Ecología de las Trepadoras

Transcripción

1 Ecología de las Trepadoras Francis E. Putz Nota: Esta re visión en l ínea es actual izada y re v isada en form a c ontinu a, a penas s e c uenta c on los resultados de nue v as investigacion e s c ientíficas. Por lo t anto, este a rtíc ul o presenta inform ación actua liza da sobr e el tem a. Las trepadoras herbáceas y leñosas (lianas y bejucos), trepan usando otras plantas como apoyo. Esta característica de no ser autosuficiente permite que el tallo de la trepadora sea estrecho, flexible y capaz de crecer en proporciones fenomenales en altura o longitud. Evolución y Distribución de las Trepadoras Existen trepadoras como los helechos, gimnospermas, varios linajes de la palma y otras monocotiledóneas como los pandanos (Ej. Freycinetia). Las familias de la planta florecientes que son particularm ente ricas en especies trepadoras incluyen el Bignoniaceae, Vitaceae, Leguminosae, Menispermaceae, e Hippocrateaceae. Existen también numerosas especies que crecen como las trepadoras cuando se encuentran muy apiñadas, pero son arbustos o árboles independi entes si no encuentran apoyos mecánicos (Ej. especies de Croton; Gallenmúller et al. 2001). La abundancia de las trepadoras generalmente aumenta con la perturbación del bosque, pero también varía con otros factores menos comprendidos. Durante la sucesión vegetal después de la perturbación, normalmente las lianas aumentan al principio y luego su abundancia disminuye, pero debido al crecimiento de los individuos que persisten, la biomasa de la liana tiende a seguir siendo una fracción constante de la biomasa total del bosque (Dewalt et al. 2000). Cómo funcionan las Trepadoras? La mayoría de las lianas se regenera de una semilla o como retoños vegetativos de las raíces o tallos caídos de individuos establecidos. Sólo después que las plántulas de liana alcanzan alturas independientes de 0.5 a 3 ó 4 metros, empiezan a trepar. Las trepadoras herbáceas y lianas despliegan una gran diversidad de mecanismos para trepar. Algunas especies suben con la ayuda de raíces adventicias que surgen de los tallos, mientras que l os tallos de otras especies se retuercen alrededor de sus apoyos. Muchas especies cuentan con estructuras especializadas para sujetarse de los apoyos, a veces llamadas aparatos prensiles. El aparato prensil más familiar es el pámpano (brote tierno de la vid que tiene forma de caracol). Los pámpanos pueden derivarse de las hojas, folíolos, estípulas, inflorescencias, ramas (Ej. Hippocrateaceae), o tallos (Ej. Omphalea en los neotropicos y muchos Leguminosae en los paleotropicos). Las especies con pámpanos derivados de tallos tienden a asir

2 con éxito zarcillos más grandes que aquellos con otras clases de pámpanos, pero todas las trepadoras excepto por las trepadoras de raíces, están limitadas a trepar apoyos bastante estrechos. Cuando una planta trepadora ll ega a la cima de la planta que la alberga, lograr un mayor crecimiento requiere la ubicación de un apoyo más alto con el diámetro apropiado. Los brotes buscadores de la trepadora que surgen de las copas de árboles del estrato medio arbóreo a menudo son bas tante obvios. Si encuentran un apoyo conveniente y se atan con éxito a él, su progreso hacia el dosel continúa. Aunque los brotes buscadores de algunas lianas pueden ascender hasta 2 metros por encima de su último apoyo, si no encuentran un apoyo, se caen y son reemplazados por otro retoño (Putz 1984). Conocer las capacidades internas de apoyo de las diferentes especies es importante para predecir cuáles son las trepadoras que probablemente se detendrán en su camino hacia el dosel. Raices adventicias en hiedra. Zarcillos en vid. Zarcillos: los zarcillos son estructuras de fijación frecuentes en las plantas trepadoras. Suelen tener forma de filamento que se engancha o retuerce sobre los tallos de otras plantas para mantener erguido el tallo. Aunque pueden producirse a partir de los tallos también se originan por transformación de una hoja o alguna de sus partes (estipulas, foliolos o nervio central).

3 La mayoría de las trepadoras que logran llegar al dosel lo hacen con la ayuda de una sucesión de apoyos más altos. Una excepción son los b ejucos (plantas trepadoras que sirven de guía, características de las selvas) que trepan los tallos de trepadoras de tallos estrechos ya asidas al dosel (Pinard y Putz 1998). Puede ser que las trepadoras que cuelgan del dosel no muestren ninguna evidencia de su ascenso escalonado, haciendo que algunos observadores concluyan equivocadamente que "montaron" al dosel subidos en los árboles que ahora los albergan (Foto 3). Aunque esto podría suceder en algunas ocasiones, los efectos deletéreos de las lianas sobre los árboles que las acogen, así como también la desventaja que para las lianas de rápido crecimiento s ignifica el confiar en árboles de lento crecimiento, reducen la probable importancia de esta estrategia de ascensión al dosel. Una vez en el dosel, las trepadoras crecen a menudo entre las copas de los árboles (Caballé 1977, 1998). Estas conexiones entre las copas de los árboles son de gran importancia para los animales que no pueden volar o deslizarse por largas distancias (véase más abajo) y también aumenta la probabilidad de que los árboles traigan abajo a sus vecinos cuando caen. Aunque las trepadoras que crecen entre las copas de los árboles están restringidas por sus habilidades para abarcar distancias entre las copas, muchas han crecido en varios árboles del dosel y un individuo en Panamá, un Entada monostachya co n un tallo de 51 centímetros de diámetro, se conectó a las copas de 49 árboles del dosel (Putz 1984). Sólo las palmas trepadoras que no se ramifican (ratanes) están completamente restringidas a la copa de un solo árbol que las acoge. Para ellas, el desafío es quedarse en la copa de su receptor a medida que su tallo se alarga ( Foto 4; Putz 1990). Anatomía y Fisiología del Tallo de la Trepadora Aunque en la sección transversal los tallos de alguna s especies de liana son como los árboles, ellos se diferencian por sus vasos de gran diámetro y por abundantes tejidos suaves (parénquima) en el xilema (Foto 5; Carlquist 1991, abajo).tener grandes vasos es importante para las plantas con tallos estrechos porque la tasa de flujo a través de los vasos del xilema se incrementa con el cuarto poder del radio; los xilemas que conducen las capacidades incluso de lianas con los tallos estrechos son, por consiguiente, muy grandes ( Foto 6; Schenck 1892, Zimmermann 1983, Ewers et al Abajo). Por consiguiente, por el área de la sección transversal de la unidad, los tallos de la trepado ra pueden hidráulicamente apoyar áreas totales de hojas más grandes que los árboles. En efecto, una liana de 10 centímetros de diámetro puede tener una área de hojas (o masa de hojas) tan grande como la de un árbol cinco veces más grande (Putz 1983, Gerwin g y Farias 2000). Esta diferencia en la alometría ayuda a explicar cómo en bosques tropicales dónde las lianas contribuyen sólo con el 5% de la biomasa total sobre la tierra, las hojas de liana pueden constituir 40% del área total de hojas en el bosque (Hl adik 1974, Schnitzer y Bongers 2002)

4 Sección tra nsv ers al de un tallo p revi amente t orci do de un a liana Puer torri queña Securidaca. El daño mec ánico se concentr a a lo largo de l as inter fa ces en tre los anillos con cén trico s del xilema, inclu yend o el floema. Arriba iz quierda. Sección t ransve rsal del t allo de una W isteriasinensis(l eguminosa e). Nó te se que los v asos d el xilema te nían inicialmen t e un diámet ro pequ eño ( es decir, ce rca d e la médula cen tral ), si bien est a plántul a era a uto s uficien te, aqu ellos prod ucidos desp ués (es decir, más cer cano al cámbium vas cular y l a co rteza), mientr as trep aba, eran mucho más grand es. Ar riba dere cha. Transcorte de tallo de liana: Macfadyena unguis cati La abundancia de tejidos suaves en los tallos de la trepadora añad e flexibilidad, ayuda a evitar el daño mecánico, y acelera la tasa de recuperación cuando ocurre el daño (Holbrook y Putz 1991, Fisher y Ewers 1989). Los tallos inclinados y torcidos de algunas trepadoras reaccionan más como cables de múltiples hebras que como cilindros sólidos (Foto 7). Esta flexibilidad aumenta la probabilidad de supervivencia cuando ellos caen con sus árboles receptores. Por consiguiente, muchos de las lianas que proliferan en los huecos donde caen los árboles son los brotes de lianas que sobrevivieron el otoño. Los tejidos de la Parénquima así como las bandas y cuerdas del floema empotra dos en el xilema de algunas especies de lianas deben tener otras consecuencias fisiológicas, pero éstas al parecer no se han estudiado. Efectos de las Trepadoras en Árboles y Bosques Al desplegar sus hojas sobre las hojas de los árboles que les proporcionan apoyo mecánico, las trepadoras compiten eficazmente por la luz. Además, debido a que

5 invierten poco en engrosar sus tallos y ramas, las trepadoras pueden usar gran parte de sus recursos en producir hojas adicionales así como también en la reproducción. Por el contrario, los árboles que cargan a las pesadas trepadoras crecen más despacio y producen menos semillas y frutas que los árboles libres de trepadoras (Stevens 1987). El hábito de crecimiento de las trepadoras también les permite competir eficazmente por debajo de la tierra por agua y nutrientes. El descubrimiento de que las trepadoras se encuentran entre las plantas de raíces más profundas en los bosques tropicales (Jackson et al. 1995, T yree y Ewers 1996) sugiere que algunas trepadoras pueden evitar competir con los árboles en la medida que evitan la tensión de la sequedad aprovechando reservas de agua más profundas. Otros experimentos (Putz en preparación) han revelado que las trepadoras generalmente colonizan trozos de tierra ricos en nutrientes mucho más rápidamente y con mucho menos inversión en la biomasa de la raíz que los árboles. Esta versatilidad en el forrajeo de raíces puede explicarse como otro beneficio de dependencia de la trepadora en otras plantas para recibir apoyo mecánico; las trepadoras no tienen la necesidad de contar con el diámetro grande que los árboles de las raíces estructurales usan para sostenerse derechos. Además de competir sobre y debajo de la tierra, las lianas pueden causar daño mecánico a sus árboles receptores. Las ramas pequeñas y los tallos grandes de los árboles pueden ser mecánicamente rodeados por los pámpanos, retorciendo los tallos, respectivamente. Las lianas también pueden proliferar tanto que las ramas de su receptor se rompan por el peso. Las especies de árboles varían según su susceptibilidad a las infestaciones de lianas y su habilidad para despojarse de las lianas que colonizan sus copas (Putz 1984b). Debido a los límites en el diámetro de los apoyos que las lianas pueden usar en su ascenso al dosel, los árboles que crecen rápidamente tienden a evitar las infestaciones de lianas, sobre todo si mudan rápidamente sus ramas más bajas. Las palmas de tallo grueso son particularmente inmunes a las lianas, y las lianas que no logran llegar a sus copas son desalojadas junto con las hojas a que están atadas. Al crear grandes vacíos en las copas cuando chocan con sus vecinos con el viento, los árboles de tallos flexibles pueden escapar de las lianas que intentan crecer de copa en copa o repeler a aquellas que cruzan el vacío, por lo menos hasta que estén firmemente sujetos. La corteza suave y la corteza que se deshecha en grandes astillas también pued en detener a las lianas de algún modo, pero dada la forma en que la mayoría de las lianas se sujetan a sus apoyos, este mecanismo no parece ser particularmente eficaz. Algunos árboles (ej. Cecropica spp.) también escapan a la colonización de las trepadoras debido a que proveer un hogar para las hormigas simbióticas, las cuales cortan y eliminan cualquier trepadora que crece en el árbol (Janzen 1969). Debido a que los árboles pioneros frecuentemente cuentan con muchas de estas características para evitar y liberarse de las trepadoras, son particularmente comunes en áreas severamente infestadas con trepadoras, donde

6 los árboles de crecimiento lento han sido suprimidos por las trepadoras (Schnitzer et al. 2000). Las trepadoras herbáceas y las lianas desempeña n a menudo importantes papeles durante la sucesión de bosques después de perturbaciones naturales y antropogenias La mayoría de las trepadoras requieren de luz (Hegarty y Caballé 1991) y por lo mismo se benefician de las perturbaciones, las cuales coloniza n con semillas inactivas dispersadas y enterradas, plántulas anteriormente suprimidas, y la proliferación vegetativa desenfrenada de trepadoras que cayeron con los árboles que crean vacíos. También se ha descrito que algunas lianas crecen a través del estrato medio arbóreo del bosque, buscando esencialmente los vacíos en el canopy y otras áreas con altas intensidades de luz (Peñalosa 1984). La proliferación de la liana en y cerca de los bordes de los bosques es una de las principales causas del deterioro estructural en los bosques fragmentados (Laurance et al. 2001). Manejo de las Trepadoras En lugares donde las lianas son abundantes, estas representan una grave molestia para los administradores de bosques. No sólo se suprime y daña a los árboles de cosecha debido a las lianas que apoyan, sino que las operaciones en el bosque son también más difíciles y peligrosas. Los taladores de árboles se encuentran particularmente en peligro cuando los árboles infestados de lianas tiran abajo a sus vecinos, a menudo encima del obrero. Por este motivo, cortar las lianas antes de que caigan es un tratamiento de la silvicultura normalmente prescrito para tratar de reducir el daño de la tala al bosque residual y para reforzar la seguridad del obrero (Putz 1991, Vidal et al. 1997, Gerwing 2001, Schnitzer et al. 2004). Cortar las lianas antes que caigan también reduce los problemas de posteriores infestaciones de lianas (Gerwing y Uhl 2002). Este efecto beneficioso para la silvicultura se debe principalmente al levantamiento de los tallos caídos que, en lugares donde las lianas no han sido cortadas, contribuyen con y suprimen la regeneración en los vacíos causados por la tala (Alvira et al. 2004). Aunque el efecto del corte de lianas en los ambientes de luz subterráneos no ha sid o bien estudiado, parece probable que la apertura del dosel que resulta de la caída de las hojas de las lianas aumenta el vigor de los árboles en el estrato medio arbóreo en el que se pretende formar la próxima cosecha de madera (Pérez -Salicrup 2001).