Diferencias en el comportamiento higiénico de la abeja Apis mellifera en celdas de cría de obreras y zán.ganos

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1 ISSN Rev. SoCo Entomol. Argent. 60 (J -4): , 2001 Diferencias en el comportamiento higiénico de la abeja Apis mellifera en celdas de cría de obreras y zán.ganos ~--- MAR~CANGELIfJorge A. LMarcangeli, Jorge A.aboratorio de Artrópodos. Facultad Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata. Funes Mar del Plata, Argentina: jamarca@mdp.edu.ar R.ESUMEN. Con el objeto de analizar el comportamiento higiénico de la abeja Apis mellifera L. se implementó la técnica de muerte de crías por perforación mediante una aguja entomológica de celdas de crías de obreras y zánganos provenientes de seis colmenas. El estudio se llevó acabo en la ciudad de Coronel Vidal, provincia de Buenos Aires durante la primavera de Los resultados mostraron diferencias entre celdas de obreras y zánganos. No se observaron diferencias entre las colmenas seleccionadas para este estudio. Sin embargo, las abejas nodrizas removieron significativamente más crías de zánganos que de obreras, con tasas de remoción promedio de 74!04~{) ± 1,03% 70,46:± O,99~~ para celdas de zánganos y obreras respectivamente. Esta alta proporción de remoción de crías registrada para celdas de zánganos es muy diferente a las observadas para Apis cerana F., la cual no remueve las crías para prevenir la expansión de la enfermedad. Los resultados presentados en este estudio podrían mostrar una estrategia diferente de la abeja Apis mellifera contra la presencia de anormalidades en la cría en desarrollo. En este sentido, las abejas podrían eliminar rápidamente los posibles agentes patógenos de las colmenas. PALABRAS CLAVE. Apismellifera. Zánganos. Comportamiento higiénico. Obreras. ABSTRAeT. Hygienic behaviour of the honey bee Apis mellifera in worker and drone brood cells, In order to analyze hygienic behaviour of Apismellifera L. in worker and drone brood cells, a nurnber of worker and drone larvae, from six honey bee hives were killed with a needle through the cap. The work was done at Coronel Vidal, provinceof Buenos Aires during spring Results shówed a different hygienic behavior between worker and drone braod cells. There were no significant differences between hives. However, nurse bees emptied significantly more drone brood cells than worker cells, with average remotion rates of ± 1.03% and ± 0.99% for drone and worker cells respectively. This high remotion proportion for drone cells is quite different to results observed for Apis cerana F., whích did not hygienize drane broad cells. Results presented in this study could describe a strategy displayed by Apis mellifera nurse bees against the presence of abnormality in brood. In this way honey bees could eliminate rapidly possible pathogenic agents from hives. KEY WoRDS. Apis mellifera. Hygienic behaviour. Workers. Drones. 203

2 Reo. Soco Entomol. Argent. 60 (1-4), 2001 INTRODUCCiÓN Varroa jacobsoni Oud. es un ácaro parásito de las abejas Apis cerana F. y Apis rnel/ifera L. La relación parásito-huésped en el primer caso se encuentra balanceada dado que la abeja ha desarrollado una alta resistencia al ácaro. Los principales rnecanisrnos que constituyen la resistencia en esta abeja son: 1) el ácaro se reproduce exclusivarnente en el interior de las celdas de cría de zánganos, no pudiendo hacerlo en celdas de cría de obreras y 2) la presencia de los cornportamientos de acicalarniento de las abejas adultas (Peng et al. 1987a; Rath & Drescher, 1990; Rath, inéd.; Rosenkranz & Tewarson, 1992; Tewarson et al. 1992) y de comportarnientos higiénicos en cría de obreras. El comportamiento higiénico consiste en la detección, desoperculado y remoción efectiva de la cría enferma y constituye un mecanismo de resistencia contra el ataque de agentes extraños, ya que minimiza la adaptación de patógenos específicos (Boecking & Drescher, 1991; Boecking et al. 1992; Boecking & Ritter, 1993). Por otro lado, se ha observado también que las abejas no rernueven aquellas celdas de cría de zánganos altamente infestadas con el ácaro \/arroa jacobsoni o que presentan otros patógenos. De esta rnanera, tanto los ácaros como otros agentes infecciosos quedan aislados, evitando su diseminación (Boecking, 1999). Todas estas estrategias permiten a las abejas mantener los niveles de infección del parásito por debajo del umbral de daños significativos y lograr una normal coexistencia de ambas especies. En Apis mciliter«, la situación es totalrnente diferente. Dado el mayor tiempo de desarrollo de la cría, el ácaro es capaz de reproducirse tanto en celdas de obreras como de zánganos. Además, a pesar de exhibir en proporciones variables el cornportarniento higiénico (Boecking & Drescher, 1990; 1993; Marcangeli, ), la abeja muestra una gran susceptibilidad al parásito y el crecimiento poblacional del ácaro no está totalmente controlado. Generalmente. las colonias de abejas mueren luego de una temporada si no reciben tratamientos acaricidas. Hasta el presente, existe un sólo registro acerca de la presencia de los comportamientos de rernoción de cría en celdas de zánganos. Boecking et al. (1993) observaron que a diferencia de A. cerana, A. mellitere remueve en mayor proporción las celdas de zánganos, no expl icándose las causas. Este trabajo tiene como objetivo comparar la capacidad higiénica de las abejas en celdas de cría de obreras y zánganos de Apis me/lifera. MATERIAl- Y fvtétod()s El estudio fue llevado a cabo en la ciudad de Coronel Vidal, partido de Mar Chiquita, provincia de Buenos Aires durante los rneses de septiembre y octubre de 1999 con seis colrnenas tipo Langstroth de un híbrido de Apís mel/ifera me/jifera y Apis me/jifera ligustica con reinas hermanas de la misma edad apareadas al azar. Este híbrido es la abeja más representativa en los apiarios de la zona de estudio (De Santis et al. 1983). Las colmenas de estudio fueron seleccionadas de acuerdo a su probada capacidad higiénica (Marcangeli, 1999). Con el objeto de cuantificar el comportamiento higiénico, se implementó la técnica indirecta de rnuerte de las crías por perforación. En cada una de las colrnenas, se tornó un cuadro de cría operculada (posición central dentro de cámara de cría) y se marcó en el centro del área de cría un rectángulo de 10 por 5 cm, delimitando una zona de aproximadarnente 200 celdas. Este proced imiento se real izó separadamente para celdas de cría de obreras y de zánganos. Posteriormente, se procedió al recuento total de celdas, discriminando el total de celdas vacías de las operculadas con cría en su interior. Estas últimas, se perforaron con un alfiler con el objeto de rnatar a las crías de abejas. Pasadas 48 horas, se volvió a extraer cada uno de los cuadros y se contabilizó el núrnero de crías que fueron removidas por las abejas obreras. Con los datos obtenidos se calcularon los porcentajes de remoción, para obreras y para zánganos. Se tomaron tres muestras por col mena separadas a intervalos de 15 días. Para cornparar la capacidad higiénica entre colmenas y fechas, los porcentajes de remoción en cría de obreras y de zánganos fueron juntados y comparados mediante el test de de Kruskal-Wallis (Zar, 1984; nivel de signifi cación 5 o~») Para cornparar la capacidad higiénica manifestada por las abejas sobre cría de obreras y zánganos se efectuó un anál isis no paramétrico de Kruskal-Wallis (Zar, 1984.; nivel de significación 5 ~») util izando los valores promedio de cada colmena. ~ la 204

3 MARCANGELI, J. A. Comportamiento higiénico de Apis mellifera Tabla 1: Tasa de remoción (%) de obreras de Apis mellifera en celdas de cría de obreras y zánganos. OBRERAS ZANGANOS Colmena 10/09/99 25/09/99 10/10/99 x ± SuD. Nro. celdas 10/09/99 25/09/99 10/10/99 x ± S.O. Nro. celdas tratadas tratadas 69,12 71,34 70,54 70)'34± ,28 75,31 76,14 74,91 ± 559 0,90 1, ,24: 70,96 71,37 70,85 ± ,72 73,56 75,29 74,52 ± 554 0,46 0, ,43 70,35 71,45 70,07 ± ,26 72,59 74:,19 73,01 ± 558 1,24 0, )'34 68,47 70,13 69,98 ± ,15 73,84 74,15 73,71 ± 555 1,17 0, ,55 69,36 70,43 70, ,61 74,29 74,89 73,93 ± 550 0,89 0, ,38 71,47 71,39 71,08 ± ,64 73,77 75,15 74,18 ± 559 0,49 0,68 x S.O. 70,17± 70,32 i-. 70,88 ± 70,46 ± 559 ± 73,27 ± 73,89 ± 74/96± 74,04 ± 555,8 ± 1,14 1,08 0,53 0,99 3,21 0,78 0,81 0,68 1,03 3,23 RESULTADOS DISCUSiÓN A lo largo de los tres muestreos realizados sobre las colmenas se observó que, tanto en celdas de cría de obreras como en celdas de zánganos, no existieron diferencias significativas entre las colrnenas y entre los nnuestreos realizados (Tabla 1, k= 3,75; X 2 ::-.: 11,07; g.i.== 5; p> 0,05 para celdas de obreras y k= 4,87; X 2 = 11 07; g.l.= 5; p> 0,05 para celdas de zánganos). Los resultados muestran adernás, uniformidad en la manifestación del comportamiento de limpieza de la cría perforada. 1\ pesar de esta uniformidad entre y dentro de las col menas seleccionadas, sí se observaron diferencias al comparar la eficacia de lirnpieza entre celdas de la zánganos y obreras (Tabla 1). En todos los casos, la desoperculación de las celdas y la posterior remoción de la cría de abejas fue significativamente superior en celdas de zánganos (k= 8,30; X 2 = 3,84; g.l.= 1; p< 0,05). Los valores promedio para los muestreos realizados fueron 74,04 ± 1,03 % Y 70,46 ± 0,99 % para zánganos y obreras respectivarnente, mostrando las abejas nodrizas diferencias significativas en el comportamiento de remoción de crías. Los porcentajes de rernoción de crías observadas en este trabajo para el caso de las celdas de obreras son inferiores a las encontradas previamente por Marcangeli (1999) sobre estas mismas colmenas. Estas diferencias podrían deberse a factores ambientales. Durante la toma de muestras se observó un escaso flujo de néctar teniendo en cuenta la estación en que se desarrolló el estudio (primavera). En este sentido, Spivak & Gilliam (11993) demostraron que la expresión del comportamiento higiénico es facultativa y depende entre otros factores de la fuerza de la colonia, requerimientos de espacio y otros no conocidos hasta el presente. Del rnismo modo, Momot 8{ Rothenbuhler (1971) observaron que el comportamiento higiénico se incrementaba notoriamente con la presencia de grandes cantidades de néctar en el ambiente. Un hecho para destacar es la poca variación observada en la eficacia de remoción de crías entre las colonias seleccionadas para este trabajo (Tabla 1). Sin embargo, estos resultados no son sorprendentes si consideramos que estos comportamientos tienen una base genética (Rothenbuhier, 1964) y que todas las reinas de las colonias eran 205

4 Rev. Soco Eniomol. Argent. 60 (1-4), 2001 hermanas. En este sentido, Moretto et al. (1995) observaron que colonias de la F1 rnanifestaron esencialmente la misma performance que la generación parental, indicando esto un elevado grado de heredabiiidad del carácter. El comportamiento de rernoción de crías con anormalidades ya ha sido ampliamente informado en estudios anteriores (Boecking, ~j 992,: Boecking et al. 1992; Spivak, 1996; 1\1arcangel i, 1998,. 1999). Sin embargo, existen diferencias en este cornportamiento en las diferentes especies de abejas. En Apis cerana, el cornportarniento higiénico está muy desarrollado y alcanza una gran efectividad (aproximadamente 95%) en celdas de obreras (Peng et e] a y b). Sin embargo, para el caso de los zánganos, se ha observado que las obreras no remueven las crías altamente infectadas (Koeniger et al. 1983). Estos autores encontraron que celdas de zánganos infestadas con el ácaro \/arroa jacobsoni (362 ácaros en 74 celdas) no fueron abiertas por las abejas y tanto las pupas como los ácaros en su interior murieron. Más aún, se ha observado que las abejas nodrizas cierran el poro central que presentan exclusivamente las celdas de zánganos de esta especie, para impedir su nacimiento si se detecta alguna anormalidad (Boecking, 1999). Esta clausura de las celdas aísla a los ácaros u otros agentes patógenos para evitar su dispersión en el nido de cría. Rath (1992) observó que si desoperculaba artificialmente celdas de cría, las pertenecientes a obreras eran operculadas nuevamente, pero si se trataba de celdas de zánganos, éstas no eran aceptadas y las crías eran removidas. Estos hechos sugieren que la densa estructura del opérculo de las celdas de zánganos previene el comportamiento higiénico de las nodrizas. Del análisis de estos resultados, se puede inferir que la no rernoción de las crías de zánganos representa una estrategia de las abejas para disminuir los focos infecciosos en el interior de la colonia. Para el caso de Apis mellítere, se ha observado que las crías de obreras con anormalidades, infestadas con \1. jacosboni o muertas artificialmente, son removidas por las abejas, aunque en una menor proporción si se la compara con A. cerana (Boecking et al. 1993; Marcangeli, 1998, 1999.). A pesar de estar presentes, estos comportamicntos no son suficientes como para controlar las enfermedades y las colonias deben ser tratadas para evitar su muerte. Para el caso de las celdas de zánganos, existe un solo antecedente en el que se observó que el porcentaje de ren-loción de crías infestadas con \1. jacobsoni, era significativamente superior al registrado en celdas de obreras (Boecking el al. 1993). Además, este comportamiento se acentuaba a medida que el grado de infección en el interior de las celdas aumentaba. Los resultados presentados en este trabajo, concuerdan con los arriba mencionados. L.as abejas nodrizas reaccionan desoperculando y removiendo las crías de zánganos de manera significativamente superior en relación a las celdas de obreras (Tabla 1). Estas diferencias podrían representar una estrategia diferente de Apis rnel1itere con respecto a Apis cerana frente a las enfermedades de la cría como es el caso de la varroasis. En esta enfermedad, los ácaros muestran una rnarcada preferencia por las celdas de zánganos, llegando a una relación 5:1 (Marcangeli, inéd.). La rápida remoción de la cría enferma eliminaría los ácaros de la colmena y evitaría su rápida dispersión. Además, en el caso de \1: jacobsoni, la remoción de la cría interrumpe el ciclo reproductivo del ácaro, disminuyendo de esta forma el crecimiento de la población de parásitos. En este trabajo se rnuestra cómo dos especies de abejas reaccionan de rnanera diferente frente a un misrno problerna. Por un lado, Apis cerana no remueve las crías de zánganos infestadas y por el otro, Apis mellifera las remueve activamente, obteniéndose en ambos casos el mismo resuitado: la disminución de la carga de parásitos en el interior de las colmenas. AGRADECIMIENTOS Estetrabajo contó con el apoyo financiero de la International Foundation for Science de Suecia (IFS Grant B/2355-2F). Agradezco a los Sres. Oamián y Eugenio Ferrara por haber cedido el campo para desarrollar este trabajo. BIBLIOGRAFíA CITADA BOECI<ING, O Removal behavior of Apis mellifera colonies towards braod cells infested with Varroa jacobsoni: techniques, extent, efficacy. Apidologie, 23: BOEC'I<ING, O Sealing up and non removal 206

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