Métodos cuantitativos en evolución

Transcripción

1 Métodos cuantitativos en evolución Maria Clara Castellanos Depto. Ecología Vegetal CIDE Máster Biología Evolutiva Integrativa Curso Universitat de València

2 Bloque 1. Métodos cuantitativos en evolución Medidas de selección natural Método comparado Análisis de diversificación Filogeografía Bloque 2 Introducción a la modelización (Prof. Jesús Picó, Instituto de Automática e Informática Industrial) 1 Sistemas y modelos en biología 2 Dinámica. Modelos basados en ecuaciones diferenciales y en diferencias 3 Modelos clásicos en genética, ecología y biología evolutiva. Simulación 4 Análisis de comportamiento dinámico. Equilibrios y oscilaciones 5 Ajuste de modelos mediante datos experimentales. Ejemplos. 6 Optimización y teoría de juegos

3 Bloque 1. Métodos cuantitativos en evolución Medidas de selección natural Microevolución Método comparado Análisis de diversificación Macroevolución Filogeografía

4 Bloque 1. Métodos cuantitativos en evolución Medidas de selección natural Ma. Clara Castellanos Método comparado Análisis de diversificación Miguel Verdú Filogeografía José Gabriel Segarra

5 Microevolución: estudia los procesos Macroevolución: estudia la historia que resulta de los procesos microevolutivos

6 Selección Natural Conceptos básicos: fitness Genética cuantitativa y selección natural Selección y evolvabilidad en poblaciones naturales

7 Selección Natural Una de las fuerzas de la evolución El proceso de interacción entre fenotipos y el ambiente que resulta en diferencias en reproducción y superviviencia de los diferentes genotipos. Blumer 1994

8 Condiciones para que ocurra la selección natural 1) Variación en el éxito reproductivo de los individuos en la población (fitness) 2) Variación en el rasgo de interés (variación fenotípica) 3) Correlación entre el fitness y el rasgo (si no se cumple, deriva genética) 4) El rasgo debe ser heredable, es decir, tener una componente genética Debe haber una presión selectiva

9 defra.gov.uk

10 HIPV: herbivore induced plant volatiles Dicke & Bladwin 2010

11 Fitness El número de descendientes de un individuo relativo al número de descendientes del promedio de la población. w i = W i W Inclusivo: El éxito reproductivo de un individuo más su efecto en el éxito reproductivo de sus parientes, sopesado según su grado de parentesco. Depende del contexto, ambiente determinado Sólo nos interesa asociado a un fenotipo Es muy difícil de medir!

12 Depende de: 1) Supervivencia 2) Variación inter anual 3) Tamaño de la población Cuantificación del fitness Medimos componentes del fitness Cleland et al. 2007

13 Componentes multiplicativos del fitness Adaptado de José M. Gómez

14 Función de fitness fitness Fenotipo (o genotipo) Paisajes (superficies) de fitness

15 Modelos fundamentales de genética de poblaciones 1) Surgieron con la síntesis neodarwiniana y la consecuente unión de la herencia genética y el modelo cualitativo de SN de Darwin 2) Desarrollan las predicciones de la genética de poblaciones de los efectos de la SN 3) Modelos básicos en un locus dialélico, asumen condiciones muy simplistas: Hamilton 2009

16 Cambio esperado en las frecuencias alélicas bajo SN Hamilton, M.B Population Genetics Capítulos 6 y 7

17 Genética cuantitativa y Selección Natural La variación fenotípica es en muchos casos continua y tiene una base genética compleja. Distribución continua

18 La variación continua es la consecuencia de muchos genes con efectos aditivos

19 Las frecuencias fenotípicas en la población pueden aproximar una distribución normal Uso de herramientas estadísticas La variación fenotípica no está determinada solo por la variación genotípica

20 Fuentes de variación fenotípica V P = V G + V E + V GxE varianza fenotípica total varianza ambiental varianza genética

21 V GxE :normas de reacción

22 Fuentes de variación fenotípica V P = V G + V E + V GxE varianza fenotípica total varianza genética V G = V A + V D +V I aditiva epistasis dominancia

23 D. Krempels B negro; b marrón E pigmento presente; e pigmento bloqueado, en el pelo, pero no en la piel Y eliminación de la clorofila (Y temprana; y normal) R carotenoides (R rojo ; r amarillo) C regulación de deposición de carotenoides (C normal; c1, c2 baja concentración) D. Krempels Y rr c1c2 amarillo pálido Y rr Cc2 amarillo oscuro yy rr CC verde Y R CC rojo yy Rr CC púrpura Y Rr Cc2 amarillo claro

24 Fuentes de variación fenotípica V P = V G + V E + V GxE varianza fenotípica total varianza ambiental varianza genética Material para la SN V G = V A + V D +V I varianza genética aditiva epistasis dominancia

25 Heredabilidad En el sentido amplio H 2 = V G V P h 2 = V A V P En el sentido estricto h 2 Historia de vida fisiológicos comportamiento morfológicos

26 Tipos de selección Direccional Estabilizadora Disruptiva

27 Respuesta a la selección R= h 2 s s= μ s μ= 2.5 R= μ μ= 1 h 2 =R/s = 0.4 Diferencial de selección

28 Regresión padres progenie h 2 =0.98 h 2 =0.13 Duración de la floración en una población de Dimorphotheca pluvialis (días), Hoff 1996.

29 POPULUS simulaciones Quantitative Genetic models: Directional selection on a quantitative trait Ejemplo: GAA = 25 GAa = 0 Gaa = 0 En cuántas generaciones se fija el fenotipo elegido?

30 Pero los rasgos no varían de manera aislada Correlaciones fenotípicas Weckwerth W et al. PNAS 2004

31 En parte causadas por correlaciones genéticas Sin correlación genética Alta correlación genética Qué pasa si hay selección direccional sobre el rasgo 1? Selección indirecta sobre rasgo 2 Arnold et al. Evolution 2008