fibras son claramente «posganglionares». De hecho, estas infrecuentes fibras simpáticas colinérgicas discurren conjuntamente desde el ganglio simpático hasta el órgano diana junto con la mayoría de las fibras adrenérgicas. Desde un punto de vista fisiológico, todas las neuronas simpáticas que alcanzan la médula suprarrenal (v. pág. 343) son «preganglionares». Es decir, estas fibras proceden de cuerpos celulares neuronales que descansan en la columna celular intermediolateral de la médula espinal. Sus axones transitan entonces a través de los ganglios paravertebrales del tronco simpático (v. el lado izquierdo de la fig. 14-4) sin establecer sinapsis y a continuación siguen a lo largo de los nervios esplácnicos. La mayoría de estos axones va entonces directamente hacia la médula suprarrenal, donde establecen sinapsis en sus dianas, las células cromafines. Sin embargo, algunos axones transitan a través del ganglio celíaco, de nuevo sin establecer sinapsis, antes de alcanzar sus células cromafines diana en la médula suprarrenal. De este modo, todas las fibras simpáticas que establecen sinapsis en las células cromafines son fisiológicamente «preganglionares»: una sola neurona transporta información desde la médula espinal hasta la célula diana. Sin embargo, las neuronas simpáticas que atraviesan el ganglio celíaco antes de alcanzar la médula suprarrenal podrían considerarse posganglionares desde un punto de vista anatómico macroscópico. Los autores en las décadas de 1960 y 1970 sugerían que las fibras simpáticas colinérgicas que inervan las glándulas sudoríparas (v. págs. 342 y 571) y algunas del músculo liso vascular en el músculo esquelético (v. pág. 539) derivan de cuerpos celulares neuronales en la médula espinal. Esta situación sería análoga a la de la inervación simpática colinérgica de la médula suprarrenal. Si esto fuese cierto, entonces podrían considerarse las fibras sudomotoras simpáticas colinérgicas/vasomotoras como «preganglionares» desde un punto de vista fisiológico. Sin embargo, los experimentos más recientes sugieren que estas fibras simpáticas colinérgicas pueden originarse en cuerpos celulares neuronales localizados en los ganglios simpáticos y que estas neuronas se desarrollan a partir de células de la cresta neural (v. pág. 261). Usando anticuerpos dirigidos contra la colina acetiltransferasa (es decir, la enzima que cataliza la conversión del acetil coenzima A y la colina a ACh; v. fig. 13-8B y pág. 210) y el transportador de ACh vesicular (VAChT, que transporta ACh desde el citoplasma del terminal nervioso hasta la vesículas sinápticas; v. fig. 8-15), Schäfer y colaboradores demostraron que las «células ganglionares principales» con VAChT positivo (es decir, neuronas posganglionares) están presentes en los ganglios simpáticos paravertebrales a todos los niveles de la cadena paravertebral toracolumbar. Estas observaciones son compatibles con la idea de que las fibras nerviosas sudomotoras y algunas fibras nerviosas vasomotoras (p. ej., microvasculatura esquelética) son neuronas simpáticas posganglionares colinérgicas. Estos autores también demostraron células ganglionares principales con VAChT positivo en otros dos ganglios simpáticos: el ganglio estrellado y el ganglio cervical superior. Schäfer y colaboradores también estudiaron la biología del desarrollo de las neuronas simpáticas posganglionares. Observaron que una minoría de neuronas simpáticas tiene un fenotipo colinérgico, incluso durante el desarrollo embrionario inicial, antes de que las neuronas inerven las glándulas sudoríparas. De este modo, una neurona simpática posganglionar verdadera, posganglionar en la anatomía macroscópica y en el sentido fisiológico de la palabra, puede ser colinérgica. En otras palabras, una «primera» neurona simpática, con su cuerpo celular en la columna intermediolateral, puede establecer sinapsis en el ganglio simpático con una «segunda» neurona simpática posganglionar que libere ACh en sus terminales nerviosos. De este modo, ya no es necesario asumir que las neuronas sudomotoras simpáticas colinérgicas/vasomotoras son, de hecho, fibras preganglionares que atravesaron el ganglio simpático sin establecer sinapsis. BIBLIOGRAFÍA Schäfer MK, Eiden LE, Weihe E. Cholinergic neurons and terminal fields revealed by immunohistochemistry for the vesicular acetylcholine receptor. II. The peripheral nervous system. Neuroscience 1998;84: Schäfer MK, Schutz B, Weihe E, Eiden LE. Target-independent cholinergic differentiation in the rat sympathetic nervous system. Proc Natl Acad Sci U S A 1997;94:

6 CAPÍTULO 14 Sistema nervioso autónomo 344.e1 N14-5 Sir Henry H. Dale En (consultado en octubre de 2014) puede encontrarse más información acerca de Sir Henry H. Dale y del trabajo que le llevó a ganar el Premio Nobel.

7 CAPÍTULO 14 Sistema nervioso autónomo 347.e1 N14-6 Walter B. Cannon En (consultado en agosto de 2015) puede encontrarse más información acerca de Walter B. Cannon.

8 CAPÍTULO 14 Sistema nervioso autónomo 349.e1 N14-7 Respuesta de lucha o huida Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron Walter B. Cannon N14-6 describió la respuesta de lucha o huida por primera vez en BIBLIOGRAFÍA Cannon W. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear, and Rage. Nueva York: Appleton; 1929.

9 CAPÍTULO 14 Sistema nervioso autónomo 350.e1 N14-8 Bucles reflejos jerárquicos en el SNA Colaboración de George Richerson efigura 14-1 Al nivel más bajo, el SNE es un sistema independiente que consta de neuronas aferentes, interneuronas y motoneuronas. A un nivel más alto, los ganglios autónomos controlan a los órganos terminales autónomos, incluido el SNE. A un nivel todavía más alto, la médula espinal controla ciertos ganglios autónomos e integra la respuesta entre diferentes niveles de la médula espinal. El tronco encefálico recibe entradas de aferentes viscerales y coordina el control de todas las vísceras. Finalmente, los centros del prosencéfalo reciben información de entrada desde el tronco encefálico y coordinan la actividad del SNA a través de entradas al tronco encefálico.