FLUCTUACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA DE ARTRÓPODOS DE INTERÉS AGRONÓMICO EN CULTIVO DE SOJA (Glycine max (L.) MERR) CON DOS ESPACIAMIENTOS ENTRE

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1 1 FLUCTUACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA DE ARTRÓPODOS DE INTERÉS AGRONÓMICO EN CULTIVO DE SOJA (Glycine max (L.) MERR) CON DOS ESPACIAMIENTOS ENTRE LINEAS

2 2 Universidad Nacional de Villa María IAP Ciencias Básicas y Aplicadas Título: FLUCTUACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA DE ARTRÓPODOS DE INTERÉS AGRONÓMICO EN CULTIVO DE SOJA (Glycine max (L.) MERR) CON DOS ESPACIAMIENTOS ENTRE LINEAS Autor: Fabricio Lucarelli Director: Doctor Eduardo Víctor Trumper Aprobado y corregido de acuerdo con las sugerencias del Tribunal evaluador (Art. Nº 15, Res. Nº 48/2000 del Consejo Superior) Nombre y apellido Firma Nombre y apellido Firma Nombre y apellido Firma Aprobado y corregido de acuerdo con las sugerencias del Asesor (Art. Nº 2, Res. 77/2006 del Consejo Directivo IAP Ciencias Básicas y Aplicadas) Nombre y apellido Firma Lugar y fecha de aprobación:

3 3 Universidad Nacional de Villa María Instituto A. P. Ciencias Básicas y Aplicadas Trabajo Final de Grado para optar al título de Ingeniero Agrónomo FLUCTUACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA DE ARTRÓPODOS DE INTERÉS AGRONÓMICO EN CULTIVO DE SOJA (Glycine max (L.) MERR) CON DOS ESPACIAMIENTOS ENTRE LINEAS AUTOR Fabricio Lucarelli DIRECTOR Dr. Eduardo Víctor Trumper Co-Director: Biól. (M. Sc.) Fernando D. Fava Villa María - Córdoba Octubre 2015

4 4 DEDICATORIA Este trabajo está dedicado principalmente a mi hija María Lupe y a todas las personas que me acompañaron a lo largo de la carrera, que me alentaron a no bajar los brazos nunca y a seguir adelante.

5 5 AGRADECIMIENTOS Mis agradecimientos a los profesores y directivos de la Escuela Superior Integral de Lechería (E.S.I.L.) y Universidad Nacional de Villa María (U.N.V.M.), por la formación académica que me brindaron. Agradecimientos para toda el área de entomología del INTA EEA Manfredi, en especial a mi director Doctor Eduardo Trumper y al codirector Biól. (M. Sc.) Fernando D. Fava por sus valiosos aportes y su constante colaboración.

6 6 ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA Morfología y estructura de la soja Estados fenológicos de la soja Grupos de madurez y hábito de crecimiento de la soja Soja de primera y segunda fecha de siembra Principales plagas del cultivo de soja Características de las principales orugas defoliadoras Características de las principales chinches Características de la mosca blanca Características del trips del poroto Principales depredadores presentes en el cultivo de soja Características de la familia Nabidae Características de la familia Chrysopidae Características de la familia Anthocoridae Características generales del orden Araneae Las prácticas agronómicas y su influencia sobre los artrópodos Influencia del espaciamiento entre líneas Chinches Larvas defoliadoras y enemigos naturales El espaciamiento entre líneas y el microclima Espaciamiento entre líneas, malezas y su relación con los insectos Efecto del espaciamiento entre líneas sobre el comportamiento de lepidópteros OBJETIVOS Objetivos generales Objetivos específicos MATERIALES Y MÉTODOS Diseño experimental Técnicas de muestreo Análisis estadístico RESULTADOS Y DISCUSIÓN

7 7 5.1 Efecto del espaciamiento entre líneas en la abundancia de artrópodos Lepidóptera Depredadores Hemíptera Trips y mosca blanca en estrato medio Trips y mosca blanca en estrato superior Variación de abundancia de artrópodos según etapas fenológicas del cultivo Fluctuación de abundancia de plagas y sus correspondientes depredadores CONCLUSIONES BIBLIOGRAFÍA ANEXO... 73

8 8 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Breve descripción de los estados fenológicos de la fase vegetativa del cultivo de soja Tabla 2. Breve descripción de los estados fenológicos de la fase reproductiva del cultivo de soja Tabla 3. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas sobre la densidad de larvas de lepidópteros como sumatoria total y discriminados por especie Tabla 4. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas sobre la densidad de artrópodos depredadores como sumatoria total y discriminados por especie Tabla 5. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas sobre la densidad de chinches como sumatoria total y discriminados por especie Tabla 6. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas sobre la densidad de larva de trips, ninfa de mosca blanca y trips adulto como sumatoria total y discriminados por especie Tabla 7. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas sobre la densidad de larva de trips, mosca blanca adulta y trips adulto como sumatoria total y discriminados por especie Tabla 8. Valores de F y niveles de significación P para todas las especies de artrópodos que presentaron abundancias poblacionales en las fechas de muestreo Tabla 9. Valores de r (coeficiente de correlación) y niveles de significación P para cada especie plaga y su correspondiente depredador Tabla 10. Valores de r (coeficiente de correlación) y niveles de significación P para cada especie plaga y su correspondiente depredador con demora de una fecha... 58

9 9 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Rachiplusia nu ( isoca medidora ) Figura 2. Anticarsia gemmatalis ( isoca de las leguminosas ) Figura 3. Nezara viridula L. ( chinche verde ) Figura 4. Piezodorus guildinii West ( chinche de la alfalfa ) Figura 5. Bemisia tabaci ( mosca blanca ) Figura 6. Caliothrips phaseoli ( trips del poroto ) Figura 7. Estado inmaduro de Nabis sp. (chinche depredadora) Figura 8. A) Larva de Crysoperla externa; B) Adulto Figura 9. Adulto de Orius sp Figura 10. Ejemplares del Orden Araneae Figura 11. Esquema de la disposición espacial del ensayo para evaluar los efectos del espaciamiento entre líneas de siembra de soja Figura 12. Variación de la densidad media de larvas de lepidópteros (larvas/m 2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/ Figura 13. Variación de la densidad media de larvas de Anticarcia gemmatalis (larvas/m 2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/ Figura 14. Variación de la densidad media de depredadores (depredadores/m 2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/ Figura 15. Variación de la densidad media de arácnidos (arácnidos/m 2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/ Figura 16. Variación de la densidad media de hemípteros (hemípteros/m 2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/ Figura 17. Variación de la densidad media de larvas de trips (larva de trips /foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/2010 observados a lupa Figura 18. Variación de la densidad media de ninfa de mosca blanca (ninfa de mosca blanca /foliolo) en parcelas de soja con dos

10 10 espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/2010 observados a lupa Figura 19. Variación de la densidad media de trips adulto (trips adulto /foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/2010 observados a lupa Figura 20. Variación de la densidad media de larva de trips (larva de trips /foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/2010 observados a campo Figura 21. Variación de la densidad media de mosca blanca adulta (mosca blanca adulta /foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/2010 observados a campo Figura 22. Variación de la densidad media de trips adulto (trips adulto /foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña 2009/2010 observados a campo

11 11 ÍNDICE DE ABREVIATURAS Y SIGLAS ANAVA: Análisis de la Varianza. DM: Don Mario. EEA: Estación Experimental Agropecuaria. EEL: Espaciamiento Entre Líneas. F: Valor Estadístico de la Función GM: Grupo de Madurez HC: Hábito de Crecimiento. INTA: Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. n-5: Quinto Nudo Totalmente Desplegado P: Nivel de Significación p-valor. r: Coeficiente de Correlación R: Reproductivo. R1: Reproductivo Comienzo de la Floración. R2: Reproductivo Plena Floración. R3: Reproductivo Inicio de Formación de Vainas. R4: Reproductivo Vainas Completamente Desarrolladas. R5: Reproductivo Inicio del Llenado del Grano. R6: Reproductivo el Grano Lleno o Completo. R7: Reproductivo Inicio de la Maduración. R8: Reproductivo Plena Maduración. RR: Resistente a Roundup. S: Sur. V: Vegetativo. V1: Vegetativo Primer Nudo. V2: Vegetativo Segundo Nudo. V3: Vegetativo Tercer Nudo. V4: Vegetativo Cuarto Nudo. V6: Vegetativo Sexto Nudo. VC: Vegetativo Cotiledón. VE: Vegetativo Emergencia. V(n): Vegetativo (n) Cantidad de Nudos. W: West = Oeste

12 12 FLUCTUACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA DE ARTRÓPODOS DE INTERÉS AGRONÓMICO EN EL CULTIVO DE SOJA (Glycine max (L.) MERR) CON DOS ESPACIAMIENTOS ENTRE LINEAS Resumen Autor: Fabricio Lucarelli Director: Dr. Eduardo Víctor Trumper Co-Director: Biól. (M. Sc.) Fernando D. Fava Dada la importancia que el cultivo de soja ha tomado a nivel mundial desde el punto de vista económico, los productores se han enfocado en producir mayor cantidad y calidad de granos, implementando distintas prácticas agronómicas, como la siembra directa, la fertilización, riego, fechas de siembras, espaciamiento entre líneas (EEL), etc. y a ser más rigurosos con los controles de los artrópodos plagas que afectan la cantidad de grano y por consecuencia la calidad del mismo. El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto del EEL sobre las poblaciones de artrópodos, la variación de abundancia de artrópodos según los estados fenológicos y la fluctuación de artrópodos plaga y sus correspondientes depredadores. El ensayo se llevó a cabo en la Estación Experimental Agropecuaria del INTA Manfredi, con un cultivar de soja del grupo de madurez IV (DM 4970), sembrado el día 7 del mes de enero de Se siguió un diseño en bloques completos al azar con dos tratamientos y cuatro repeticiones. Los tratamientos consistieron en dos EEL: 0,52 y 0,35 m. Cada unidad experimental tuvo un tamaño de 60 m de largo por 20 m de ancho. Se realizaron muestreos semanales, donde se tomaron datos para el análisis de los mismos. Los resultados arrojados demostraron que solo Anticarsia gemmatalis en Lepidópteros y Arácnidos en Depredadores presentaron diferencias significativas siendo más abundante en EEL 0,35 m. que a 0,52 m. Las poblaciones de artrópodos fluctuaron a lo largo del crecimiento del cultivo principalmente en los estados reproductivos de R4 a R7. Los arácnidos en ambos EEL, fueron los depredadores cuya variación de abundancia mostro mayor asociación con la fluctuación poblacional de las especies plagas. Los

13 13 depredadores de los géneros Chrysopa y Orius evidenciaron menor nivel de correlación con la fluctuación poblacional de las plagas. Palabras claves: espaciamiento entre líneas, artrópodos, soja, estados fenológicos, plagas, depredadores.

14 14 FLUCTUACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA DE ARTRÓPODOS DE INTERÉS AGRONÓMICO EN EL CULTIVO DE SOJA (Glycine max (L.) MERR) CON DOS ESPACIAMIENTOS ENTRE LINEAS 1. INTRODUCCIÓN La soja, originaria del norte y centro de china, comenzó a tener auge en el territorio argentino en la década del 70 (Ridner, 2006). En los comienzos de la década del 90, con la aparición de la soja transgénica resistente al glifosato, el cultivo tuvo un aumento exponencial en la producción, debido a la importancia del mismo a nivel mundial (Aizen et. al., 2009). En virtud de su alto contenido en proteínas y aceites, el cultivo ocupa un lugar de preferencia como base o complemento alimentario. La República Argentina es el tercer país productor y exportador, detrás de EEUU y Brasil, y primer exportador mundial de aceites y derivados. Año tras año la superficie sembrada de este cultivo en nuestro país aumenta debido a la creciente demanda en los países consumidores, posicionándose como uno de los commodities de mayor impacto económico (Aizen et. al., 2009). Para poder satisfacer esa demanda es de suma importancia producir alta cantidad y calidad de grano, objetivo que está estrechamente relacionado con el buen estado y sanidad de la planta (Fernández, 2009). Los artrópodos plaga son uno de los principales factores que interfieren en la producción de granos, en la calidad de la semilla y en los aumentos de los costos de producción de esta oleaginosa (Limonti y Villata, 1986; Perotti y Gamundi, 2009; Pautasso, 2009). La soja constituye el alimento de larvas de una gran diversidad de especies de lepidópteros que provocan defoliación durante el período vegetativo (Aragón y Flores, 2006). En tanto, durante la etapa reproductiva, y más específicamente durante la fructificación se incrementan las poblaciones de Hemípteros (chinches), insectos que representan una problemática crucial en el cultivo por su gran efecto sobre el rendimiento y la calidad del grano, debido a que se alimentan directamente de la semilla (Aragón, 2002).

15 15 Los insectos de mayor difusión y que constituyen una amenaza permanente al cultivo son las orugas defoliadoras y las chinches. Además, desde la campaña 2006/07 se han agregado a esta lista la mosca blanca, los tríps y las arañuelas (Perotti y Gamundi, 2009). En estados fenológicos avanzados, el cultivo de soja es más susceptible a la defoliación causada por las orugas. En este caso, la pérdida foliar provoca una disminución de la capacidad fotosintética y menor intercepción de luz, lo que trae aparejado mermas en los rendimientos, pérdida de material almacenado en hoja y acortamiento del período de llenado de granos (Board et. al., 1994; Massaro, 2008). Entre los lepidópteros defoliadores más importantes en el cultivo de soja, por su impacto en el rendimiento, se incluyen a Rachiplusia nu (isoca medidora) y Anticarsia gemmatalis (isoca de las leguminosas) (Perotti y Gamundi, 2008). También se pueden citar otras especies que aparecen de forma más esporádicas pero que también pueden provocar grandes daños al cultivo, entre ellas: Spodoptera frugiperda (oruga militar tardía), Spodoptera cosmiodes (oruga del yuyo colorado), Colias lesbia (isoca de la alfalfa), Helicoverpa gelotopoeon (isoca bolillera), Achyra bifidalis (oruga de la verdolaga), Mocis latipes (oruga medidora o cuarteadora) y la Chrysodeixis includens (oruga medidora falsa) (Perotti y Gamundi, 2009). Por otro lado, como lo mencionamos anteriormente, las chinches constituyen otro conjunto de plagas que producen daño directo sobre el cultivo. Estos tienen aparato bucal picador-suctor, lo que les permite alimentarse preferentemente de vainas y semillas (Sosa y Gamundi, 2008). Además de disminuir el rendimiento y afectar la calidad del grano, estos insectos también provocan infecciones, ya que a medida que se alimentan depositan sustancias tóxicas en la planta ocasionando demoras en la madurez, retención foliar, producción de foliolos de menor tamaño y vainas supernumerarias pegadas al tallo principal (Sosa y Gamundi, 2008). Las picaduras de las chinches impiden el desarrollo de granos pequeños y provocan deformaciones en los medianos. En granos grandes reducen el poder germinativo porque pueden producir la muerte del embrión. Los hemípteros más comunes y de mayor interés son Nezara viridula L. (chinche

16 16 verde), Piezodorus guildinii West. (chinche de la alfalfa), Edessa meditabunda Fab. (alquiche chico), y Dichelops furcatus Fab. (chinche de los cuernitos) (Aragón, 2002; Aragón y Flores, 2006). En la campaña 2008/09, se ha observado un incremento de abundancia en otros grupos de insectos entre los cuales se encuentran Frankliniella schultzei Trybom (trips de los capullos) y Caliothrips phaseoli Hood (trips del poroto), Bemisia tabaci Gennadius (mosca blanca) y Tetranychus urticae Koch (arañuela). Si bien el daño de estas plagas no provoca pérdida directa de área foliar, todas ellas se caracterizan por afectar la capacidad fotosintética de las hojas. Cuando las poblaciones de estas especies se presentan en altas densidades y bajo condiciones de estrés ambiental, pueden provocar una disminución de la expansión foliar e inducir la caída prematura de las mismas (Perotti y Gamundi, 2009). Por otra parte, los trips y las moscas blancas tienen la capacidad de transmitir enfermedades virales, especialmente aquellas conocidas como gemivirus (Gamundi y Molinari, 1996). En soja, como en todo cultivo, además de plagas también se encuentran artrópodos benéficos. Entre estos hay tanto depredadores como parasitoides que inciden principalmente sobre larvas y pupas de lepidópteros y sobre ninfas y adultos de hemípteros (DeBach y Rosen, 1991). Por lo general los artrópodos benéficos no alcanzan para suprimir las poblaciones locales de especies perjudiciales, pero son muy útiles para disminuir su densidad (Molina, 2006). Los depredadores más comunes encontrados en el cultivo de soja pertenecen a insectos de las familias Nabidae, Geocoridae, Chrysopidae, Coccinelidae y Carabidae, y dentro de los arácnidos, se destaca el orden Araneae (Aragón, 2003). El conocimiento de las diferentes especies de artrópodos plaga y benéficas que se hospedan en el cultivo de soja y de su patrón de fluctuación poblacional es de suma importancia para la toma de decisiones de manejo racionales y oportunas. Esto se debe a que los depredadores y parasitoides pueden ejercer un control natural manteniendo los niveles de densidad poblacional de las plagas por debajo del umbral económico (DeBach y Rosen, 1991).

17 17 En la estrategia conocida como Manejo Integrado de Plagas, el muestreo y el monitoreo son herramientas fundamentales, ya que además de identificar las especies presentes en cualquier cultivo permiten estimar sus respectivos niveles de densidad poblacional para compararlos con los umbrales económicos y proceder a la toma de decisiones de manejo (Metcalf y Luckmann, 1994; Dent, 2000). El monitoreo es el ejercicio sistemático de visitar regularmente, por lo general con frecuencia semanal, los lotes y efectuar un muestreo en cada oportunidad (Edelstein y Trumper, 2007). La abundancia de individuos que componen una población generalmente se expresa en términos de densidad poblacional (insecto por metro lineal o metro cuadrado, insectos por planta, etc.). El recuento total de los individuos de una población, es decir el censo, arroja el número exacto de la densidad poblacional. Debido a la obvia imposibilidad operativa de un censo, lo usual es recurrir al muestreo (Trumper, 2004). Es necesario recorrer el cultivo una vez a la semana y en ocasiones con mayor frecuencia para poder estimar la densidad de insectos benéficos y perjudiciales. El contraste de esta información con los correspondientes criterios de decisión, como el umbral económico o umbrales de acción, permiten tomar decisiones de manejo objetivas (Pedigo y Zeiss, 1996). El Manejo Integrado de Plagas tiene muy en cuenta las distintas prácticas agronómicas que se realizan en el cultivo de soja, ya que éstas, pueden influir sobre la fluctuación de abundancia de las poblaciones de insectos. En muchos casos la fecha de siembra (temprana o tardía), el tipo de siembra (convencional, labranza mínima o siembra directa), el espaciamiento entre líneas, la utilización de variedades resistentes, la aplicación de curasemillas, etc., promueven cambios en las poblaciones de las distintas especies de artrópodos presentes en el cultivo (Sánchez et. al., 2005). Estudios realizados por distintos autores ilustran las fluctuaciones que sufren las poblaciones de insectos a causa de las distintas prácticas agronómicas en el cultivo de soja. Con la reducción de labores culturales se incrementa la diversidad estructural a nivel del suelo debido a la cantidad de residuos de cultivos. Las poblaciones de malezas cambian, afectando la

18 18 temperatura del suelo y el contenido de agua del perfil. Como consecuencia se producen cambios en el canopeo que alteran las densidades de los insectos en el cultivo (Lietti et. al., 2008). El tipo de labranza produce cambios en el ambiente edáfico que influyen en el comportamiento, desarrollo y supervivencia de los artrópodos que habitan en el suelo. En siembra directa las poblaciones de muchas especies de artrópodos plaga y depredadores son más abundantes que en labranza convencional. Esto se debe a que no se produce ningún cambio en el ambiente edáfico lo cual promueve condiciones más favorables para la supervivencia de los insectos. Cabe destacar que en el sistema de siembra directa las poblaciones de los artrópodos detritívoros son mayores que en el de labranza convencional, ya que se ven favorecidos por la mayor oferta de sustrato para su alimentación (Lietti et. al., 1993). Otra práctica cultural relevante para el cultivo de soja es establecer el espaciamiento entre líneas (EEL) según el comportamiento ecofisiológico del cultivo a las características del ambiente. Este parámetro de manejo tiene un importante efecto sobre el rendimiento de los cultivos. Un menor EEL permite una distribución más equidistante de las plantas, un cierre más temprano del canopeo que asegura una adecuada cobertura del suelo. Al distribuirse más eficientemente el área foliar se mejora la cantidad de radiación interceptada y por ende la producción de biomasa (Vega y Andrade, 2000). El EEL produce un notable efecto sobre la interacción entre los artrópodos plaga y benéficos, debido a que en espaciamientos reducidos las poblaciones plaga tienden a dejar mayor cantidad de desoves y por consiguiente la densidad de larvas pequeñas es mayor, atrayendo al cultivo mayores poblaciones de hemípteros depredadores. El beneficio indirecto de este proceso sería un incremento en la mortalidad de larvas grandes ocasionada por esos depredadores (Andrian et. al., 2003). Hamadain y Pitre (2002) realizaron estudios que permitieron identificar que en EEL reducidos son más densos en biomasa, por lo tanto son los sitios más atractivos para la oviposición de artrópodos y además son los lugares preferidos para las poblaciones depredadoras, debido a que contienen un microambiente más

19 19 favorable, más abundante en presas y de mayor facilidad a la hora de capturarlas. Gamundi y Sosa (2007) realizaron un experimento en EEA Oliveros y observaron que las chinches fueron más abundantes en los menores EEL, donde es más común observar mayor ataque de chinches, probablemente debido a que los adultos colonizan los cultivos más temprano. La siembra directa de soja con EEL reducidos permite un mejor aprovechamiento de la luz, cobertura del suelo más temprana, y por lo tanto mayor competencia contra malezas, mejor aprovechamiento del agua y un menor tiempo de exposición del suelo a los factores que determinan la erosión. Estos factores combinados generan microclimas en el ambiente de la soja, capaces de favorecer o perjudicar las poblaciones de distintos artrópodos que conforman el agroecosistema del cultivo provocando incrementos o disminuciones de sus niveles de densidad poblacional (Molestina, 1987). Las larvas defoliadoras, hemípteros y demás artrópodos plaga en soja se ven afectadas positivamente en el menor espaciamiento entre líneas, probablemente por condiciones microambientales favorables. Por lo tanto, cabe esperar que su densidad poblacional sea mayor y, consecuentemente, también la de sus depredadores por la mayor disponibilidad de alimento.

20 20 2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 2.1. Morfología y estructura de la soja La soja Glycine max (L.), perteneciente a la familia de las leguminosas es una planta herbácea anual, de primavera-verano, cuyo ciclo vegetativo oscila de tres a siete meses y de 40 a 100 cm de envergadura. Las hojas, los tallos y las vainas son pubescentes, variando el color de los pelos de rubio a pardo más o menos grisáceo. El tallo es rígido y erecto, adquiere alturas variables, de 0,4 a 1,5 metros, según variedades y condiciones de cultivo. Suele ser ramificado y tiene tendencia a escamarse.el sistema radicular es pivotante, la raíz principal puede alcanzar hasta un metro de profundidad, aunque lo normal es que no sobrepase los cm. En la raíz principal o en las secundarias se encuentran los nódulos, en número variable. Las hojas son alternas, compuestas, excepto las basales, que son simples. Las hojas trifoliadas son foliolos ovales-lanceolados de color verde característico que se torna amarillo en la madurez, quedando las plantas sin hojas. Las flores se encuentran en inflorescencias racimosas axilares en número variable y de color blanquecino o púrpura, según la variedad. El fruto es una vaina dehiscente por ambas suturas, la longitud de la vaina es de dos a siete centímetros donde se albergan de tres a cuatro semillas. La semilla generalmente es esférica, del tamaño de un guisante y de color amarillo. Algunas variedades presentan una mancha negra que corresponde al hilo de la semilla. Su tamaño es mediano (100 semillas pesan de 5 a 40 gramos, aunque en las variedades comerciales oscila de 10 a 20 gramos). La semilla es rica en proteínas y en aceites. En algunas variedades mejoradas contienen alrededor de 40-42% de proteína y 20-22% en aceite, respecto a su peso seco. La proteína de la soja contiene un excelente balance de aminoácidos esenciales, destacando lisina y leucina (Valencia Ramírez, 2006) Estados fenológicos de la soja En este cultivo pueden diferenciarse externamente dos fases principales propuestas por Fehr y Caviness (1977), una vegetativa (V) durante la cual aparecen y se expanden las hojas y otra reproductiva (R) que

21 21 se caracteriza por la aparición y el crecimiento de hojas, flores, frutos y semillas. Por otra parte se distinguen el estado fenológico de emergencia de la plántula (VE) y despliegue de los cotiledones (VC). En las etapas V y R se emplean índices numéricos que identifican etapas específicas de estas dos fases de desarrollo de la planta (Tabla 1 y 2) (Kantolic et. al., 2004). Tabla 1. Breve descripción de los estados fenológicos de la fase vegetativa de la soja. Estado fenológico Designación Descripción VE Emergencia Los cotiledones por encima de la superficie del suelo. VC Cotiledón Cotiledones completamente abiertos. V1 Primer nudo Hojas unifoliadas completamente desarrolladas. V2 Segundo nudo Primera hoja trifoliolada plenamente desarrollada. V3 Tercer nudo Segunda hoja trifoliolada plenamente desarrollada. V4 Cuarto nudo Tercera hoja trifoliolada plenamente desarrollada. Enésima hoja trifoliolada completamente desarrollada V(n) (n) nudo sobre el tallo principal. Nota. El nudo cotiledonar no se considera, pero sí el de las hojas unifoliadas ya que son opuestas. Una hoja se considera plenamente desarrollada cuando los bordes de la hoja trifoliolada no se juntan. Tabla 2. Breve descripción de los estados fenológicos de la fase reproductiva de la soja. Estado fenológico R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 Designación Comienzo de la floración Plena floración Inicio de formación de vainas Vainas completamente desarrolladas Inicio de llenado del grano El grano lleno o completo Inicio de la maduración Descripción Una flor abierta en cualquier nudo del tallo (tallo principal). Una flor abierta en uno de los últimos dos nudos del tallo con hoja completamente desarrollada. Vainas de 5 mm de longitud en los últimos cuatro nudos del tallo, con hojas completamente desarrolladas. Vainas de 2 cm de longitud en los últimos cuatro nudos del tallo con hojas completamente desarrolladas. Grano de 3 mm de longitud en los últimos cuatro nudos del tallo, hoja completamente desarrollada. Vainas que contienen semillas verdes del tamaño total de las cavidades de las mismas, tomando los últimos cuatro nudos de tallo. Una vaina normal marrón en el tallo y es de color maduro. R8 Plena madurez 95% de las vainas de color maduro.

22 Grupo de madurez y hábito de crecimiento de la soja EL grupo de madurez (GM) es la forma de definir el tipo y velocidad de crecimiento que va a tener el cultivo de soja. Se definen en forma numérica desde el número II al número VIII. A medida que aumenta el número, también aumenta el tiempo necesario para que dicho cultivar crezca, desarrolle ramas, flores, llene granos y esté listo para cosecha (Baigorri, 1997). El mejoramiento genético ha seleccionado en los grupos de madurez (GM) IV o menores, cultivares con hábito de crecimiento (HC) indeterminado mientras que, en los GM V o mayores se seleccionaron cultivares con HC determinado. Esto se debe a que la menor extensión del período libre de heladas de las latitudes en las que están adaptados los cultivares de GM II al IV, obliga a reducir la longitud del ciclo de vida de los mismos y el HC indeterminado permite mantener la duración de las etapas reproductivas, al adelantar la ocurrencia de las mismas con una importante superposición con etapas vegetativas, lo que contribuye a incrementar el crecimiento en altura. En una zona con un período estival de mayor duración, pero con probabilidades de deficiencias hídricas debido a que las lluvias son erráticas y menos frecuentes, podemos optar por un cultivar determinado con GM VI o VII (Cuniberti et. al., 2004) Soja de primera y segunda fecha de siembra Se denomina soja de primera fecha de siembra a los cultivares que son sembrados en el mes de octubre y noviembre, generalmente sobre un cultivo antecesor que puede ser maíz, sorgo, o soja si se practica monocultivo. Por lo general se siembran variedades de GM III, IV y V de altos rendimientos aprovechando mejor los recursos del fotoperiodo (horas de luz por día) permitiendo así desarrollarse por completo y expresar todo su potencial con mayores rendimientos comparados a una soja de segunda. Normalmente se siembran con un EEL de 52 a 70 cm (Tellería, 2000). Se denomina soja de segunda fecha de siembra a los cultivares que son sembrados en el mes de diciembre, generalmente sobre rastrojo de trigo o algún otro cultivo de invierno. Entre las ventajas de este tipo de

23 23 siembra tardía se pueden destacar: obtención de dos cosechas en una misma unidad de superficie en un mismo año, inclusión del trigo en la rotación y reducción en la inversión en agroquímicos para el control de malezas. Por otra parte, los cultivos sembrados en diciembre son de menor tamaño y altura, por esta razón se siembran en espaciamientos reducidos (35 cm) y con una mayor densidad de siembra. Por lo general, el rinde por hectárea es menor a una soja de primera debido a que el desarrollo del cultivo está influenciado por la temperatura y el fotoperiodo, y al estar sembrados a comienzos del verano los días comienzan a tener menos cantidad de horas luz, reduciendo el crecimiento final de la planta (Andrade y Calviño, 2004) Principales plagas del cultivo de soja La época de ataque de plagas difiere de acuerdo a la especie, el estado fenológico del cultivo y las condiciones ambientales. Entre los principales órdenes de insectos que atacan al cultivo de soja se pueden señalar a: Lepidópteros. Teniendo en cuenta los hábitos alimenticios de las larvas de las diferentes especies que conforman este orden, se pueden identificar tres grupos: defoliadores, cortadores y barrenadores de brote. Dentro del primer grupo, las especies más importantes son Rachiplusia nu (isoca medidora) y Anticarsia gemmatalis (isoca de las leguminosas). Además, aunque de carácter secundario pero no por eso menos peligrosas, se encuentran Spodoptera frugiperda (oruga militar tardía), Spodoptera cosmiodes (oruga del yuyo colorado), Helicoverpa gelotopoeon (isoca bolillera), Achyra bifidalis (oruga de la verdolaga), Mocis latipes (oruga medidora o cuarteadora), Chrysodeixis includens (oruga medidora falsa) y Colias lesbia (isoca de la alfalfa) (Perotti y Gamundi, 2009). En el segundo grupo (hábitos cortadores) las especies más importantes son Agrotis malefida (oruga cortadora áspera), Feltia gypaetina (oruga cortadora parda), Agrotis ipsilon (oruga grasienta), Peridroma saucia (oruga variada) (Leiva et. al., 2009). Finalmente, en el último grupo, Epinotia aporema (barrenador del brote) es el barrenador más importante del cultivo (Iannone y Leiva, 1995)

24 24 Hemípteros. En la Argentina, las principales especies de chinches son Nezara viridula L. (chinche verde), Piezodorus guildinii West. (chinche de la alfalfa), Edessa meditabunda Fab. (alquiche chico) y Dichelops furcatus Fab. (chinche de los cuernitos) (Aragón y Flores, 2006). Otra plaga de importancia dentro de este orden, es Bemisia tabaci Gennadius conocida vulgarmente como mosca blanca (Massoni y Frana, 2010). Thysanoptera. Los trips fitófagos constituyen uno de los grupos de artrópodos más abundantes asociados al cultivo de soja. Los más importantes son Caliothrips phaseoli y Frankliniella schultzei (Gamundi y Perotti, 2009) Características de las principales orugas defoliadoras. Rachiplusia nu: Las larvas son de color claro y a medida que van creciendo toman una coloración más oscura (Figura 1). Algunas son de color verde claro y otras verde oscuro. El cuerpo presenta líneas blancas longitudinales. La cabeza de las orugas grandes es marrón claro, pero en los estadios intermedios también se presentan orugas con cabeza negra. Caminan como si midieran el camino, característica que les proporciona su nombre común. La época de ataque en soja puede ser temprana, a partir de la segunda quincena de diciembre, o tardía en febrero (Aragón y Flores, 2006). Figura 1. Rachiplusia nu (isoca medidora) (Castillo Carrillo, 2009). Anticarsia gemmatalis: Llega a medir entre 35 a 40 mm de longitud y se presenta en dos formas: una de color verde intenso y la otra de color oscuro a negro con una serie de líneas blancas longitudinales (Figura 2). En áreas tropicales está en actividad durante todo el año. En el norte argentino

25 25 las infestaciones mayores ocurren en diciembre y enero y en la región pampeana los ataque se producen en marzo y abril, principalmente en lotes de segunda época de siembra (Cortés et. al., 2013). Figura 2. Anticarsia gemmatalis (isoca de las leguminosas) (Valdez et. al., 2006) Características de las principales chinches. Nezara viridula: La hembra pone entre 80 a 100 huevos de color amarillento en el envés de la hoja. Las ninfas requieren de 35 a 40 días para llegar al estado adulto. Estos últimos pueden vivir uno o dos meses en primavera verano, mientras que la generación de invierno pasa 4 o 5 meses en diapausa, protegida de los fríos del invierno. Las ninfas provenientes de esta población invernante son consideradas la primera generación y alcanzan el estado adulto entre noviembre y diciembre. Esta generación de adultos se dispersa luego a cultivos de soja en floración temprana (fines de diciembre y enero). Las generaciones posteriores invaden lotes de soja en formación de vainas y llenado de grano (Massoni y Frana, 2006) (Figura 3). Figura 3. Nezara viridula L. (chinche verde) (Ramos, 2004).

26 26 Piezodorus guildinii: Los adultos son de color verde claro y miden de 10 a 11 mm de longitud (Figura 4). La hembra coloca sus huevos con preferencia en las vainas, los mismos son de color negro y ubicado en dos líneas paralelas con 24 a 30 huevos por postura. Los adultos pasan el invierno a nivel del suelo. El momento de ataque en el cultivo de soja se da en los meses de enero y febrero (Massoni y Frana, 2007). Figura 4. Piezodorus guildinni West (chinche de la alfalfa) (Ramos 2004) Características de la mosca blanca. Bemisia tabaci: Es una plaga polífaga cuyos estados juveniles, en forma de escamas translúcidas o ligeramente opacas, se ubican en el envés de los folíolos del cultivo de soja. Los adultos de B. tabaci, que al igual que los estados juveniles se localizan en el envés de las hojas, son de tamaño pequeño. Sus alas están extendidas de forma tal que los bordes externos son paralelos, determinando una hendidura en el centro que permite observar su cuerpo amarillento (Figura 5). El ataque de mosca blanca se puede observar durante todo el ciclo del cultivo de soja, debido a que se alimenta constantemente de la savia (Cuellar y Morales, 2006). Figura 5. Bemisia tabaci (mosca blanca) (Ramos, 2004).

27 Características del tríps del poroto. Caliothrips phaseoli: El adulto de esta especie es de color gris oscuro casi negro y de poco más de 1 mm de longitud (Figura 6). Presenta el dorso de la cabeza y el tórax reticulados, las alas anteriores con dos áreas claras que las atraviesan a manera de bandas y las patas son oscuras con el extremo de las tibias claras. Las formas larvales son de coloración amarillo claro. Las hembras insertan huevos aislados en hojas u otras partes de la planta, donde se nutren las ninfas. El ciclo huevo-adulto se completa en dos semanas aproximadamente, y presenta numerosas generaciones por año. Están presentes durante todo el ciclo del cultivo de soja y constituyen el grupo de artrópodos más abundantes (Gamundi y Perotti, 2009). Figura 6. Caliothrips phaseoli ( tríps del poroto ) (Fava, 2014) 2.6. Principales depredadores presentes en el cultivo de soja Son especies generalistas que se alimentan de los distintos estados de desarrollo de las diferentes artrópodos plaga. Las principales familias depredadoras son: Nabidae, Anthocoridae, Geocoridae, Chrysopidae, Coccinelidae, Carabidae y al grupo de los arácnidos, particularmente del orden Araneae (Badii y Abreu, 2006) Características de la familia Nabidae Los representantes de esta familia son todos depredadores. Los adultos de Nabis sp. tienen un cuerpo alargado de 8 a 10 mm de longitud, de color blanco amarillento. Los huevos son colocados endofíticamente generalmente en el peciolo de las hojas, dispuestos uno al lado del otro en grupos de 7 aproximadamente. Las ninfas presentan 5 estadios (Figura 7).

28 28 Este depredador ataca y consume pulgones, tríps, ácaros, moscas blancas, pequeñas orugas de lepidópteros en sus primeros estadios entre otros insectos. Abunda en cultivos extensivos como alfalfa, maíz y soja (Molinari, 2005; Romero et. al., 2007). Figura 7. Estado inmaduro de Nabis sp. (chinche depredadora) (Nájera Rincón y Sousa, 2010) Características de la familia Chrysopidae Esta familia está integrada por especies depredadoras generalistas, especialistas en pulgones, y otras que se alimentan de secreciones melosas y néctar; tienen buena capacidad de vuelo y se mimetizan con el ambiente. Una de las especies más conocidas y comunes en el cultivo de soja es Chrysoperla externa. Los adultos presentan apariencia frágil, cuerpo alargado y fino, de color verde pálido y con ojos prominentes de coloración dorada. Las alas son transparentes y con abundante venación. (Figura 8). Los adultos no son depredadores y se alimentan de melados y polen de plantas. Los huevos son colocados de forma aislada, de colores verdes pálidos, ovales y sostenidos por un pedicelo. Las larvas presentan mandíbulas largas y curvas orientadas hacia adelante, el cuerpo es de color castaño con tubérculos que tienen pelos largos y ganchudos (Molinari, 2005). Vulgarmente son llamadas cocodrilos por su aspecto semejante, son voraces depredadoras de pulgones, cochinillas, tríps, moscas blancas y huevos de diversos insectos perjudiciales (Monserrat y Freitas, 2005).

29 29 A B Figura 8. A) Larva de Chrysoperla externa; B) Adulto (Molinari, 2005) Características de la familia Anthocoridae Son chinches pequeñas, alargadas y ovales, de cuerpo aplanado y colores oscuros. Se alimentan de tríps, arañuela, mosca blanca, huevo de lepidópteros y otros insectos. Orius insidiosus Say es una especie muy abundante. Los adultos tienen unos 3 mm de longitud, presentan forma oval, hemélitros pálidos con ápice del corion oscuro y resto membranoso, ojos rojos, antenas y patas amarillentas (Figura 9). Los huevos son insertados en los peciolos de las hojas y en vainas. Las ninfas tienen forma de gota son de color amarillento y en los últimos estadios, cinco en total, son marrones. Tanto adultos como ninfas son depredadores (Molinari, 2005). Figura 9. Adulto de Orius sp. (Nájera Rincón y Sousa, 2010) Características generales del orden Araneae Las arañas tienen el cuerpo divididos en dos regiones: (cefalotórax y abdomen). Presentan 4 pares de patas, sexos separados y son ovíparas (Figura 10). La hembra comienza tejiendo una tela especial y deposita los huevos sobre ella, a la vez que los fecunda con el líquido espermático reservado en sus espermatecas. La hembra cubre la postura formando una ooteca que esconde, lleva consigo o cuelga de un hilo de seda y que en

30 30 general vigila y protege. Las arañas son polífagas y su dieta consiste fundamentalmente en artrópodos (insectos, otros arácnidos, etc.) (Liljesthrom et. al., 2002). Las arañas atacan a sus presas con relación a la tasa de encuentro, y cuanto mayor es la densidad de una población presa (como ocurre en numerosos monocultivos), mayor es la proporción de ataques hacia dicha presa (Riechert y Gillespie, 1983). Figura 10. Ejemplares del Orden Araneae (Valdez et. al., 2006) Las prácticas agronómicas y su influencia sobre los artrópodos Las prácticas agrícolas comunes, o algunas modificaciones de ellas, contribuyen a prevenir los ataques de los insectos, hacer el ambiente menos favorable para su desarrollo, destruirlos, o disminuir sus daños. En general no se trata de medidas tomadas de improviso, ante la presencia de la plaga, sino que, por el contrario, normalmente responden a una planificación previa dentro del proceso normal de la producción agrícola e incluye medidas como: labores de preparación de tierras, métodos de siembra, selección de variedades, ejecución de cultivos y aporques, manejo del agua y de fertilizantes, oportunidad de cosecha, períodos de campo limpio, etc. Las prácticas agronómicas pueden ser una herramienta útil para reducir y mantener la población de las plagas a bajos niveles (Douglas Navarro Montes, 2010). Es posible aplicar algunas prácticas simples, como las que se enuncian a continuación: Rotación de cultivos con el fin de interrumpir los ciclos de vida de los insectos plaga.

31 31 Ajustar la fecha de siembra para evitar los niveles altos de actividad de los insectos. Mantener un nivel adecuado de fertilidad del suelo: plantas fuertes pueden tolerar un nivel más alto de daño. Uso de especies, variedades o híbridos resistentes para reducir el nivel de daño por insecto Influencia del espaciamiento entre líneas Chinches Un ensayo realizado en la Estación Experimental del INTA Oliveros evaluó la incidencia de diferentes niveles de infestación natural de chinches sobre cultivares de soja GM III y IV, sembrado con diferentes EEL. Se evaluaron los cultivares DM 4800 RR y DM 3901: sembrados el 7 de noviembre de 2006 en tres espaciamientos: 26, 52 y 70 centímetros entre líneas. En todos los casos se estudiaron tres niveles de infestación natural de chinches: 0, 1,4 y 2,8 chinches por m 2, desde floración hasta el estado de máximo tamaño de grano. Toda vez que las chinches alcanzaron los niveles de infestación prefijados, se efectuaron controles químicos para evitar que lo superasen. Durante el experimento se pudo observar que las chinches fueron más abundantes en los menores espaciamientos, lo que equivale a decir que los cultivos sembrados con menores espaciamientos que los convencionales son propensos a mostrar mayor ataque de chinches. Probablemente esto se deba a que los adultos colonizan los cultivos más temprano (Gamundi y Perotti, 2008) Larvas defoliadoras y enemigos naturales Andrian et. al. (2003) realizaron estudios en el EEA Oliveros durante la campaña 2002/2003, donde observaron que en estados vegetativos la especie predominante fue Rachiplusia nu, mientras que en estado reproductivo se destacó Anticarsia gemmatalis. Las poblaciones de ambas defoliadoras fueron incrementándose a medida que se disminuyó el EEL. Al aumentar el EEL de 0,26 m a 0,70 m, la población disminuyó de 2,5 y 2 veces, para R. nu y A. gemmatalis. Con respecto a los enemigos naturales,

32 32 observaron que la población total de hemípteros depredadores fue significativamente mayor en el cultivo con 0,26 m de EEL, comparado con los de 0,52 m y 0,70 m. Por el contrario, las arañas no fueron afectadas por el EEL. De acuerdo a los resultados obtenidos, estos investigadores concluyeron que los adultos de R. nu y A. gemmatalis pusieron mayor cantidad de huevos en EEL más reducidos, y en consecuencia observaron mayores abundancias de larvas chicas en espaciamiento de 0,26 m con respecto a los otros dos EEL. Sin embargo, en el caso de larvas grandes de A. gemmantalis no hubo diferencia entre los diferentes EEL, por lo que cabe suponer que los enemigos naturales ejercieron un mayor control en los menores EEL. En R. nu no se observó esta misma situación. La tasa de mortalidad de larvas grandes de A. gemmatalis en relación a larvas chicas fue mayor en 26 cm de EEL con respecto a 0,52 y 0,70 m. Asociado a la mayor mortalidad larval, la abundancia de hemípteros depredadores fue superior en 0,26 m de EEL que a 0,52 m y 0,70 m, respectivamente El espaciamiento entre líneas y el microclima La siembra de soja con EEL inferiores a 70 cm implica un mejor aprovechamiento de la luz sobre todo en los primeros estadios del desarrollo del cultivo; cobertura del suelo más temprana, y por lo tanto mayor competencia contra las malezas, mejor aprovechamiento del agua; y un menor tiempo de exposición del suelo a los factores que determinan la erosión. Estos factores combinados generan microclimas en el ambiente del cultivo, capaces de favorecer o perjudicar las poblaciones de distintos artrópodos que conforman el ecosistema del cultivo provocando incrementos o disminuciones de sus niveles de densidad poblacional (Molestina, 1987). Los factores ambientales pueden influir directa o indirectamente sobre los patrones de comportamiento de los insectos. El viento y la temperatura son probablemente importantes. Considerando que los insectos son poiquilotermos, tanto su comportamiento como su desarrollo están en gran medida regidos por la temperatura. Muchos insectos exhiben comportamientos que tienden a optimizar la temperatura corporal,

33 33 exponiéndose a máxima radiación cuando la temperatura es baja, y moviéndose hacia la sombra o hacia niveles más elevados sobre el suelo cuando ésta es elevada (Bernays y Chapman, 1994). Este comportamiento de termorregulación puede condicionar la elección del estrato de la canopia en los diferentes momentos del día y a su vez afectar el nivel de movilidad de los insectos. La estructura de la planta afecta la cantidad de luz incidente y la temperatura de la canopia, con mayores valores en plantas menos frondosas. La diferencia en la posición de las vainas en la planta está asociada con diferencias en las condiciones microclimáticas en sus alrededores, lo cual puede afectar fuertemente tanto el número de insectos como su comportamiento alimentario (Koona et. al., 2004). Se ha comprobado que la temperatura influye directamente en la actividad (Mangudo et. al., 2008) y tasa de desarrollo de los insectos (Curry and Feldman, 1987). Silva (2010) demostró que aumentos de ésta afectan negativamente a la biología a A. gemmatalis, a través de la reducción en duración de los estadios larvales y consecuentemente el tiempo de desarrollo. En el caso de las chinches, evidenciarían distintas respuestas, afectando el tiempo de desarrollo de los estados inmaduros, el cual se acorta a mayores temperaturas. Los períodos con elevadas temperaturas máximas influyen en el incremento poblacional de P. guildinii (Massoni et. al., 2008). Respecto a la relación entre los depredadores y las condiciones ambientales, es posible que exista un efecto negativo directo de la temperatura máxima media sobre la población de depredadores. Además la menor población de presas disponibles debido al efecto térmico determina un efecto negativo indirecto sobre la población de depredadores. Es posible que el efecto positivo de las precipitaciones sobre las poblaciones de insectos plaga esté relacionado con mayores tasas de crecimiento del cultivo de soja (Sosa y Zuil, 2012). Existen grupos de bioreguladores más sensibles a las condiciones de estrés hídrico. De forma general, la mayoría son afectados, ya sea por efectos directos o por la reducción de la abundancia de sus presas, lo que contribuye a disminuir sus poblaciones. Así, los chrysópidos, coccinélidos y

34 34 sírfidos son afectados por deshidratación por el efecto directo de la temperatura de la superficie de las hojas y la radiación solar, y por dificultades para desovar en determinados rangos térmicos de las hojas (Sosa y Zuil, 2012) Espaciamiento entre líneas, malezas y su relación con los insectos. Para desarrollarse, las malezas compiten constantemente con el cultivo por luz, agua, nutrientes y espacio físico. La ventaja de la siembra con espaciamientos reducidos, ayuda a minimizar el crecimiento de malezas, debido a que el cultivo cierra la canopia más temprano, impidiendo que se desarrollen por la falta de luz y espacio físico. Con mayores EEL, es más probable la proliferación de malezas dando lugar a la colonización de las mismas por distintas especies de insectos. Como consecuencia, a mayores EEL los niveles de abundancia de malezas son mayores y por lo tanto mayores las poblaciones de insectos (Altieri et. al., 1999). Los cultivos con densa cobertura y alta diversidad de malezas presentan generalmente más artrópodos depredadores que los cultivos libres de ellas, ya que éstos actúan como un refugio permitiendo albergar grandes poblaciones de insectos. Los depredadores y parásitos encuentran un mayor abanico de recursos alternativos y microhábitats en los cultivos con malezas, alcanzando mayores niveles de abundancia y diversidad y causando mayor mortalidad en las poblaciones de las plagas (Altieri y Nicholls, 2010). Estudios realizados a campo en Missouri ( ) evaluaron los efectos que causan las aplicaciones de herbicidas (clorimuron, sulfentrazone, 2,4-D) 60, 30 y 7 días antes de la implantación en primavera sobre la temperatura y humedad del suelo, y las poblaciones de insectos en sistemas de siembra de producción de soja. En estos estudios se observó que después de la quinta semana de la siembra las diferencias de insectos entre las parcelas no tratadas con respecto a las tratadas mostraron un aumento notorio. En esta fecha, en la parcela sin tratar se estimó la densidad de insectos en 15 ejemplares/m 2, mientras que en las parcelas

35 35 tratadas se encontraron 1,5 ejemplares/m 2. Esta alta diferencia se atribuye a las poblaciones del escarabajo Pulicaria allocoris, que representó el 70% del total de insectos encontrados. Esta misma tendencia también pudo observarse a las siete semanas después de la siembra, con un promedio de 23,75 insectos/m 2 en las parcelas no tratadas, sobre cualquiera de las parcelas tratadas que promediaron 3,75 insectos/m 2. Las observaciones realizadas a campo demostraron que estas diferencias se deben principalmente a la abundancia de Erigeron annuus [(L.) Pers.] comúnmente conocida como margarita. Esta maleza se encontraba en las parcelas no tratadas en las fechas donde se realizaron los muestreos, y pudo observarse que P. allocoris se alimentaba sobre sus flores (Monnig y Bradley, 2007) Efectos del espaciamiento entre líneas sobre el comportamiento de lepidópteros. Hamadain y Pitre (2002) realizaron estudios que permitieron identificar los efectos de las distancias entre surcos y la etapa de crecimiento de la soja sobre la oviposición y el comportamiento de larvas de lepidópteros. Se observó que en plantaciones de EEL estrechos la biomasa del dosel es más densa, lo cual la hace más atractiva para la oviposición que en plantaciones de mayor EEL. Las plantaciones de EEL estrechas también pueden albergar grandes poblaciones de enemigos naturales. Las mayores poblaciones de insectos se encuentran en plantaciones de EEL estrechas debido a que existe un microambiente más favorable, más abundante, de mayor facilidad para la captura de presas, y son los sitios de oviposición más atractivos. En otro escenario, el denso follaje de las plantaciones de soja de EEL estrecho proporciona algún tipo de protección para las larvas al obstaculizar la penetración del insecticida sobre el dosel del cultivo, lo que resulta en niveles más bajos de control de plagas con insecticidas químicos que en las plantaciones de EEL amplios. Por lo tanto, en situaciones en las que se prevé el control químico, los productores de soja probablemente tengan en cuenta plantar en EEL amplios para facilitar el uso eficiente de los insecticidas.

36 36 De acuerdo a Hamadain y Pitre (2002), la altura de la planta no influyó en la oviposición en estos dos sistemas de espaciamiento. Sin embargo, el cierre del dosel fue significativamente menor en mayores EEL que en los más reducidos. Estos resultados apoyan las observaciones de que la soja en plantaciones de EEL estrecha con una cubierta vegetal cerrada a veces son los preferidos para la oviposición de las polillas de la soja. Investigaciones anteriores sugieren que las plantaciones de soja estrechos EEL puede estar bajo un mayor riesgo de ataque de plagas de orugas defoliantes que en plantaciones de mayores EEL (Boethel, 1984; Troxclair y Boethel, 1984). En el estudio de Hamadain y Pitre (2002) los huevos fueron colocados en la superficie abaxial de la hoja tanto para soja sembrada en grandes EEL como en los cultivos de surcos más estrechos. La oviposición es un componente principal en las relaciones planta-herbívoro e implica una serie de eventos conductuales que pueden ser influenciados por las características de la planta. La elección del sitio de oviposición se debe en parte a las características del sustrato hoja. Muchos insectos lepidópteros tienden a poner sus huevos en la superficie abaxial de las hojas donde generalmente quedan menos expuestos a temperaturas extremas y desecación y a los agentes de mortalidad natural, en relación a los huevos en la superficie adaxial (Chapman, 1982). La densidad de plantas de los EEL reducidos afecta positivamente la cantidad de larvas, lo que probablemente sea consecuencia de mayores tasas de oviposición de las polillas (Hamadain y Pitre, 2002).

37 37 OBJETIVOS 3.1. Objetivo general Estudiar los patrones de fluctuación poblacional de los principales artrópodos de interés agronómico en el cultivo de soja en dos espaciamiento entre líneas (0,35 y 0,52 m.) Objetivo específicos a) Evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas en la abundancia de los diferentes grupos de artrópodos. b) Describir la variación de la abundancia de los diferentes grupos de artrópodos según las etapas fenológicas del cultivo. c) Explorar la asociación de los patrones de fluctuación de abundancia de plagas y sus correspondientes depredadores.

38 38 3. MATERIALES Y MÉTODOS El ensayo se llevó a cabo en la Estación Experimental Agropecuaria del INTA Manfredi, situado en la provincia de Córdoba, a 31º 41' 12" latitud S y 63º 46' 00" longitud W. El suelo de la serie Manfredi es un Haplustol típico. El régimen pluviométrico de la zona es del tipo monzónico, lo que hace que el 75% de los 744 mm anuales se concentre entre Octubre y Marzo. La temperatura media anual registrada es de 16,6 ºC (INTA, 1987). La experiencia se realizó sobre un cultivar de soja del grupo de madurez IV (DM 4970). Las características del cultivar son: - Máximo potencial de rendimiento en el grupo IV largo. - Excelente comportamiento en siembras de segunda época. - Ciclo/Hábito de crecimiento IV largo / Indeterminado. - Días desde emergencia a R8: 145 días siembra del 26 de octubre y 132 días siembra del 18 de noviembre. - Altura de planta para su ciclo: Alta (110 cm). - Potencial de ramificación: Muy alto. - Tipo de ramificación: Abierta. - Susceptibilidad al vuelco. - Distancia entre surcos recomendada: Media (igual o menor a 0,52 m.). - Peso promedio de 1000 semillas: 184 g. - Color de pubescencia / Color de flor: Castaña / Violeta. - Comportamiento frente al Cancro del Tallo: Resistente. La soja se sembró el día 7 del mes de enero de 2010 en dos EEL (0,35 y 0,52 m.), las densidades de siembra fueron de 27 semillas m -1 a 0,35 m de EEL y 23 semillas m -1 a 0,52 m de EEL Diseño experimental Se siguió un diseño en bloques completos al azar con dos tratamientos y cuatro repeticiones. Los tratamientos consistieron en dos EEL: 0,52 y 0,35 m. Cada unidad experimental tuvo un tamaño de 60 m de largo por 20 m de ancho (Figura 11).

39 39 20m 60m Par. 5 Par. 5 Par. 5 Par. 5 Par. 5 Par. 5 Par. 5 Par. 5 Par. 4 Par. 4 Par. 4 Par. 4 Par. 4 Par. 4 Par. 4 Par. 4 Par. 3 Par. 3 Par. 3 Par. 3 Par. 3 Par. 3 Par. 3 Par. 3 Par. 2 Par. 2 Par. 2 Par. 2 Par. 2 Par. 2 Par. 2 Par. 2 Par. 1 Par. 1 Par. 1 Par. 1 Par. 1 Par. 1 Par. 1 Par. 1 0,52 m. 0,35 m. 0,52 m. 0,35 m. 0,52 m. 0,35 m. 0,52 m. 0,35 m. Bloque Nº 1 Bloque Nº 2 Bloque Nº 3 Bloque Nº 4 Figura 11. Esquema de la disposición espacial del ensayo para evaluar efectos dell espaciamiento entre líneas de siembra de soja. Par., hace referencia a las parcelas Técnicas de muestreo Los muestreos se realizaron semanalmente comenzando en el mes de febrero. La técnica de muestreo utilizada para artrópodos plaga (lepidópteros, hemípteros, etc.) y benéficos (arácnidos, chinches depredadoras, etc.) fue el paño vertical de 1 m. El diseño de muestreo consistió en la recolección de 5 unidades muéstrales por cada unidad experimental. En el caso particular de los estados inmaduros de trips y moscas blancas, los muestreos se realizaron mediante la recolección aleatoria de 10 foliolos (el foliolo central de la hoja) de cada una de 10 plantas tomadas aleatoriamente dentro de cada unidad experimental. A partir del estado fenológico V6 en adelante, los foliolos se extrajeron del nudo n-5, donde n representa el último nudo con hoja trifoliada completamente desarrollada. En el campo, los foliolos extraídos se acondicionaron en bolsas plásticas individuales y se mantuvieron en una conservadora con hielo. Una vez trasladado al laboratorio se conservaron en heladera hasta el momento

40 40 del conteo de los insectos mediante lupa estereoscópica de 65x. Este método permitió que los insectos permanecieran en el foliolo debido a la disminución de la movilidad por el frío. En el caso de los adultos, los muestreos consistieron en conteos mediante observación directa a campo de 10 foliolos del último nudo con hoja totalmente desplegada durante la franja horaria de 10 a 13 hs. En el caso de trips y moscas blancas, sólo se registró la densidad sin discriminar especies. 4.3 Análisis estadístico Los análisis estadísticos se realizaron mediante el software InfoStat (Di Rienzo et. al., 2012). Las variables dependientes evaluadas fueron los promedios de las especies de artrópodos plagas y benéficos, representados en el tiempo, medido en los días de muestreo y las variables de clasificación fueron los dos EEL (0.35 y 0.52 m). El efecto del EEL sobre la densidad poblacional de artrópodos se estudio mediante análisis de la varianza (ANAVA). El supuesto de homogeneidad de varianza se corroboró mediante el test Levenne y el de distribución de Normalidad de los residuos con el test de Shapiro-Wilks. Se aplicó el enfoque multivariado del análisis de la varianza con medidas repetidas. Para poder aplicar este análisis, y como consecuencias de las restricciones propias de este enfoque (Di Rienzo, Comunicación Personal) se dividió la serie temporal de monitoreo en periodos de hasta cuatro fechas consecutivas. Se evaluaron los efectos del EEL, el tiempo y su interacción. También se aplicó ANAVA para evaluar la distribución poblacional de artrópodos en los dos EEL a lo largo del crecimiento del cultivo (etapa vegetativa y reproductiva). Las asociaciones entre abundancia de artrópodos plaga y benéficos, en los dos EEL, se verificaron mediante análisis de correlación Pearson.

41 41 5. RESULTADO Y DISCUSIÓN 5.1. Efecto del espaciamiento entre líneas en la abundancia de los artrópodos. Este estudio se basó en la recolección de datos a campo de especies de Lepidópteros (larvas), Hemípteros, trips, mosca blanca y depredadores en dos espaciamientos entre líneas (EEL) en soja. A continuación se realiza un análisis detallado por cada grupo de insectos y se señalan las especies que más se destacaron en las observaciones Lepidóptera. En la Tabla 3 se describen los resultados obtenidos de los análisis con medidas repetidas en el tiempo para periodos de cuatro fechas consecutivas seleccionadas según el criterio de presencia significativa de larvas, detallando los valores de la diferencia entre tratamientos (EEL), el efecto del tiempo e interacción del total de larvas de lepidópteros y discriminadas por especie. Tabla 3. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas (EEL) sobre la densidad total de larvas de lepidópteros y discriminados por especies. Valores de p-valor < 0.05 representan diferencias significativas. Especies Efecto EEL Efecto Tiempo Interacción tiempo- EEL F P F P F P Lepidópteros 1 4,08 0,0898 5,38 0,0688 0,24 0,8647 Lepidópteros 2 77,46 0, ,39 0, ,2 0,0119 Anticarsia gemmatalis 1 70,85 0, ,84 0,0009 1,49 0,3459 Anticarsia gemmatalis 2 14,91 0, ,04 0,0038 5,46 0,0674 Rachiplusia nu 2,12 0, ,29 0,0237 3,62 0,123 Spodoptera frugiperda 0,35 0,5754 7,69 0,0388 0,3 0,8279 Helicoverpa gelotopoeon 1,09 0,3358 6,27 0,0542 2,38 0,2104 Achyra bifidalis 3,86 0, ,83 0,0024 5,62 0,0644 Spodoptera cosmiodes 0,4 0,55 0,05 0,9826 0,28 0,8409 Lepidópteros 1: Monitoreo de densidad de lepidópteros realizados durante el primer periodo de cuatro fechas (05/02/10 11/02/10 17/02/10-25/02/10). Lepidópteros 2: Monitoreo de densidad de lepidópteros realizados durante el segundo periodo de cuatro fechas (03/03/10 10/03/10 15/03/10 26/03/10). Anticarsia gemmatalis 1: Monitoreo de densidad de A. gemmatalis realizados durante el primer periodo de cuatro fechas (17/02/10 25/02/10-03/03/10 10/03/10). Anticarsia gemmatalis 2: Monitoreo de densidad de A. gemmatalis realizados durante el segundo periodo de cuatro fechas (15/03/10 26/03/10 31/03/10 07/04/10).

42 Larvas de lepidopteros m2 42 Las larvas de lepidópteros mostraron densidades mayores con EEL de 0,35 m que con EEL de 0,52 m en casi todas las fechas de muestreo (Figura 12). Sin embargo, el ANAVA con medidas repetidas en el tiempo correspondiente a larvas de lepidópteros del primer período evaluado no detectó efectos significativos del EEL o el tiempo. Cuando el mismo análisis se realizó tomando el segundo período (de 10/03 a 26/03), se identificó un efecto significativo tanto del tiempo (F=127,39 y P=0,0002) como del EEL (F= 77,46 y P=0,0001), y también interacción entre estos factores (F=15,2 y P=0,0119). El EEL de 0,35 m evidenció una densidad significativamente mayor que el EEL de 0,52 m. Versión Estudiantil Versión Estudiantil 27 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 22 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 18 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 13 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 9 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 4 V5 V6 R3 R3 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 0 01/02/10 18/02/10 07/03/10 24/03/10 10/04/10 Fecha Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 0,35 m. 0,52 m. Versión Estudiantil R4 Versión Estudiantil Figura 12. Variación de la densidad media de larvas de lepidópteros (larvas/m 2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m) durante la campaña agrícola 2009/2010. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. R5 R5 R6 R6 R7 La Tabla 3 y la Figura 13 ilustran claramente que los niveles de densidad de larvas de A. gemmatalis son mayores en 0,35 m que en 0,52 m. En Anticarsia 1 y 2 se puede apreciar que existen diferencias significativas respecto a los efecto del EEL (Anticarsia 1: F=70,85 y P=0,0002; Anticarsia 2: F=14,91 y P=0,0083) y del tiempo (Anticarsia 1: F=58,84 y P=0,0009; Anticarsia 2: F=28,04 y P=0,0038). Sin embargo, no se detectó interacción significativa entre estos factores. El resto de las especies de lepidópteros no evidenciaron diferencias estadísticamente

43 Larva / m2 43 significativas (p>0,05) entre las densidades de los dos EEL (Tabla 3). El efecto Tiempo fue sólo significativo para R. nu, S. frugiperda y A. bifidalis y no se evidenciaron diferencias estadísticamente significativas en ninguna interacción (p>0,05). Versión Estudiantil Versión Estudiantil 27 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 21 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 16 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 11 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 5 Versión Estudiantil Versión Estudiantil R3 R3 Versión Estudiantil Versión Estudiantil V5 V6 R7 0 01/02/10 18/02/10 07/03/10 24/03/10 10/04/10 Fecha Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 0,35 m. 0,52 m. Versión Estudiantil R4 Versión Estudiantil Figura 13. Variación de la densidad media de larvas de Anticarsia gemmatalis (larvas/m 2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m) durante la campaña agrícola 2009/2010. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. R5 R5 R6 R Depredadores. En la Tabla 4 se presentan los resultados obtenidos de los análisis con medidas repetidas en el tiempo, detallando los valores de la diferencia entre tratamientos (EEL), el efecto del tiempo, y su interacción, correspondientes al conjunto de todos los depredadores, el grupo de los arácnidos y las tres especies individuales más conspicuas. Para los dos primeros grupos, los análisis se dividieron en dos periodos de 4 fechas de muestreos consecutivas (seleccionadas por la existencia de abundancias significativas de artrópodos depredadores). En la Tabla 4 y la Figura 14 se observa que existen densidades de depredadores significativamente diferentes entre los EEL (Depredadores 1: F=10,06 y P=0,0193; Depredadores 2: F=12,49 y P=0,0123), registrándose densidades mayores en el EEL de 0,35 m. Además, existen diferencias significativas respecto al efecto del tiempo (Depredadores 1: F=63,59 y

44 Predadores / m2 44 P=0,0008; Predadores 2: F=11,95 y P=0,0183), aunque la interacción entre factores no fue significativa. Tabla 4. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas (EEL) sobre la densidad de artrópodos depredadores como sumatoria total y discriminados por especies. Valores de p-valor < 0.05 representan diferencias significativas. Especies Efecto EEL Efecto Tiempo Interacción tiempo- EEL F P F P F P Depredadores1 10,06 0, ,59 0,0008 1,92 0,2678 Depredadores 2 12,49 0, ,95 0,0183 1,01 0,4762 Arácnidos 1 0,61 0, ,97 0,0044 2,17 0,234 Arácnidos 2 11,5 0,0146 0,61 0,641 1,32 0,3834 Chrysoperla externa 0,57 0,4802 1,06 0,4604 0,53 0,6842 Nabis sp. 3,12 0,1277 1,71 0,3021 3,85 0,1128 Orius insidiosus 5,96 0, ,17 0,0005 1,46 0,3522 Depredadores1: Monitoreo de densidad de depredadores realizados durante el primer periodo de cuatro fechas (17/02/10 25/02/10 03/03/10 10/03/10). Depredadores 2: Monitoreo de densidad de depredadores realizados durante el segundo periodo de cuatro fechas (15/03/10 26/03/10 31/03/10 07/04/10). Arácnidos 1: Monitoreo de densidad de arácnidos realizados durante el primer periodo de cuatro fechas (11/02/10 17/02/10-25/02/10 03/03/10). Arácnidos 2: Monitoreo de densidad de depredadores realizados durante el segundo periodo de cuatro fechas (10/03/10 15/03/10 26/03/10 31/03/10) R5 R7 R4 6 R3 V5 V6 R3 0 01/02/10 18/02/10 07/03/10 24/03/10 10/04/10 Fecha 0,35 m. 0,52 m. Figura 14. Variación de la densidad media de depredadores (depredadores/m 2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m) durante la campaña agrícola 2009/2010. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. R5 R6 R6 En la Tabla 4 y Figura 15 se puede apreciar que las densidades de arácnidos registradas durante el primer periodo evaluado no evidenciaron

45 Aracnidos / m2 45 diferencias significativas entre los EEL. Sin embargo, durante el segundo periodo las densidades de arácnidos sí fueron significativas (F=11,5 y F=0,0146), siendo mayores en el EEL de 0,35 m con respecto a aquellos distanciados a 0,52 m. Por otra parte, sólo se registró un efecto significativo del tiempo para los arácnidos del primer periodo de análisis (F=25,97 y P=0,0044). En el caso de las interacciones entre el EEL y el tiempo, no fueron significativas (P>0,05) en ninguno de los dos periodos evaluados R3 R7 4 V5 R3 V6 0 01/02/10 18/02/10 07/03/10 24/03/10 10/04/10 Fecha 0,35 m. 0,52 m. R4 Figura 15. Variación de la densidad media de arácnidos (arácnidos/m 2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m) durante la campaña agrícola 2009/2010. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. R5 R5 R6 R Hemíptera. La Tabla 5 se presentan los resultados de los análisis de varianza con medidas repetidas en el tiempo para las 3 fechas designadas (26/03/ /03/ /04/2010) en las que se observó mayor presencia de chinches, detallando los valores de la diferencia entre tratamientos (EEL), el efecto del tiempo y su interacción para el total de hemípteros pentatómidos y discriminados por especies. En la Tabla 5 y Figura 16, se aprecia que en hemípteros no existen diferencias significativas por efecto de los EEL (F=0,19 y P=0,6747), pero sí por el tiempo (F=47,7 y P=0,0013). En cuanto a las especies analizadas no se detectaron diferencias significativas (p>0,05) respecto al EEL o el tiempo.

46 Hemipteros / m2 46 No se observaron interacciones significativas entre EEL y tiempo ni en hemípteros totales ni en las especies analizadas. Tabla 5. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas (EEL) sobre la densidad de chinches como sumatoria total y discriminados por especies. Valores de p<0,05 representan diferencias significativas. Especies Efecto EEL Efecto Tiempo Interacción tiempo- EEL F P F P F P Hemíptera 0,19 0, ,7 0,0013 0,48 0,7112 Nezara viridula 0,91 0,3769 1,76 0,2639 1,3 0,3513 Piezodorus guildinii 0,0018 0,9674 4,47 0,0771 0,37 0,7053 Versión Estudiantil Versión Estudiantil 16 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 12 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 9 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 6 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 3 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil V5 V6 R3 R3 R4 R5 R5 0 01/02/10 18/02/10 07/03/10 24/03/10 10/04/10 Fecha Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 0,35 m. 0,52 m. Versión Estudiantil Versión Estudiantil Figura 16. Variación de la densidad media de hemípteros (hemípteros.m -2 ) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m. y 0,52 m.) durante la campaña agrícola 2009/2010. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. R6 R6 R Trips y mosca blanca en estrato medio. En la Tabla 6 se describen los resultados obtenidos de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo de la densidad de trips y mosca blanca en foliolos extraídos del nudo n-5. Los análisis se dividieron en dos periodos de cuatro fechas consecutivas, seleccionados según el criterio de presencia significativa de estos insectos. En la Tabla 6 se detallan las diferencias entre EEL, el efecto del tiempo y la interacción de ambos factores para larvas y adultos de trips, y ninfas en mosca blanca.

47 Larva de trips / foliolo 47 En la Tabla 6 y las Figuras 17, 18 y 19, se observa que las densidades de trips y mosca blanca no presentan diferencias significativas (P>0,05) debido a los EEL o el tiempo y que la interacción entre estos factores tampoco es significativa. La única excepción se dio con las larvas de trips del primer periodo de evaluación, con una variación significativa de las densidad a través del tiempo (F=6,8 y P=0,0476). Tabla 6. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas (EEL) sobre la densidad de larvas y adultos de trips, y ninfa de mosca blanca registrado en el estrato medio. Valores de p<0,05 representan diferencias significativas. Especies Efecto EEL Efecto Tiempo Interacción tiempo EEL F P F P F P Larva de trips 1 0,01 0,9366 6,8 0,0476 1,29 0,3913 Larva de trips 2 1,5 0,2663 3,98 0,1078 3,2 0,1451 Ninfa de mosca blanca 1 3,99 0,0927 2,32 0,2172 1,38 0,3698 Ninfa de mosca blanca 2 0,7 0,4346 4,55 0,0887 2,75 0,1765 Trips adulto 1 0,52 0,4996 1,25 0,4036 0,84 0,5374 Trips adulto 2 0,9 0,3796 0,95 0,4951 0,35 0,7939 Larva de trips 1, Ninfa de mosca blanca 1 y Trips adulto 1: Monitoreo de densidad realizado durante un primer periodo de cuatro fechas de muestreo (17/02/10 25/ /03/10 10/03/10). Larva de trips 2, Ninfa de mosca blanca 2 y Trips adulto 2: Monitoreo de densidad de artrópodos realizados durante un segundo periodo de cuatro fechas (03/03/10 10/03/10 15/03/10 26/03/10) R4 R3 Versión Estudiantil Versión Estudiantil R3 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 0 14/02/10 26/02/10 10/03/10 22/03/10 03/04/10 Fecha 0,35 m. 0,52 m. Figura 17. Variación de la densidad media de larva de trips (larva de trips/foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m) durante la campaña agrícola 2009/2010. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. R5 R5 R6 R6

48 Trips adulto / foliolo Ninfa de mosca blanca / foliolo Versión Estudiantil 16Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 12Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil R5 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión R6Estudiantil Versión Estudiantil R5 Versión Estudiantil 8Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil R6 Versión Estudiantil Versión Estudiantil 4 R4 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil R3 R3 0 14/02/10 26/02/10 10/03/10 22/03/10 03/04/10 Fecha 0,35 m. 0,52 m. Figura 18. Variación de la densidad media de ninfas de mosca blanca (Ninfa MB/foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m), durante la campaña agrícola 2009/2010. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. 2,6 2,1 1,5 1,0 0,5 R3 R3 R4 R5 0,0 R5 R6 14/02/10 26/02/10 10/03/10 22/03/10 03/04/10 Fecha 0,35 m. 0,52 m. Figura 19. Variación de la densidad media de trips adulto (Trips/foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m) durante la campaña agrícola 2009/2010. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. R Trips y mosca blanca en estrato superior. En la Tabla 7 se presentan los resultados obtenidos de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo correspondientes a la densidad de trips y moscas blancas registrados en los foliolos totalmente

49 Larva de trips / foliolo 49 desplegados del último nudo de la planta, detallando los valores de la diferencia entre EEL, el efecto del tiempo y la interacción EEL y tiempo. Tabla 7. Síntesis de los análisis de la varianza con medidas repetidas en el tiempo para evaluar el efecto del espaciamiento entre líneas (EEL) sobre la densidad de larva de trips y adultos de mosca blanca adulta y trips, en el estrato superior del cultivo de soja. Valores de p<0,05 representan diferencias significativas. Especies Efecto EEL Efecto Tiempo Interacción tiempo EEL F P F P F P Larva de trips 1 0,02 0, ,57 0,0091 0,34 0,7972 Larva de trips 2 1,7 0,2401 4,05 0,1049 0,71 0,5969 Mosca blanca adulta 1 2,19 0, ,94 0,0213 0,06 0,9776 Mosca blanca adulta 2 0,11 0,7557 3,46 0,1309 0,46 0,7279 Trips adulto 1 0,61 0,4637 5,64 0,0641 0,36 0,7832 Trips adulto 2 0,23 0,648 11,47 0,0196 2,52 0,1966 Larva de trips 1, Mosca blanca adulta 1 y Trips adulto 1: Monitoreo de densidad de artrópodos realizados durante el primer periodo de cuatro fechas 17/02/10 25/ /03/10 10/03/10. Larva de trips 2, Mosca blanca adulta 2 y Trips adulto 2: Monitoreo de densidad de artrópodos realizados durante el segundo periodo de cuatro fechas 15/03/10 26/03/10 31/03/10 04/07/10. En la Tabla 7 y Figuras 20, 21 y 22, se ilustra que no existen diferencias significativas de abundancias poblacionales de artrópodos en ninguno de los dos EEL para ninguno de los dos períodos analizados R6 R7 R3 2 R3 R5 R5 R4 0 R6 14/02/10 28/02/10 14/03/10 28/03/10 11/04/10 Fecha 0,35 m. 0,52 m. Figura 20. Variación de la densidad media de mosca blanca adulta (mosca blanca adulta/foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m) durante la campaña agrícola 2009/2010 observados a campo. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. Se puede apreciar que en el primer periodo analizado existen diferencias significativas con respecto al efecto del tiempo para Larva de

50 Trips adulto / foliolo Mosca blanca adulta / foliolo 50 trips 1 (F=6,8 y P=0,0476) y Mosca blanca adulta 1 (F=10,94 y P=0,0213); y en el segundo periodo de análisis, para Trips adulto 2 (F=11,47 y P=0.0196). También se observa que no existen interacción significativa entre EEL y tiempo, para ninguna de las especies en los dos periodos de análisis. 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 R3 R3 R4 0,0 14/02/10 28/02/10 14/03/10 28/03/10 11/04/10 Fecha 0,35 m. 0,52 m. Figura 21. Variación de la densidad media de mosca blanca adulta (mosca blanca adulta/foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m) durante la campaña agrícola 2009/2010 observados a campo. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. R5 3,8 2,8 1,9 0,9 R3 R3 R4 0,0 14/02/10 28/02/10 14/03/10 28/03/10 11/04/10 Fecha R5 R5 R5 0,35 m. 0,52 m. Figura 22. Variación de la densidad media de trips adulto (Trips adulto/foliolo) en parcelas de soja con dos espaciamientos entre líneas (0,35 m y 0,52 m) durante la campaña agrícola 2009/2010 observados a campo. Las barras representan los errores estándar. Se señala el estado fenológico del cultivo para cada fecha de muestreo. R6 R6 R6 R6 R7 R7

51 51 Los análisis descriptos de medidas repetidas en el tiempo indican que A. gemmatalis, presenta mayores poblaciones en EEL a 0,35 m que a 0,52 m. Lo mismo ocurrió con los depredadores, como por ejemplo las arañas, que presentaron mayores abundancias en el espaciamiento reducido dada la oferta de alimentos que le brindaron las larvas de lepidópteros en las fechas seleccionadas para el análisis. En este sentido, Andrian et. al. (2003) observaron mayores abundancias de larvas de A. gemmatalis y R. nu en espaciamientos reducidos, dado que los adultos de ambas especies habían depositado mayores cantidades de huevos en el EEL de 0,26 que en los de 0,52 m y 0,70 m. Además, en el EEL de 0,26 m también registraron, como consecuencia de la abundante oferta de presas, las mayores poblaciones de hemípteros depredadores. Hamadain y Pitre (2002), observaron que en plantaciones con EEL estrechos la biomasa del dosel es más densa, haciéndola más atractiva para la oviposición que la de plantaciones con mayor EEL. Las plantaciones de EEL reducidas también pueden albergar grandes poblaciones de enemigos naturales, debido a que existe un microambiente más favorable, más abundante en artrópodos presas y de mayor facilidad para la captura de las mismas. Las condiciones ambientales que brindan los EEL reducidos hacen que se generen microclimas que son de alguna manera favorables para A. gemmatalis. Silva (2010) demostró que aumentos de la temperatura afectan la biología de esta especie a través de la reducción del tiempo de desarrollo larval. Las canopia de sojas sembradas con EEL más amplios alcanzan temperaturas más elevadas que las de EEL estrechos, lo que provocaría una aceleración en la tasa de desarrollo de A. gemmatalis. Este incremento de la tasa de desarrollo puede tener el efecto poblacional de una menor superposición de cohortes, generando en cada fecha de muestreo, menores densidades. Debido a esto, la densidad de larvas de A. gemmatalis sería menor en EEL mayores. En esta experiencia, los hemípteros (chinches fitófagas) no presentaron densidades significativamente diferentes entre los EEL. Sin embargo, Gamundi y Perotti (2008) señalan que las chinches son más abundantes en los EEL reducidos, probablemente como consecuencia de

52 52 que los adultos colonizan más temprano a estos cultivos. Estos resultados contrapuestos generan la necesidad de realizar nuevos estudios para poder verificar los resultados. La densidad de trips, mosca blanca y los estados inmaduros de ambas especies, no difirieron significativamente entre los diferentes EEL, encontrando promedios de 1,2 trips/foliolo y 1,6 mosca blanca/foliolo en el EEL de 0,35 m mientras que en el de 0,52, se registraron 1,6 trips/foliolo y 1,6 mosca blanca/foliolo. En la zona de Manfredi, estos insectos se comportan como plagas secundarias, y aunque casi siempre presentes, especialmente los trips, sólo en algunos años necesitan de control. Sin embargo, en Oliveros (Santa Fe) Gamundi et al. (2005) registraron poblaciones máximas de 73 trips/folíolo en estado R5 y señalan que éste insecto es una de las principales plagas del cultivo de soja en esa zona. El daño de C. phaseoli varía según la abundancia poblacional y las condiciones climáticas, acentuándose su incidencia en períodos de baja humedad relativa y altas temperaturas. Bajo estas condiciones ambientales, Massoni y Frana (2010) registraron, durante la campaña 2008/2009, hasta 98 trips/foliolo en el estado fenológico R5. Dado que en el presente estudio los muestreos de trips y mosca blanca se realizaron en febrero y marzo y que en esos meses las lluvias fueron abundantes, es probable que sus efectos hayan enmascarado las posibles diferencias entre EEL. Dughetti et. al. (2013) comparando dos sistemas de producción de cebolla, uno tradicional en secano y otro alternativo con riego por aspersión, observaron que las máximas poblaciones de trips ocurren entre mediados de diciembre y la primera semana de enero. Además, observaron mayores densidades en secano, hecho que fue explicado a través de las observaciones realizadas por Lanati (1997) quien señala que los trips prefieren reproducirse en ambientes más secos, con ausencias de lluvias, condiciones que favorecen su crecimiento poblacional. En el caso de mosca blanca, las bajas densidades registradas podrían deberse a las condiciones meteorológicas (temperaturas y precipitaciones elevadas) a las que estuvieron sometidas las poblaciones de este insecto durante los meses de febrero-abril, las cuales no habrían sido favorables

53 53 para el aumento poblacional de esta plaga. Además, durante esos meses también se observan las mayores densidades de depredadores en el cultivo, los cuales habrían contribuido a mantener bajas las poblaciones de esta plaga. Castañé y Save (1993) han observado que temperaturas mayores de 30ºC disminuyen la supervivencia de huevos, el crecimiento de ninfas, la actividad de adultos y la fecundidad (Drost et. al., 1998). Por otra parte, Jiménez Martínez (2000) comenta que B. tabaci se presenta en la soja en los primeros días de noviembre llegando a encontrar un total de más de 30 individuos por foliolo en el mes de diciembre. A partir de la segunda quincena de enero comienza a haber un descenso de individuos, ya que a partir de esta fecha se observa que aumentan las poblaciones de depredadores que se alimentan de huevos, ninfas y adultos de esta especie Variación de abundancia de artrópodos según etapas fenológicas del cultivo. Este estudio se realizó mediante un ANAVA de la abundancia de todas las especies de artrópodos en dos EEL, diferenciando esos niveles de abundancia poblacional a lo largo de los estados fenológicos del cultivo. El efecto tiempo se representó por los días transcurridos entre el 1 er muestreo y el 2 do, entre el 1 ro y el 3 ro y así sucesivamente hasta el último muestreo. Además, se analizó la interacción entre el EEL y el estado fenológico. Observando la Tabla 8 se puede apreciar que sólo existen diferencias significativas respecto del EEL para Rachiplusia nu (F=8,05 y P=0,0059), Helicoverpa gelotopoeon (F=0,08 y P=0,0058) y Spodoptera frugiperda (F=22,28 y P=0,0001). Respecto del Estado Fenológico se observa que existen diferencias significativas para la mayoría de las especies de artrópodos, como por ejemplo el caso de A. gemmatalis (F=23,12 y P=0,0001) que presentó las mayores concentraciones de población en los estados reproductivos R4 y R5 (mes de marzo) (Figura13) y las menores en los estados vegetativos y reproductivos avanzados (R6 a R8). Aragón y Flores (2006) coinciden en que los ataques de A. gemmatalis se producen en febrero, marzo y principios de abril para sojas de segunda fecha de siembra.

54 54 Tabla 8. Valores de F y niveles de significación (valor P) para todas las especies de artrópodos que presentaron abundancias poblacionales en las fechas de muestreo. Estado EELxEstado EEL Tiempo Especie Fenológico Fenológico F P F P F P F P Anticarsia gemmatalis 3,49 0,07 23,12 0, ,67 0,0001 5,02 0,009 Rachiplusia un 8,05 0,006 3,35 0,0406 8,53 0,0046 1,68 0,194 Helicoverpa gelotopoeon 0,08 0,006 11,45 0,0001 4,95 0,0292 2,81 0,066 Spodoptera frugiperda 22,28 0, ,91 0,0001 5,43 0, ,49 0,0001 Nezara viridula 0,81 0,37 3,68 0,0299 3,73 0,0574 0,67 0,513 Piezodorus guildinii 0,0024 0,96 5,56 0,0057 0,05 0,8222 0,001 0,998 Arácnidos 1,63 0,21 13,49 0, ,42 0,0001 1,29 0,281 Chrysoperla externa 0,04 0,84 0,84 0,435 9,51 0,0029 0,62 0,539 Orius insidiosus 1,34 0,25 11,44 0,0001 3,46 0,0668 0,96 0,388 Nabis sp. 2,2 0,14 0,85 0, ,83 0,0006 0,82 0,443 Larvas de trips n -5 0,06 0,81 0,18 0, ,0178 0,28 0,598 Ninfas de mosca -5 blanca. n 0,82 0,37 5,49 0,023 16,43 0,0002 1,66 0,204 Trips adultos n -5 1,63 0,21 0,99 0,3255 0,47 0,4954 3,42 0,070 Larvas de trips n -1 2,36 0,13 8,29 0,0056 4,59 0,0364 1,6 0,211 Mosca blanca Adulto n -1 0,01 0,937 21,29 0, ,84 0,0017 1,16 0,285 Trips adulto n -1 0,23 0,634 16,75 0,0001 8,31 0,0055 0,23 0,634 n -5 hace referencia a la ubicación del foliolo en la planta, donde n representa el último nudo con hoja trifoliada completamente desarrollada. n -1 hace referencia a los insectos encontrados en el foliolo central del último nudo de la planta con hojas trifoliadas completamente desarrolladas. El estado fenológico tiene en general una marcada influencia sobre la densidad de mayoría de las especies o grupos establecidos para este análisis. Tal vez el caso más claro es el de chinches. En efecto, se encontraron altas abundancias de chinches en estados reproductivos avanzados (R6-R7) en comparación con estados vegetativos o reproductivos tempranos (R1-R2) (Figura 16). Esto se debe a que en los estados reproductivos las chinches se alimentan de las semillas que se encuentran en las vainas. Boethel et. al. (2000) consideran que el período crítico para el cultivo de soja y las mayores abundancias de chinches ocurren entre los estados fenológicos R4 y R5.5. Gamundi y Sosa (2007) consideran que las poblaciones de chinches aumentan marcadamente entre R5 y madurez fisiológica. En trips y mosca blanca (Tabla 8, Figuras 20 y 21) los mayores niveles poblacionales ocurren en el estado fenológico R5. En el caso de trips, esta información es coincidente con lo observado por Gamundi et. al.

55 55 (2005) y Massoni y Frana (2010) en la provincia de Santa Fe. Sin embargo, estos autores registraron poblaciones mucho más elevadas (70-90 trips/foliolo) que las registradas en el presente estudio. El hecho de que las poblaciones de trips registradas durante este estudio fuesen muy bajas, posiblemente explique el hecho de que no se hayan detectados efectos del estado fenológico sobre la abundancia de los distintos estados de desarrollo de estos insectos en el foliolo n -5. Los arácnidos y O. insidiosus fueron afectados significativamente (p<0,05) por los estados fenológicos, sin embargo las densidades de C. externa y Nabis sp. no presentaron el mismo comportamiento (Tabla 8). La Figura 14 ilustra claramente que las poblaciones de artrópodos depredadores comienzan a crecer en el estado reproductivo R3, alcanzan el pico más alto en R6 y disminuyen en R7 cuando el cultivo comienza a llegar al final del ciclo, probablemente como consecuencia de la disminución de la oferta de alimento que representan los insectos plagas. Esto coincide con Nicholls Estrada (2008) que señala que las poblaciones de enemigos naturales fluctúan de acuerdo al desarrollo de las poblaciones de los artrópodos plaga. La densidad de la mayoría de las especies plagas y benéficas fueron afectadas significativamente por el factor tiempo, a excepción de N. viridula, P. guildinii, Orius sp. y trips adultos n -5. En cuanto a las interacciones entre EEL y estado fenológico sólo fueron significativas para A. gemmatalis (F=5,02 y P=0,0091) y S. frugiperda (F=10,49 y P=0,0001) Fluctuación de abundancia de plagas y sus correspondientes depredadores. El análisis de correlación entre la abundancia de plagas y sus correspondientes depredadores se realizó sobre la base del coeficiente de correlación de Pearson. Observando la Tabla 9 se puede apreciar que para el EEL de 0,35 m existe una correlación significativa de la abundancia de A. gemmatalis y arácnidos (r=0,84 y P=0,01). Para el EEL de 0,52 m se observa que existe correlación significativa para Rachiplusia nu y arácnidos (r=-0,96 y P=0,01), A. gemmatalis y C. externa (r=-0,93 y P=0,02), y trips

56 56 adulto y Orius insidiosus (r=-0,83 y P=0,04). La abundancia, como total de los dos EEL, presentó correlación significativa para A. gemmatalis y arácnidos (r=0,68 y P=0,0036), N. viridula y arácnidos (r=-0,93 y P=0.01), trips adulto y Orius insidiosus (r=-0,63 y P=0,029), mosca blanca y O. insidiosus (r=-0,65 y P=0,02) y ninfa de mosca blanca y arácnidos (r=0,59 y P=0,03). Tabla 9. Valores de r (coeficientes de correlación) y niveles de significación P para cada especie plaga y su correspondiente depredador. Total EEL 0,35 EEL 0,35 m EEL 0,52 m Variable A Variable B m y 0,52 m r P r P r P Lepidópteros Depredadores -0,14 0,69-0,33 0,35-0,15 0,52 Rachiplusia nu Arácnidos -0,54 0,35-0,96 0,01-0,55 0,1 H. gelotopoeon Arácnidos -0,15 0,85-0,58 0,42-0,24 0,57 Achyra bifidalis Arácnidos -0,59 0,41-0,71 0,29-0,56 0,15 A. gemmatalis Arácnidos 0,84 0,01 0,38 0,35 0,68 0,0036 A. gemmatalis Nabis sp. 0,72 0,1-0,26 0,61 0,36 0,25 A. gemmatalis Orius insidiosus 0,48 0,34-0,54 0,26 0,11 0,73 A. gemmatalis C. externa -0,03 0,96-0,93 0,02-0,36 0,31 Hemípteros Depredadores -0,24 0,7 0,32 0,59-0,43 0,21 Piezodorus guildinii Arácnidos -0,24 0,76-0,26 0,74-0,23 0,58 Piezodorus guildinii Nabis sp. 0,13 0,87 0,57 0,43 0,3 0,47 Piezodorus guildinii O. insidiosus -0,1 0,9-0,02 0,98-0,06 0,89 Piezodorus guildinii C. externa 0,82 0,18 0,35 0,65 0,62 0,1 Nezara viridula Arácnidos -0,98 0,13-0,84 0,36-0,93 0,01 Nezara viridula Nabis sp. -0,8 0,41-0,73 0,48-0,74 0,09 Nezara viridula O. insidiosus -0,66 0,54-1 0,06-0,81 0,05 Nezara viridula C. externa -0,76 0,42-0,89 0,31-0,64 0,17 Trips adulto Arácnidos 0,07 0,88 0,21 0,62 0,25 0,35 Trips adulto Nabis sp. 0,35 0,49-0,44 0,38-0,13 0,69 Trips adulto O. insidiosus -0,45 0,37-0,83 0,04-0,63 0,03 Trips adulto C. externa 0,09 0,88-0,72 0,17-0,36 0,3 Mosca blanca Arácnidos -0,1 0,82 0,26 0,53 0,26 0,33 Mosca blanca Nabis sp. -0,05 0,92-0,31 0,54-0,16 0,62 Mosca blanca O. insidiosus -0,69 0,13-0,59 0,22-0,65 0,02 Mosca blanca C. externa 0,29 0,64-0,76 0,14-0,21 0,56 Larva trips Arácnidos 0,73 0,06 0,68 0,09 0,5 0,07 Larva trips Nabis sp. -0,34 0,58-0,09 0,89-0,25 0,48 Larva trips O. insidiosus 0,6 0,28 0,55 0,33 0,56 0,09 Larva trips C. externa -0,67 0,33 0,21 0,79-0,2 0,64 Ninfa de M. blanca Arácnidos 0,61 0,15 0,7 0,08 0,59 0,03 Ninfa de M. blanca Nabis sp. -0,45 0,45 0,05 0,94-0,22 0,55 Ninfa de M. blanca O. insidiosus -0,19 0,76 0,65 0,24 0,24 0,5 Ninfa de M. blanca C. externa -0,16 0,84 0,06 0,94 0,14 0,74 M. blanca, hace referencia a la Mosca blanca.

57 57 Por otra parte, el análisis de correlación también se realizó con desplazamientos temporales entre la abundancia de las plagas y la abundancia de los depredadores, a los efectos de corroborar si existe una respuesta numérica con demora de parte de estos últimos ante la fluctuación de abundancia de sus presas (Tabla 10). Del mismo modo que el estudio anterior, éste se realizó con coeficiente de correlación de Pearson, con la diferencia que se ajustó con la demora de una fecha de muestreo para poder apreciar la asociación de la presencia de depredadores en el momento en que aparecen las poblaciones de plagas. De esta manera se observó el efecto que causa la presencia de los depredadores en los mismos momentos en que aparecen las poblaciones de las plagas en cada EEL (0,35 m y 0,52 m) y sin discriminar entre estos (sumatoria de densidades en ambos EEL). En la Tabla 10 se puede apreciar que para el EEL de 0,35 m existe una correlación significativa entre la sumatoria de hemípteros y la sumatoria de depredadores (r=-0,99 y P=0,01), mosca blanca y arácnidos (r=0,8 y P=0,03) y ninfa de mosca blanca y arácnidos (r=0,89 y P=0,02). Para EEL 0,52 m se observa que existen correlaciones entre Achyra bifidalis y arácnidos (r=-1 y P=0,02) y mosca blanca y arácnidos (r=0,8 y P=0,03). Para el total de los dos EEL se identificaron asociaciones significativas entre A. gemmatalis y Orius insidiosus (r=0,71 y P=0,01), hemípteros y depredadores (r=-0,87 y P=0.002), Piezodorus guildinii y arácnidos (r=-0,91 y P=0,0044), trips adultos y arácnidos (r=-0,6 y P=0,02), mosca blanca y arácnidos (r=0,75 y P=0,0012) y larva de trips y arácnidos (r=0,6 y P=0,02). Las correlaciones identificadas entre la densidad de las poblaciones de depredadores y la de las poblaciones presa (Tablas 9 y 10), en su mayoría plagas del cultivo, sugiere cierto nivel de respuesta numérica de los primeros de acuerdo a la variación de la abundancia de su alimento. Andrian et. al. (2003) observó mayores posturas de huevos de R. nu y A. gemmatalis en los EEL más reducidos y por ende las poblaciones de larvas en esos EEL fueron mayores. Consecuentemente con esto, las poblaciones de hemípteros depredadores fueron mayores en los EEL más reducidos dada la oferta de alimento por parte de las larvas. El hecho de que, en el presente

58 58 estudio, las densidades de insectos plaga no hayan alcanzado los umbrales económicos establecidos para las diferentes especies, sugieren que los controladores biológicos actuaron eficientemente, manteniendo niveles poblaciones tolerables por el cultivo. Tabla 10. Valores de r (coeficientes de correlación) y niveles de significación P para cada especie plaga y su correspondiente depredador con demora de una fecha. Total EEL 0,35 m EEL 0,35 m EEL 0,52 m Variable A Variable B y 0,52 m r P r P r P Lepidópteros Depredadores 0,27 0,49-0,03 0,93 0,28 0,24 Rachiplusia un Arácnidos -0,03 0,97-0,58 0,42 0,06 0,89 Helicoverpa gelotopoeon Arácnidos 0,11 0,93-0,95 0,21-0,15 0,75 Achyra bifidalis Arácnidos -0,26 0,83-1 0,02-0,2 0,67 A. gemmatalis Arácnidos 0,2 0,67 0,71 0,07 0,45 0,1 A. gemmatalis Nabis 0,12 0,84-0,06 0,93 0,25 0,45 A. gemmatalis Orius insidiosus 0,88 0,05 0,29 0,63 0,71 0,01 A. gemmatalis C. externa 0,46 0,54-0,39 0,61 0,25 0,52 Hemípteros Depredadores -0,99 0,01-0,76 0,24-0,87 0,002 Piezodorus guildinii Arácnidos -1 0,06-0,99 0,09-0,91 0,0044 Piezodorus guildinii Nabis -0,73 0,48-0,95 0,21-0,64 0,12 Piezodorus guildinii O. insidiosus -0,74 0,47-0,87 0,33-0,6 0,15 Piezodorus guildinii C. externa -0,71 0,49-0,61 0,58-0,43 0,33 Trips adulto Arácnidos 0,71 0,08 0,51 0,24 0,6 0,02 Trips adulto Nabis 0,3 0,62-0,37 0,54 0,07 0,84 Trips adulto O. insidiosus 0,36 0,55-0,33 0,59 0,17 0,62 Trips adulto C. externa 0,03 0,97-0,83 0,17-0,18 0,65 Mosca blanca Arácnidos 0,8 0,03 0,8 0,03 0,75 0,0012 Mosca blanca Nabis 0,56 0,32-0,2 0,75 0,3 0,37 Mosca blanca O. insidiosus -0,69 0,13 0,04 0,95 0,18 0,6 Mosca blanca C. externa -0,26 0,74-0,77 0,23-0,25 0,51 Larva trips Arácnidos 0,71 0,08 0,51 0,24 0,6 0,02 Larva trips Nabis 0,3 0,62-0,37 0,54 0,07 0,84 Larva trips O. insidiosus 0,36 0,55-0,33 0,59 0,17 0,62 Larva trips C. externa 0,03 0,97-0,83 0,17-0,18 0,65 Ninfa de M. blanca Arácnidos 0,89 0,02 0,53 0,28 0,4 0,17 Ninfa de M. blanca Nabis 0,95 0,05 0,84 0,16 0,65 0,06 Ninfa de M. blanca O. insidiosus 0,16 0,84 0,94 0,06 0,55 0,12 Ninfa de M. blanca C. externa -0,29 0,81 1 0,05 0,53 0,22 Godfrey et. al. (1989) y Gregory et. al. (1989) concuerdan que en soja las arañas se alimentan de varios lepidópteros, especialmente de A. gemmatalis. Los resultados de los ensayos de selectividad de Armendano y González (2011) muestran que las tres especies de arañas estudiadas Misumenops pallidus, Oxyopes salticus y Araneus sp.,

59 59 presentaron preferencia positiva frente a larvas de lepidópteros defoliadores (A. gemmatalis, R. nu y S. frugiperda), con un escaso consumo de otros grupos de plagas primarias de la alfalfa. Es oportuno mencionar que mientras se realizaban los muestreos se observaron larvas de A. gemmatalis atacadas por el hongo Nomuraea rileyi. Las larvas muertas se tornan de color blanco o verdoso (Figura 23 en Anexo). Las condiciones ambientales de alta humedad relativa habrían favorecido la acción de este hongo. Aragón et. al. (1997) comenta que A. gemmatalis se halla muy bien controlada por el hongo N. rileyi, con un 60-90% de larvas infectadas cuando se presentan condiciones de humedad favorables. Galileo et. al. (1977) concuerdan diciendo que en Brasil este hongo es el factor de mortalidad más importante de larvas de lepidópteros. La densidad de chinches fitófagas (Hemípteros) se correlacionó significativamente con la densidad de arañas. Estos depredadores se observaron alimentándose de ninfas de chinches principalmente en los meses de marzo y abril. Massoni y Frana (2006) observaron arañas depredando ninfas de las diferentes especies del complejo de chinches. Además, detectaron adultos y ninfas de Geocoris sp., Orius sp., Podisus spp., y hormigas atacando desoves de chinches adultos y larvas de Eriopis conexa (Coccinelidae) depredando estadios iníciales de N. viridula y larvas de Chrysopidae (Neuroptera) a ninfas iniciales de P. guildinii. La densidad de adultos de mosca blanca se asoció a la densidad de arácnidos para los dos EEL evaluados. También se observó, aunque sólo para el EEL de 0,35, similar asociación entre ninfa de mosca blanca y arácnidos, sugiriendo que existe una respuesta numérica depredador plaga. Según la información obtenida por varios autores (Caballero, 1993: Cave, 1994; Hoelmer y Goolsby, 2002: Sponagel, 1999) los principales depredadores de B. tabaci son: Chrisopa carnea, Chrysoperla rufilabris, Hippodamia convergens, Delphastus pusillus, Orius tristicolor, Orius insidiosus, Geocoris sp, Euseius hibisci, además de varias especies de arácnidos. Valarezo et. al. (2008) en Ecuador, mencionan la presencia de arañas que depredan adultos de B. tabaci en cultivos de melón, caupí, frejol

60 60 entre otros, estableciendo hasta 50 adultos atrapados en las telarañas, también reportaron crisopas y arañas depredando moscas blancas en soja. Después de evaluar el efecto del EEL en las poblaciones de todos los artrópodos, solo A. gemmatalis y los arácnidos presentaron diferencias poblacionales respecto a los dos EEL evaluados, encontrando mayores abundancias en EEL 0,35 que a 0,52 m. Respecto de la variación de abundancia de artrópodos según etapas fenológicas del cultivo, la mayoría de las especies evaluadas presentaron diferencias de población a lo largo del desarrollo del cultivo, principalmente se diferenciaron mayores abundancias de artrópodos en estados reproductivos (R4 a R7), observándose larvas de lepidópteros, chinches, trips y mosca blanca y sus respectivos depredadores, especialmente el grupo de los arácnidos. Las poblaciones de arácnidos en ambos EEL, fueron dentro de los depredadores, los que tuvieron mayores relaciones de asociación con las poblaciones de especies plagas. También se observó asociación por parte de Chrysoperla externa y Orius insidiosus pero sólo con pocas especies de artrópodos plagas. Sin embargo, no hay que olvidar que dentro del grupo de los arácnidos existen numerosas especies que podrían estar generando esta mayor asociación con las especies plaga. La depredación que ejercen los enemigos naturales en los distintos EEL sobre los artrópodos plaga puede contribuir a mantener sus poblaciones por debajo de los umbrales económicos, evitando la aplicación de agroquímicos para su control. Con este trabajo de investigación se aporta al conocimiento de la fluctuación poblacional de las distintas especies de artrópodos plagas y depredadores a lo largo del crecimiento del cultivo de soja, el comportamiento de dichas poblaciones en dos EEL (0,35 m y 0,52 m) y las asociaciones poblacionales entre artrópodos plaga y depredadores. Si bien se necesitaría corroborar estos resultados a través de la repetición de este ensayo en otras campañas agrícolas, la información obtenida puede complementar los criterios para la selección del EEL a utilizar de acuerdo al comportamiento de las poblaciones plaga en los diferentes EEL.

61 61 6. CONCLUSIONES El espaciamiento entre hileras tiene efecto sobre la densidad de algunos artrópodos. El estrechamiento de la distancia entre surcos favoreció el desarrollo de las poblaciones de Anticarsia gemmatalis y arácnidos. La mayor población de insectos plaga en el estrechamiento de 0,35 cm se vería compensada por una mayor abundancia de depredadores. Las etapas reproductivas del cultivo presentan mayores densidades de artrópodos que las vegetativas, especialmente las comprendidas entre R3 y R7. Los arácnidos presentaron, con respecto al resto de los depredadores, el mayor número de asociaciones con especies plaga.

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73 73 8. ANEXO Figura 1. Larva de A. gemmatalis afectada por el hongo Nomuraea rileyi. (Ramos, 2004) Nomuraea rileyi Farlow. Se le conoce también como muscardina verde y su incidencia es elevada en los periodos de alta humedad relativa (80% o más) disminuyendo las poblaciones de larvas defoliadoras a niveles muy bajos, haciendo innecesario aplicar otras medidas de control (Gazzoni y Tadashi, 1995). Las larvas infectadas por N. rileyi, presentan una coloración blanca debido al crecimiento vegetativo del hongo, además de un aspecto seco y momificado, muy parecido a los síntomas que provocan los virus, con la diferencia de que en el caso del hongo, el cuerpo está duro. Cuando las condiciones son apropiadas, el hongo esporula y cambia de color blanco a verde (Figura 1). Las esporas se forman sobre la larva muerta en alrededor de seis días y se esparcen por el viento infectando a otras larvas presentes en el follaje (Thorvilson y Pedigo, 1984). La incidencia del hongo parece ser favorecida cuando las plantas de soja cierran el surco, lo que crea un microclima favorable al patógeno, que adosado a condiciones de humedad elevada, pueden anticipar la presencia del hongo (Correa-Ferreira et al., 2000).